刺激隐核虫生物学和刺激隐核虫病临床诊治的研究进展

刺激隐核虫生物学和刺激隐核虫病临床诊治的研究进展成奇;潘连德
【摘要】刺激隐核虫(Cryptocaryon irritans)是海水鱼类养殖中最常见,也是致病力最强的寄生虫之一,常常给经济鱼类养殖带来巨大的经济损失.随着经济的发展带动海水观赏鱼的普及,刺激隐核虫病同样成为观赏鱼养殖中的重要病害.文章综述了刺激隐核虫的生物学研究进展以及刺激隐核虫病诊治的最新研究进展,以期为相关研究提供参考.
【期刊名称】《中国渔业质量与标准》
【年(卷),期】2014(004)005
【总页数】8页(P16-23)
【关键词】刺激隐核虫;刺激隐核虫病;白点病;临床诊治;海水鱼类养殖
【作者】成奇;潘连德
【作者单位】上海海洋大学水产与生命学院,上海201306;上海海洋大学水产与生命学院,上海201306
【正文语种】中文
【中图分类】S94
刺激隐核虫(Cryptocaryon irritans )又名海水小瓜虫，隶属于前口纲(Class Prostomatea)前管目(Order Proreodonisa)的一个新科，即隐核虫科(Family Cryptocaryonidae)的隐核虫属(Genus cryptocaryon)。

刺激隐核虫是一种专性
寄生虫，分布于热带和亚热带海域［1］，被寄生的鱼体周身分布白色小点，故刺激隐核虫病又称作“白点病”［2］，这是一种在世界范围内广泛流行的海水养殖鱼类寄生虫病。

刺激隐核虫病能够造成海水养殖鱼类的大规模死亡，其中不乏高经济价值的海产鱼类，如石斑鱼和大黄鱼等，给水产养殖业带来巨大的经济损失。

刺激隐核虫病的发病率和死亡率均较高，是对海水养殖鱼类危害最大的寄生虫性疾病之一［3-6］。

近年来，随着水族业的不断崛起和发展，刺激隐核虫病同样殃及到了水族箱养殖海水鱼类，成为危害非常大的海水观赏鱼疾病。

该寄生虫病不仅给水族箱海水养殖观赏鱼带来巨大危害，而且，常常给水族馆大水体海水观赏鱼的养殖带来毁灭性的打击，造成大量观赏鱼的死亡［7-8］。

海水观赏鱼的临床诊断、治疗和预防技术越来越受到重视。

刺激隐核虫病的持续危害，一步步成为养殖者心中的痼疾，除软骨鱼和黄斑篮子鱼(Siganus oramin)外，刺激隐核虫能普遍感染硬骨鱼类［9-12］。

但目前，刺激
隐核虫病并无行之有效的药物和治疗方法［13-14］。

因此文章对刺激隐核虫生物学特征和刺激隐核虫病诊治的最新研究成果进行了综述，以期为开展刺激隐核虫病的深入研究提供参考。

1 刺激隐核虫生物学研究概况
1.1 刺激隐核虫发现和分类学
1937 年，刺激隐核虫首次在东京的水族馆被Sikama［15］发现，并于1951 年
被Brown［12］正式命名为Cryptocaryon irritans Brown，和多子小瓜虫(Ichthyophthirius multifiliis)一同归类于寡毛纲(Class Oligohymenophorea)膜
口目(Order Hymenostomatide)。

2002 年，Wright 等［16］应用分子生物学
方法，以18S rRNA 全长序列构建的系统树发现，刺激隐核虫和多子小瓜虫亲缘
关系较远，所以把刺激隐核虫划分到刺激隐核虫属。

李安兴等［1］和马跃等［17］
观察感染于卵圆鲳鲹的刺激隐核虫GD1 虫株的超微结构，发现其与多子小瓜虫差异较大，更适合归于前口纲(Class Prostomatea)。

多子小瓜虫与刺激隐核虫有众
多相似性，可能是因为适应环境而产生趋同进化的结果［17］。

刺激隐核虫现已
被划分至前口纲前管目下的隐核虫科隐核虫属。

1.2 生活史
刺激隐核虫的生活史是不需要中间宿主的直接发育型，经历4 个阶段的虫体发育，分别为滋养体、包囊前体、包囊和幼虫。

滋养体(trophont)寄生于宿主上成长，并以宿主的体液和组织为食，一般呈圆形、椭圆形或梨形，直径230 ～460 μm ［18］，虫体在显微镜下隐约可见4 个呈马蹄状的大核。

待成熟或者受到刺激后
发育成包囊前体(protomont)。

滋养体在宿主死亡后也可以离开宿主变成包囊(tomont)，宿主死亡会刺激滋养体发育为包囊前体。

包囊前体在每天黎明前一段
黑暗期脱离宿主后脱掉纤毛，附着于水池底部或者池壁，进一步发育成为包囊。

然而刘振勇等［18］研究表明虫体大小在380 μm 以下一般不形成包囊。

包囊形成后大小为200 ～500 μm，包囊体内经过一系列的不对称二分裂成幼体(tomite)［18-19］，每个包囊可产生200 ～300 个幼体。

幼体冲破包囊形成幼虫(theront)。

幼虫体型呈梨形，大小约48 μm，全身布满纤毛。

幼虫有一定游泳能力，可在水中自由运动，并具有感染能力。

大多数幼虫在水中生存不足24 h，少
数幼虫可以活到36 ～48 h［20］。

脱离包囊的幼虫在2 h 内感染能力最强，3 ～8 h 后感染能力减弱，10 ～12 h 后仅有少部分幼虫有感染能力，18 h 后完全丧
失感染能力［21-22］。

刺激隐核虫的生活史在24 ～28 ℃一般需要8 ～13 d。

1.3 流行病学
1.3.1 宿主特异性和地理分布
刺激隐核虫病的流行季节一般为每年的5—10 月，在夏末秋初高发。

刺激隐核虫
的最适繁殖水温为25 ℃，在此温度下刺激隐核虫的繁殖速度很快，被感染的鱼很
快在其体表甚至眼睛都有肉眼可见的白点分布，严重时在感染后1 ～2 d 内就能造成大面积死亡。

刺激隐核虫有多种地域型，不论是咸淡水或者海水都能发生刺激隐核虫病［10］。

在水产养殖中，由于养殖密度过大、水体富营养化和水流缓慢等
因素，一旦有鱼被感染，立刻会大面积爆发，造成巨大经济损失。

而水族箱中的刺激隐核虫病大多是由于携带刺激隐核虫的新引入的鱼未经过检疫而带入发生的。

除了软骨鱼，刺激隐核虫能够感染大部分的硬骨鱼类，且对不同种类硬骨鱼的感染力不同。

在养殖条件下，这种特性会因为鱼的环境和自身状态不同而有所变化。

刺激隐核虫对宿主几乎没有特异性［10，14，23-24］，不论野生、水族箱养殖或
者人工养殖的品种都能成为宿主［10］。

但是目前未见无脊椎动物或者其他非鱼
类动物被刺激隐核虫感染的相关报道。

研究发现，由于其宿主具有特异性低和生活周期短等特点，刺激隐核虫可以在短时间内造成整个海区所有的养殖经济鱼类死亡。

目前还发现了能够在低盐度(5‰)中存活的虫株，其对鱼类的威胁更为严重［25］。

刺激隐核虫对宿主的无特异性、极强的环境适应力和感染力使得刺激隐核虫病成为致病力极强的海水鱼病之一。

它能感染包括大黄鱼［3，26-28］、石斑鱼［3，
29-31］、卵圆鲳鲹［5，17］、真鲷［3，5，32］和鮸［5］等大部分海水养殖
鱼类和几乎所有的海水观赏鱼类。

此外，刺激隐核虫的分布极其广泛，几乎在世界各地的海域都能找到它们的踪迹(表1)［33］。

多数报道的刺激隐核虫感染都是发生在海水养殖系统和海洋水族馆中。

刺激隐核虫曾被认为仅存于温暖的海域环境，但Diamant 等［34］发现东地中海冷水海域也有与刺激隐核虫对应的生物，Diggles 和Lester［35］在澳洲昆
士兰水温15 ℃的Moreton 湾的鱼体内分离到虫株。

Diggles 和Adlard［36］则通过比较澳洲、以色列和美国的虫株rDNA 序列，推断认为刺激隐核虫存在冷水
和暖水亚种。

1.3.2 刺激隐核虫病的发展史
随着研究的不断深入，刺激隐核虫的感染过程已被逐渐揭开。

一般认为刺激隐核虫是由其幼虫在水中游动寻找宿主［20］，幼虫接触宿主后快速以旋转的方式钻入宿主体表上皮［37］，幼虫在邻近的生发层停止深入，形成滋养体，随着滋养体的生长，宿主分泌大量黏液将虫体包覆，致使病鱼体表逐渐出现肉眼可见的“白点”。

随着病情加重，在鱼体体表、鳃甚至眼等部位都会出现许多0.5 ～1 mm 白点，并伴有黏液增多、体表充血和鳃缺血等症状。

通常宿主体被中的一个位点只生长一个虫体，但在感染严重时可见2 ～4个虫体占据一个“腔穴”。

被刺激隐核虫感染后通常还会导致细菌等其他致病因素的继发性感染。

如果没有细菌的继发感染，受刺激隐核虫感染的损伤组织可在一周内回复，但在严重继发性感染后，病鱼身体机能明显下降，停食直至衰弱而死。

而在宿主鱼体皮下的滋养体发育成为包囊前体，脱离宿主，行无性繁殖，产生新的幼体再去感染其他鱼体。

1.4 刺激隐核虫感染的免疫学特征
1.4.1 先天免疫
鱼类体表是最先接触水体中刺激隐核虫的部位。

鱼体自身应对外界环境的侵入而进化出自身防御免疫系统。

黏膜免疫和系统免疫共同参与刺激隐核虫病的免疫应答［38］。

为满足刺激隐核虫病疫苗开发的需要，研究逐渐向黏膜免疫系统深入［39］，研究刺激隐核虫初次感染鱼体后所表现出的免疫原性。

另有研究发现，黄斑篮子鱼的皮肤黏液，具有可阻止刺激隐核虫感染的抗虫蛋白，该蛋白作用于细胞膜和幼虫的核，从而抵抗刺激隐核虫侵入［11］。

这一发现为进一步研究疫苗开发和预防刺激隐核虫感染提供了很好的素材。

表1 刺激隐核虫的地理分布［33］Tab.1 Distribution of C. Irritans in either feral fishes or captive fishes of local or known origin［33］注:AQM，public aquariums，公共水族馆;MCL，mariculture facilities，海水系统养殖;WLD，wild fish，野生鱼。

文献来源Bibliographic source分离地Isolation养殖设施
Facilities地理来源Geographic source Sikama(1961) 日本 AQM 太平洋Brown(1951) 伦敦 AQM 不明Laird(1956) 斐济 WLD 斐济，太平洋de
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Colorni(1985) 以色列 MCL 红海Kaige 和Miyazaki(1985) 日本 MCL 太平洋Leong 和Wong(1988) 马来西亚 MCL 中国南海Rasheed(1989) 科威特 MCL 波斯湾Leong 和Wong(1988) 泰国 MCL 中国南海Gallet de Saint Aurin 等(1990) 马提尼克 MCL 加勒比海，大西洋Diamant 等(1991) 以色列 MCL 地中海Burgess(1992) 伦敦 AQM 不明Xu 等(1992) 中国 MCL 中国南海Hua 等(1994) 中国 MCL 中国南海Bunkley-Williams 和Williams(1994) 波多黎各 WLD 加勒
比海，大西洋Diggles 和Lester(1996) 澳大利亚 WLD 昆士兰东南部，太平洋Diggles(1997) 澳大利亚 WLD 昆士兰东南部Koesharyani 等(1998，1999) 印度尼西亚 MCL 太平洋Jee 等(2000) 韩国 AQM 朝鲜半岛东海岸Yambot 等(2003) 中国台湾 AQM，MCL 台湾Sun 等(2006) 中国 MCL 中国南海Chen 等(2008) 中国 MCL 中国南海
1.4.2 获得性免疫
20 世纪80 年代，Colorni 等提出并证明了刺激隐核虫在感染宿主后，宿主拥有了免疫保护，随着感染强度增加，保护力也随之增加［20］。

Yambot 等［40］研究发现，石斑鱼在注射经福尔马林处理的刺激隐核虫滋养体后，能够产生三周的免疫保护作用。

但学明等［22］分别采用了腹腔注射、体表感染刺激隐核虫于卵圆鲳鲹等方法进行免疫系统研究，发现体表免疫的效果好于注射感染。

另有一些研究发现，经过刺激隐核虫感染的鱼类能够产生血清抗体，使幼虫的纤毛聚集成团并发
生阻动［41］。

但学明等［22］在研究刺激隐核虫传代的过程中，发现卵圆鲳鲹
在腹腔注射刺激隐核虫外源性抗体能使卵圆鲳鲹得到免疫保护。

这为疫苗的开发和应用提供了直接的依据。

1.4.3 免疫机制
关于刺激隐核虫免疫机制的研究起步较晚。

Burgess 等［10］研究证明了用刺激
隐核虫滋养体感染乌头鲻的免疫保护发展过程。

近年来，Yoshinaga等［13，42］发现，免疫鲻的血清能使刺激隐核虫幼虫纤毛聚集阻动。

罗晓春［41］研究称，
石斑鱼的免疫血清能够引起刺激隐核虫幼虫阻动并能使其裂解。

但学明等［43］
从刺激隐核虫幼虫的膜蛋白中分离出一种阻动抗体，此抗体可能就是刺激隐核虫的抑动抗原。

随后，Misumi 等［44］在研究不同血清型刺激隐核虫对罗非鱼交叉保护的研究中发现，不同血清型虫株的免疫保护机制有所不同。

Niu 等［45］从大
黄鱼中提取了Piscidins 家族的一种抗菌肽，并通过实验发现在刺激隐核虫感染过程中，这种抗菌肽在各器官的基因表达随刺激隐核虫感染过程而产生变化，并在进一步的研究中发现这种抗菌肽能够在预防刺激隐核虫感染及其继发性的细菌感染中起到重要作用。

Mohd -Shaharuddin［46］经过对尖吻鲈感染刺激隐核虫后21 个基因进行定量检测发现，先天免疫在鱼类从感染刺激隐核虫病中恢复健康起到了很大的作用。

这些研究都将会成为推动刺激隐核虫病研究的动力。

2 刺激隐核虫病临床诊治的研究概况
2.1 刺激隐核虫病诊断
2.1.1 临床表观症状和虫体形态特征
刺激隐核虫主要侵害鱼的皮肤和鳃等。

患病鱼摄食减少，离群，喜欢张嘴停留在进出水口，时常用身体摩擦池壁或者池底，呼吸频率加快。

感染严重时，病鱼会烂鳍烂尾，呼吸困难，眼角膜浑浊;鱼的皮肤、鳃和鳍分泌黏液包裹虫体，看上去有许
多白点。

最终，病鱼因黏液分泌过多窒息死亡。

临床上诊断刺激隐核虫感染，一般先自患病鱼体的病灶处取样，进行镜检。

若在低倍(4 ×10)显微镜下观察发现，滋养体在鳃丝之间，黑色，形状呈圆形或者椭圆形，有纤毛，做旋转运动，可初步推断为刺激隐核虫感染。

2.1.2 分子生物学检测
刺激隐核虫感染的诊断过程中，分子生物学的证据日渐重要。

Wen 等［47］最先采用PCR 技术建立了刺激隐核虫的快速检测方法，根据已发表的刺激隐核虫核糖
体ITS-2 序列构建了PCR 快速、特异性检测刺激隐核虫技术。

此方法能够较准确
对刺激隐核虫进行检测，快速，特异性强。

王国良等［48］又在上述PCR 检测技术的基础上，用环介导恒温扩增技术(loop-mediated isothermal amplification，LAMP)建立了一套高效灵敏的LAMP 检测方法。

经应用实践证实，采用LAMP 法检测刺激隐核虫，能够解决PCR 检测技术中灵敏度不够高、耗时长以及对仪器设
备要求高等缺陷。

LAMP 检测技术可以在60 min 内完成检测。

不仅如此，王国良等［48］在对各水域刺激隐核虫病检测鉴定时，发现LAMP 技术能够检测发病鱼，也可以同时检测出未发病但已经感染的鱼。

这对刺激隐核虫感染的早期诊断有重要意义，可以在病害发生之前检测到鱼体或者水体中携带的刺激隐核虫，有利于早防早治［48］。

2.1.3 病理特征
刺激隐核虫在宿主上皮内生长，幼虫侵入过程在5 min 内完成，穿过组织时造成
肉眼不易发现的损伤，并且很快愈合。

随着滋养体的生长，上皮层表面逐渐出现肉眼可见的“白点”，严重感染的部位，上皮出现渐进性坏死，且外层脱落。

徐润林等［49］研究发现，刺激隐核虫除可寄生鳃和体表组织外，在真鲷的舌上皮组织
上也能够发现其寄生。

由于寄生虫的入侵，宿主皮肤组织表皮层与真皮层之间的联系被破坏，寄生部位形成空隙。

病灶部位的皮肤明显增厚，主要集中于表皮黏液细胞层，皮肤组织变粗糙。

虫体寄生于鳃丝基底膜时，可迅速被上皮细胞一层薄膜包
围，持续重度感染时可出现第二层融合及层内空隙消失;感染眼部时，虫体寄生在
角膜基底膜上，严重时可引起角膜增生和眼球混浊。

被刺激隐核虫感染的病鱼肝细胞着色颗粒增加，并有肝细胞萎缩的趋势，使肝脏的窦状隙扩大。

病鱼肾组织中，肾淋巴细胞存在有棕黑色颗粒沉积。

脾脏中髓质也有部分棕黑色颗粒沉积，众多小颗粒集中在一起组成大团块沉积。

沉积部位组织细胞出现坏死，坏死部位与活体细胞之间产生缝隙。

2.2 临床治疗方法
2.2.1 物理治疗
刺激隐核虫可用淡水处理。

淡水对刺激隐核虫包囊影响较大，对滋养体影响不大。

Noritaka 等［50］曾采取热处理、干燥、轮换养殖、紫外线和臭氧等处理水体的方法来治疗刺激隐核虫病，取得一定的效果。

欧冲辉等［51］研究表明高强度紫
外线能杀死幼虫，臭氧可在一定时间内预防刺激隐核虫的爆发。

2.2.2 化学药物治疗
刺激隐核虫病目前主要依赖化学药物治疗。

福尔马林是应用最多、最广的药物，杀虫效果显著。

福尔马林还可与吖啶黄和亚甲基蓝等联合使用治疗刺激隐核虫病［37］。

Hirazawa 等［32］用中链脂肪酸处理刺激隐核虫包囊和幼虫，表现出
很强的杀灭作用。

随后Noritaka 等［50］使用次氯酸钠、苯扎氯铵等药物对刺激隐核虫的滋养体进行治疗，也取得了显著的效果。

言颖秀研究了3 种抗球虫药物
对刺激隐核虫的防治效果，口服此类药物能够显著减少刺激隐核虫的感染［52］。

Dan 等［31］也证实口服盐霉素钠能对宿主起到免疫保护作用。

此外一些抗虫药
物如喹啉派生物也被用来治疗刺激隐核虫病。

根据刺激隐核虫的特点，一般都以幼虫为目标进行治疗，并以夜间使用效果最佳。

目前，研究开发低毒、高效的新型药物已成为实际养殖生产中的迫切需要。

2.2.3 中草药治疗
中草药治疗方法也是近年来普遍使用的方法。

中草药治疗具有一定的功效，且无毒。

陈章群［53］用槟榔、苦参和苦楝3 种中草药，熬成药汤泼洒全池，并配合投喂
添加维生素和抗生素的饲料，交替使用，治疗刺激隐核虫病取得了理想的效果，治愈率高达90%以上。

Kawano 等［54］使用植物提取物治疗刺激隐核虫病，也取得了良好的效果。

目前，关于中草药治疗刺激隐核虫的研究十分有限，还有待于进一步的研究，但是现有的研究成果已经说明中草药治疗刺激隐核虫病的前景是非常广阔的。

2.2.4 免疫学方法
Burgess 等［10］和Yoshinaga 等［42］先后研究了鱼体感染刺激隐核虫后的免疫应答，发现鱼体能够产生获得性免疫，这对刺激隐核虫病的免疫方法防控起到了很大的推动作用。

罗晓春［41］、但学明［43］和滕楠［55］分别应用活体和福
尔马林固定的滋养体对宿主进行免疫接种，都起到了很好的免疫保护作用。

黎睿君等［11］对黄斑篮子鱼皮肤黏液对刺激隐核虫的免疫机制进行了分析，发现其具
有阻动活性的抑动蛋白，这一发现突破了被动免疫方法的局限，为疫苗的开发和应用翻开了新的篇章。

但是不同血清型的虫株抗体，其免疫保护力不同［56-57］，甚至部分不能交叉保护，这一问题也是目前免疫治疗和疫苗开发中所急需解决的。

另外，Yoshinaga 等［13］、Colorni 等［2］、Sikama［15］和但学明［43］经过不断的实验总结，已经建立起几套刺激隐核虫实验室传代保存的方法，为免疫学研究和免疫学治疗方法的研究奠定了材料基础。

虽然，刺激隐核虫疫苗的研发还在实验室阶段，但是学者们已经逐渐摸索出一条研发疫苗的新路［43］。

Priya 等［58］对台湾嘉义感染刺激隐核虫的石斑鱼身上取得的固化抗原(iAg)DNA 序列，实验证明利用iAg 为基础制备的DNA 疫苗有望成为刺激隐核虫疫苗的突破口。

Lin 等［59］在研究小鼠rCi14 -3 -3抗体血清时，
发现其能够造成刺激隐核虫滋养体凝集。

Evensen 等［60］在研究DNA 抗鱼类
病毒疫苗时揭示了DNA 疫苗较好的口服及注射效果，并且描述了以细胞因子作为佐剂制备DNA 疫苗的有效性。

在给药途径和疫苗开发上为刺激隐核虫疫苗开发提供了参考。

另外，李安兴带领的团队经过10 年的努力也在疫苗研究中取得了重大的突破，现今正和美国康奈尔大学合作开发新的疫苗［61］。

日后，在此基础上解决不同血
清型的交叉保护［56-57，62-63］，利用分子生物和基因工程技术研发长久高效的疫苗将指日可待。

3 展望
刺激隐核虫病对海水鱼类的威胁大，且防治难度大，这一直困扰着国内外的学者和养殖技术人员。

虽然物理、化学以及中草药的治疗手段都取得了阶段性的成果，并且也发现了离子载体药物对刺激隐核虫病的良好疗效，但都存在不同程度的弊端。

在现有很多研究成果的推动下，对刺激隐核虫病，学者们利用免疫学手段，接种免疫灭活疫苗或低毒力幼虫于鱼体，刺激鱼体产生免疫保护。

虽然这一方法操作简单，经济实惠，但它的缺点是不易控制接种的数量，缺乏可控性。

现在已经建立了很多种刺激隐核虫体外培养模型，如果通过人为控制培养过程中某些因素而建立新的体外培养模型，使虫株完整保留免疫原性的同时又能去除其致病性，培育成为高效的活虫疫苗，想必这将会成为重要的研究思路。

另外，通过刺激隐核虫抑动抗原的发现，给疫苗的开发提供了不可或缺的动力。

借助于基因工程技术重组表达此抗原，可以经济高效地制备大量疫苗，给实际生产养殖带来极大的裨益。

不过目前发现的抑动抗原未能很好地解决跨血清型的刺激隐核虫感染。

在免疫学研究的不断推动下，不论是DNA 疫苗还是多价疫苗，都将会成为研究的重点之一。

近年来虽然有了基因工程技术的成熟和蛋白组化技术的进步，但刺激隐核虫病的免疫防治还存在许多难题，免疫机理和途径还有待进一步研究。

随着技术的进步和研
究的深入，会给该病的诊断、治疗和预防带来长足的发展。

相信在刺激隐核虫病的防治方面，会有更多有效的方法出现。

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