植物生理学第八章生长物质(激素)1

即使将竹子切 段倒臵，根也 会从其形态学 基部长出来， 在基部形成根 的原因是茎中 生长素的极性 运输与重力无 关。
（一）吲哚-3-乙酸的生物合成
生长素在植物体中的合成部位主要是叶原 基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根 尖也产生生长素，但数量很微。生长素生 物合成的前体主要是色氨酸。色氨酸转变 为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱 羧作用和两个氧化步骤。 生长素生物合成的途径主要有4条 1.色胺途径（大多数植物） 2.吲哚丙酮酸途径（部分植物） 3.吲哚乙腈途径（一些十字花科、禾本科和芭蕉科） 4.吲哚乙酰胺途径（病原菌如假单孢杆菌和农杆菌）
要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。
生长素促进生长的作用机 理 细胞壁酸化－基因 表达学说：
要点：生长素与质膜上 的激素受体结合，使H+ 很快分泌到细胞壁中， 细胞壁中对酸不稳定的 键打开，一些酸性水解 酶被活化，使细胞壁软 化，压力势下降，细胞 吸水增大；同时，某一 未知因子释放出来，移 动到细胞核内，导致核 酸和蛋白质的合成，从 而促进细胞的扩大。
1928年温特（Went），燕麦试法。
证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶， 再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促 进生长的化学物质有关，从而证明了达
尔文父子的设想。
1934年，Kogl等从玉米油、麦 芽分离和纯化出刺激生长的物 质，经鉴定是吲哚乙酸 （Indoleacetic acid，简称 IAA）。
目前已经发现了120多种，其中活性最强的GA3。 生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。
束缚态IAA作用：1）作为贮藏形式； 2）作为运输形式； 3）解毒作用； 4）调节自由态生长素含量。
2.运输
生长素在植物体内的运输有通过韧皮 部的长距离运输和薄壁细胞之间短距离单 方向运输，这种生长素短距离单方向运输 称为极性运输。具有以下特点①生长素只 能从植物的形态学上端向下端运输，而不 能向相反的方向运输；②生长素的运输速 度较慢(约为1cm·h－1)；③生长素的运输 是需能的生理过程。其它植物激素则没有 极性运输的特点。
图19.1生长素研究早期实验的总结
二、生长素类的 种类和化学结构：
①吲哚类；②萘羧酸 类； ③苯氧羧酸类。
除IAA外，还在大麦、番茄、 烟草及玉米等植物中先后发现苯乙 酸(PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-Cl-IAA) 及吲哚丁酸(IBA)等天然化合物， 它们都不同程度的具有类似于生长 素的生理活性。 以后人工合成了多种生长素类 的植物生长调节剂，如2，4-D、萘 乙酸等。
胞外钙离子的流入和胞内钙离子的释放使胞质溶胶中的钙离子增加10倍以钙离子的升高会阻断钾离子流入的通道细胞内ca2的上升促进了质膜上cl外出通道的开放导致了膜的去极化细胞内ca2的上升还抑制质膜质子泵细胞内ph升高进一步使膜去极化膜的去极化作用激发了k的外出通道的开放钾离子和氯离子先从液泡释放到胞质溶胶进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放导致气孔的关闭气孔保卫细胞中脱落酸信号转导的示意图aba结合蛋白信号转导ca膜性质改变基因表达气孔关闭除aba外光co浓度等也显著影响气孔开闭说明保卫细胞中有多种受体和信号转导组分参与了气孔运动反应涉及气孔运动的信号转导途径可能是重叠交叉的
生长素极性运输的机理
参考资料
生长素的运输依赖于生长素载体(auxin carrier)，而生长素载体在细胞膜
该假说认为： 质膜上的ATP酶水解ATP将H+释放到细胞 壁中，建立了质膜内外的质子电化学势 梯度，使胞壁的H+提高，pH下降； 在质子电化学势梯度的推动下，细胞壁 空间内的生长素通过扩散或在H+-IAA同向运转体(生长素流入载体)协同下从 细胞的顶端通过质膜运入细胞； 在中性条件下细胞内IAAH形成负离子 IAA-，在化学势的推动下IAA-借助于处 在细胞基端的外输载体运出细胞，再到 下一个细胞壁空间。
•1.植物激素：是指一些在植物体内合
成的、通常从产生之处运送到作用部位、 对植物的生长发育产生显著调节作用的微 量有机物。 特征：内生的：植物体内合成的微量有机物；
可移动的：从合成部位到作用部位，非结构物质； 高效（微量）的：含量甚微，只要在1μmol/L以
下就产生作用，非营养物质。
第八章 植物生长物质
四、吲哚-3-乙酸的生物合成和降解
生长素的形成与锌有关，锌是色氨 酸合成酶的组分,而色氨酸是生长 素生物合成的前体，缺锌则不能合 成色氨酸和生长素，因此缺锌会影 响植物正常生长。
图 7-5 由色氨酸生物合成吲 哚乙酸的途径
（二）吲哚-3-乙酸的降解
•吲哚-3-乙酸的降解主要有两方面:
IAA降解的脱羧途径
图7-4 黄化燕麦幼苗中生长素的分布
生长素在植物组织内呈不同化学状态。 自由态生长素：指能自由移动，能自由扩散的生长素称为自由态生长素。 束缚态生长素：指能与细胞内化合物结合，通过酶解、水解或自溶作用将它
们提取出来的那部分生长素称为束缚态生长素。
+糖、氨基酸 自由态IAA 有活性 束缚态IAA 无活性（运输也无极性）
区域化（贮存 在IAA库）
二羟吲哚-3-乙酰天冬氨酸
结合
自由生 自由生长素水平 长素水 平
生物降解
羟吲哚-3-乙酸（oxIAA）
图8-8 IAA的酶促降解 （A）脱羧途径， 支径；（B）两条非脱羟途径，主径。
五、生长素的信号转导途径
（一）植物激素的信号转导
植物激素深刻地影响植物的生长发育，但植物激素并不直接掺入 酶和辅酶的组分之中，而必须与激素受体结合，才能发挥其生理、 生化作用。所谓激素受体（hormone receptor），是指
图8-6 生长素极性运输的化学渗透 模型
这里所示的是一组生长素转运细胞中的 一个细胞
生长素的运输主要依赖于生长素载体，而生长素载体有内运和外输之分，内运和外输
参考资料
生长素载体在细胞内的运动和在质膜上 的分布受外界因素，尤其是单方向刺激 如光照和重力的影响，从而会诱发由生 长素介导的向性运动。2，3，5-三碘苯 甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid， TIBA)和萘基邻氨甲酰苯甲酸 (naphthyphthalamic acid, NPA)等抗 生长素物质能抑制生长素的极性运输。 推测这些物质可能是通过影响生长素载 体合成或干扰生长素载体在质膜上定向 分布而破坏生长素极性运输的。
过氧化物酶
1.酶促降解 •(1)脱羧降解 汤玉玮和J.Bonner
在1947年发现
吲哚-3-乙酸
CO2
3-亚甲基羟吲哚
IAA降解的非脱羧途径
结合
•(2)不脱羧降解 2.光氧化
吲哚乙酸 强光 核黄素
运输 生物合成
天冬氨酸 吲哚-3-乙酰天冬氨酸
•吲哚醛和亚甲基 羟吲哚。
天冬氨酸
自由生长素水平的调节途径：
类生长素与生长素在化学 结构上的共同之处是都具有 一个不饱和的芳香环，环上 带有一个适当长度的羧基侧 链。
←
生长素类的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)
三、生长素在植物体内的分布和运输
1.分布
各种器官中都有生长素的分布， 但较集中在生长旺盛的部位 如正在生长的茎尖和根尖(图74)，正在展开的叶片、胚、幼嫩 的果实和种子，禾谷类的居间分 生组织等，衰老的组织或器官中 生长素的含量则很少。
（二）生长素的信号转导途径
当生长素与其受体结合后，引起的信号转录途径的重要功能之一 是活化一些转录因子，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表 达。根据转录因子的不同，生长素诱导基因分为两类：
（1）早期基因（early gene）或初级反应基因（primary
response gene）。早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致，所 以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达。 早期基因
第三篇 植物的生长和发育
第八章
植物生长物质
植物生长物质
•第一节 •第二节 •第三节 第四节 •第五节 •第六节 生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸 其它天然的植物生长物质
•第七节 植物生长调节剂

•小结
植物生长物质(plant growth substances) 是一些能调节植物生长发育的物质。
•植物生长延缓剂(plant growth retardant) •在植物体内还发现一些植物生长物质：
•三十烷醇(triacontanol，TRIA)、 •茉莉酸(jasmonic acid，JA)、 •水杨酸(salicylic acid，SA) 、 多胺类与多肽等
•植物体内还有一些生长抑制物质：
感，其最适浓度是10-10 mol•L-1左右；茎最不敏感，最适浓度是104 mol•L-1左右；芽居中，最适浓度是10-8 mol•L-1左右。
第二节 赤霉素类（GA）
发现
赤 霉 素 （ gibberellin ） 是 日 本 人 黑 泽 英 一 （Kurosawa E.）1926年从水稻恶苗病的研究中发现 的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长,是由病菌 分泌出来的物质引起的。这种病菌称为赤霉菌 (Gibberella fujikuroi),赤霉素的名称由此而来。 1959年确定其化学结构。现已知，植物体内普遍存 在赤霉素。它是调节植株高度的激素。
表达所需时间很短，从几分钟到几小时，例如，AUX/IAA基因家族编码短 命转录因子，加入生长素5～60分钟后，大部分AUX/IAA家族就表达。早期基
因的转录引起生长素的响应，表现出生理反应。生长素响应因子（ auxin response factor, ARF）会调节早期生长素基因表达。
（2）晚期基因（late qene）或次级反应基因（ secondary response gene）。某些早期基因编码的蛋白能够调节晚 期基因的转录。晚期基因转录对激素是长期反应。因为晚期基因需
•植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的人工合 成的物质。
•植物生长促进剂(plant growth promoting substance)、
包括
如：苜蓿中的三十烷醇，NAA、6-BA和广泛存在的多胺类化合物等
•植物生长抑制剂(plant growth inhibitor)
如：TIBA、MH、茉莉酸、茉莉酸甲酯等； 如：CCC、PP333、S3307、B9等
可分为两类：
植物激素有五大类： 生长素（IAA）(auxin)赤霉素（GA） (gibberellin)细胞分裂素（CTK）(cytokinin) 脱落酸(ABA)(abscisic acid) 乙烯（ETH） (ethylene）
近来发现的植物激素还有油菜素内 酯、多胺和茉莉酸等。
•2.植物生长调节剂
六、生长素的生理作用和应用
生长素的生理作用是广泛的，它影响细胞分裂、伸长和分化，也影响营养 器官和生殖器官的生长、成熟和衰老，具体作用将于以后有关章节叙述。现 将生长素的生理作用扼要总结如下：
1．促进作用 促进雌花增加，单性结实，子房壁
生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎 伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口 愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子 和果实生长，座果，顶端优势。
那些特异地识别激素,能与激素高度结合，并进一步引 起一系列生理、生化变化的蛋白质。受体感知激素信号 后，激活信号从植物体中的激素信号传递网络，把信号 转导下去，最后引起基因表达，导致一系列的生理、生 化变化。不同激素各有其受体。生长素受体（auxin receptor）
是激素受体的一种。 目前，位于内质网和质膜外侧的生长素结合蛋白1（ABP1）和位 于细胞中的运输抑制剂响应1（TIR1）被确认为生长素受体，它 们分别介导生长素早期反应与晚期反应。
•本章主要讨论植物生长物质的生物化学和代谢。 它们在生长发育中的具体生理作用，则结合以 后各生育过程进行讨论。
第一节 生长素类（IAA）
一、生长素的发现
生长素是最早被发现的植物激素。 1880年，达尔文父子，向光性实验。
推测：单向光引起的胚芽鞘向光弯 曲，是由于某种物质由鞘尖向下传 递，造成背光面和向光面生长快慢 不同所致。
生长素的极性运输与植物的发育有密切的关 系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生 的生长素向基运输所形成的顶端优势等。 对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生 长素在植物体内的运输也是极性的。
生长素极性运输部位：
在茎中：上端下端
在根中：根基根尖（中柱中） 根尖根基（皮层中）
图19.11测定生长素极性运 输的标准方法。运输的极 性与重力相关的方位有关。
2．抑制作用
抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶 片衰老。
比较迟钝。不同器官对生长素的反应敏感程度也不一样，根最敏
必须指出，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植 物器官种类有关。一般生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则 会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤。细胞年龄不同对生长 素的敏感程度不同。一般来说，幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则