骨骼肌、心肌及平滑肌细胞生理

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一． 骨骼肌纤维肌原纤维和肌管系统构成
1.肌原纤维：由许多肌微丝组成，肌微丝有粗肌丝和
细肌丝两种。
1）粗肌丝（100-150Aｘ15000A）位于暗带，主要由肌球蛋白构成。
每条粗肌丝约含200个肌球蛋白分子，肌球蛋白分子类似豆芽，主干细长 ，头膨大，又称横桥，横桥具有ATPase活性。
肌球蛋白分子构成粗肌丝时，其主干朝向暗带中央M线，横桥螺旋式排列 在外，与主干略呈垂直，朝向Z线。
运动神经冲动
肌膜产生动作电位
横管系产生动作电位
终末池释放Ca2+
Ca2+与肌钙蛋白结合使之变构
原肌球蛋白变构，暴露出肌动蛋白结合点
肌球蛋白（横桥）与肌动蛋白结合，分解ATP
横桥摆动，细肌丝滑行
肌节缩短
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三． 骨骼肌收缩的机械特性
（一）肌肉收缩的基本形式：等张收缩和等长收缩
平滑肌细胞相互连接，形成连续的结构，这种机械连接的形式使 它们能同时被激活并对刺激作出相同的反应，这种结构对平滑仙 完成其生理功能是至关重要的。
在平滑肌之间存在各种形式的特异连接。包括缝隙连接(类似电突 触，传电)和机械连接(又称粘附连接，传力)。
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第二节 平滑肌生理
二、平滑肌细胞的电活动
仍能自动地产生节律性兴奋和舒缩的特性。自律性来源
于自律组织的自律细胞。
蛙类的Stannius，结扎实验
自律组织的自律性：
窦房结（100/min）＞心房传导组织＞房室交界（4060/min）＞房室束和Pukinju，s纤维（30/min）
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第三节
心肌生理
心脏的自律活动：
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3．肌管系统与三联体结构
横管系统：由肌膜在A带和I带交界处凹陷成横小管与肌 纤维长轴垂直，穿行于肌原纤维之间，横小管开口于肌 膜，与细胞外液相连通。
纵管系统：由滑面骨质网形成，与肌原纤维长轴平行， 其两端（A带、I带交界处）膨大成终末池，起贮存、释 放Ca2+的作用。
三联体结构
1．粗肌丝：几乎全部由肌球蛋白组成：主杆； 球头（横桥）
2．细肌丝：60%为肌动蛋白 原肌球蛋白 肌钙蛋白：C亚单位 T亚单位 I亚单位
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（三）肌丝滑行导致肌小节缩短
1．Huxlay发现，肌肉缩短时，A带宽度不变；I带变窄； H小带变小直到消失。表明肌肉收缩时，粗细肌丝长度不 变，只是细肌丝向粗肌丝中间滑行。
(一) 单位平滑肌和自发电活动电位
主要存在于腔器官的管壁和内脏器官中，细胞间以缝隙连接通过 电偶合来传递信息，故常作为一个功能合胞体形成一个共同单位 同步产生收缩。
单位平滑肌纤维没有恒定的静息电位，它们能自我兴奋逐步除极 化，达到阈电位水平时产生一次动作电位(起搏点电位)。
单位平滑肌细胞的自动去极化电位可分为两种类型：一种是起搏 点电位，另一种为慢波电位。前者的活动可启动非神经支配的。
环节与内容：
兴奋及其传导 神经肌肉接点间兴奋的传递 肌肉收缩
实验材料：坐骨神经—腓肠肌
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第一节 骨骼肌生理
50年代，Huxley提出肌丝滑行学说，认为肌 肉收缩时并无肌丝或其他有形结构的卷曲、 缩短，只是细肌丝向粗肌丝之间滑动，使肌 节缩短。
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2） 细肌丝（50-70Aｘ10000A）位于明带和部分暗带，由肌动蛋白、 原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。
肌动蛋白：单体球形，聚合成两条并行的念珠串，且拧成螺旋双链，上有 与粗肌丝横桥结合的位点。
原肌球蛋白：两条细长形原肌球蛋白双体分子分别位于肌动蛋白双螺旋链 的两条沟壁中，可掩盖或暴露肌动蛋白上的横桥结合位点。
心肌和神经纤维一样，具有传导兴奋的能力，称为传导性。即心肌 的任何一点接受刺激，兴奋即将从该点传向心肌的其它部分。
传导：局部电流形式（心肌细胞内） 传递：兴奋能以电的形式通过电阻很低的闰盘，在心肌间直接传递
。整个心房或心室实际上就形成了一个功能上的合胞体。
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第三节
心肌生理
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二． 骨骼肌的收缩机制
（一） Ca2+是兴奋—收缩的偶联因子
1．兴奋通过横管传导到肌细胞深部 2．横管的电变化通过三联体，导致纵管终末池
释放Ca2+ 3．肌肉收缩后Ca2+被回摄入纵管系统
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（二）两种肌微丝所含蛋白质的不同分子特 性是肌丝滑行的分子基础
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第三节
心肌生理
另外，根据心肌细胞0期去极化速度的不同，以及是否具有 自律性的特点，可分为快反应自律细胞（心房传导组织、 房室束和普肯野纤维网中的自律细胞）和非自律细胞（心 房肌和心室肌细胞）、慢反应自律细胞（窦房结、房结区 和结希区的自律细胞）和非自律细胞（存在于结区中）4类。
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第三节
心肌生理
（一）
心肌电活动的离子基础
与骨骼肌相比，心肌细胞的电活动要复杂得多。不同类型
的心肌细胞的跨膜电位在幅度和持续时间上各不相同，而
且其波形和形成的离子基础也有一定的差异。现以心室肌
细胞为例介绍心肌细胞动作电位形成的机制。
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第三节
心肌生理
与所耗费的总能量的比率。
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第二节 平滑肌生理
一、平滑肌的结构
平滑肌细胞呈梭形，长50—100微米，直径2—10微米，有单个细 胞核。许多平滑肌细胞以典型的薄层形式围绕机体腔器官分布。
平滑肌纤维中存在三种类型的肌丝：粗肌丝(含肌球蛋白)、细肌丝 (含肌动蛋白，无肌钙蛋白 )和中间丝。粗、细肌丝并不构成肌原 纤维，也不存在有规律的肌节。中间不参与肌纤维的收缩，但作 为细胞骨架的一部分维持细胞的形态。
自律细胞的电位特点是第4期不稳定，存在4期自动去极化（ spontaneous depolarization），其原因在慢反应细胞推测是 由于内向Ca2+流＞K+外流。当舒张期自动去极化达到阈电位 水平时，即引发全面的0期去极化，爆发动作电位。
窦性节律与正常心律：
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第三节
肌钙蛋白：球形，能与Ca2+结合或分离以调节原肌球蛋白的位置。
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2．肌小节sorcomere
横切面：每一粗肌丝周围有六根细肌丝；每一细肌 丝周围有三根粗肌丝。
纵切面：1/2明带 + 暗带 + 1/2明带: Z线—1/2明带 —暗带（中间为H带，正中有一M线）--1/2明带—Z 线
心肌生理
潜在起搏点与异位起搏点：
异位节律：
Stannius，结扎实验：
静脉
心房
第一结扎
心室 第二结扎
影响自律性的因素：
（1）4期自动去极化的速度
（2）最大舒张电位的水平
（3）阈电位水平
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第三节
心肌生理
2． 传导性 Conductivity，conductibility
4．Ca2+的来龙去脉
1）安静时，贮存于终末池中，肌浆中仅10-9 mol/L 2）兴奋传进横管，传递到终末池膜结构中，Ca2+通道打开， Ca2+顺浓度差进入胞浆中。 3）冲动结束后，肌质网中Ca2+泵将肌浆中Ca2+转运到肌质网 （终末池）中。
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5．兴奋—收缩耦联的总过程 excitation-contraction coupling
骨骼肌、心肌及平滑肌细胞生理
第五章 骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理
第一节 骨骼肌生理 ▼ 第二节 平滑肌生理 ▼ 第三节 心肌生理 ▼
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第一节 骨骼肌生理
神经肌肉组织的一般生理主要是指运动神经纤维及其支配的骨骼肌 纤维（如神经-肌肉标本nerve-muscle preparation）的生理功能 。
有关的眼肌以及毛囊基部等处。
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第二节 平滑肌生理
三、平滑肌的收缩
(一)平滑肌的收缩机制
由于平滑肌细胞的细肌丝中没有与钙结合的肌钙蛋白，因此不存在 横桥与肌动蛋白结合位点激活的问题。研究表明，肌球蛋白的磷酸 化是屐这一过程的唯一条件。
4个Ca2+与胞质中的钙调蛋白结合形成复合体 复合体与肌球蛋白
窦房结 -- 结间束-- 房室结 -- 房室束--Pukinju，s纤维--心室肌 速度：心房肌 0.4 m/s
房间束 1.7 m/s 心室肌 1 m/s 浦氏纤维 4 m/s 可使兴奋几乎同时传到所 有心房肌或心室肌 ，从而使之同步收缩，效果好。 房室结 0.02 m/s 故兴奋延搁（房室延搁） 0.05-0.1s，保证 了心房、心室交替收缩；但此地容易发生传导阻滞。
2．细肌丝的滑行是由于粗肌丝上横桥与细肌丝的肌动蛋 白结合，然后横桥向M线方向摆动，拖动细肌丝向暗带中 央滑行。
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3．Ca2+与肌丝滑行：
Ca2+达到一定水平 （＞10-5mol/L）时，Ca2+可与肌钙蛋白 结合，并使之变构，进而引起原肌球蛋白构型改变，使肌动 蛋白头和肌球蛋白能结合成肌动球蛋白，分解ATP，引起横 桥摆动。
1．等张收缩 2．等长收缩
（二）肌肉收缩具有空间和时间总和的特性
1．单收缩： 潜伏期； 收缩期；舒张期 2．复合收缩 3．强直收缩
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（三）肌肉收缩的机械功取决于 负荷量和收缩速率
1．负荷量：后负荷；前负荷
2．肌肉收缩的速率
3 ．机械效率mechanical efficiency：完成机械功的分量
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第二节 平滑肌生理
二、平滑肌细胞的电活动
(二) 多单位平滑肌和神经源性活动
多单位平滑肌由多个分离的、在功能上相互独立的单位组成。与 骨骼肌类似，每个单位都需要接受神经刺激才能收缩，属于神经 源性活动。但多单位平滑肌接受自主神经支配，而非躯体运动神 经支配。
多单位平滑肌主要存在于大血管的管壁、气管、与调节眼屈光度
轻链激酶MLCK结合并激活此酶 激活的MLCK催化肌球蛋白轻链
MLC磷酸化 磷酸化的横桥被激活，与肌动蛋白结合。
(二)肌浆中Ca2+浓度的调节
细胞外Ca2+是启动平滑肌细胞收缩的主要来源。
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第三节
心肌生理
一． 心肌的电活动
组成心脏的心肌细胞可以分为两大类：一类是普通的心肌细 胞，包括心房肌和心室肌，它们含有丰富的肌原纤维，执行 收缩功能，故又称为工作细胞，工作细胞不具有自动节律性 ，属于非自律细胞；另一类是特殊分化的心肌细胞，具有自 动节律性，组成了心脏的特殊传导组织（specific conduction system）。心脏的特殊传导组织包括：窦房结、房室交界、 房室束、末梢普肯野纤维网。房室交界又分为：房结区、室 结区、结希区和希氏束。
而且长的原因所在。
（4） 复极化3期（快速复极末期）
K+道打开，K+外流
膜电位迅速下降（-90 mV）
（5） 静止期4 期
Na+/K+泵活动，为下一次心肌兴奋作准备。
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第三节
心肌生理
（二）
心肌的生理特性
1．自律性Autorhythmicity
在适宜条件下,心脏在脱离神经支配甚至离体的情况下,
1． 心肌细胞的静息电位：
形成的离子机制与骨骼肌相同，是“安静”时细胞内高浓 度的K+外流造成。
心室肌：-90mV
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第三节
心肌生理
2． 心肌细胞的动作电位
其去极化和复极化过程共五个时期：
（1） 0期去极化过程
静息（-90 mV） 膜静息电位减小到阈值（-70 mV） Na+通道 激活 Na+透性 膜外高浓度Na+内流 膜内电位迅速上升（ 去、反极化）（+30 mV）
（2） 复极化1 期（快速复极化初期）
通道迅速关闭，Cl-道打开 ）
Cl-内流
膜电位迅速下降（0 mV
0期与此同时期合成峰电位。
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第三节
心肌生理
（3） 复极化2期（缓慢复极期或平台期）
Cl-关闭，Ca2+道打开，Ca2+内流 = 慢K+道打开K+外流： 平衡。
平台期是心肌细胞动作电位的主要特征，也是复极化慢
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第三节
心肌生理
3．兴奋性：excitivity，excitativity，excitability
心肌细胞具有对刺激发生反应的能力，称兴奋性。
（1） 心肌兴奋性的周期性变化
+30mV -55 mV