细胞生物学重点(重置版)

名词解释
1.Lipid-anchored membrane proteins:脂锚定蛋白，又称脂连接蛋白。

通过共价键与脂分
子相连，锚定于质膜外侧。

flux净流量（净通量）：单位时间内通过膜的物质称通量。

由胞内向胞外为内向通量，
由胞外向胞内为外向通量，两者之差为净通量。

3.Active transport：主动转运。

特异性载体蛋白介导的，需要消耗能量的逆浓度梯度或
逆电势浓度梯度跨膜转运物质的过程。

4.Lipid Rafts：脂筏。

细胞膜上大小约70nm的胆固醇和鞘磷脂富集结构域，类似于蛋白
质的组装平台，与蛋白质分装转运等功能密切相关。

5.P-class ion pump（P型离子泵）：具两个独立的α催化亚基和ATP结合位点，绝大多数
还有β调节亚基。

工作时α亚基利用ATP水解并发生
磷酸化与去磷酸化，从而改变泵蛋白的构象，实现离
子的跨膜转运。

包括钠钾泵、钙离子泵等。

6.V-class proton pump（V型质子泵）:逆浓度梯度运转氢离子通过膜的膜整合糖蛋白，需
ATP功能但不需磷酸化。

如溶酶体膜中的H+泵。

7.ABC(ATP-binding cassette) superfamily（ABC超家族）:是ATP驱动泵，跨膜蛋白在跨
膜区组成跨膜通道，胞浆ATP结合区在酶的作用下水解ATP，实现底物跨膜转运，广泛存在
于细菌和人，主要运输小分子。

8.MDR1:多药抗性转运蛋白1。

能利用ATP介导多种药物由胞内向胞外的转运。

9.Chemiosmosis (or Chemiosmotic coupling)：化学渗透(化学渗透耦合)，离子穿过半透
膜的扩散现象，总体上由离子浓度高侧向离子浓度低侧流动。

典型例子如ATP的合成。

10.Nucleosomes：核小体，染色体的基本结构组成单位。

由4种组蛋白H2A、H2B、H3、H4
各两个构成八聚体，外缠1.5圈147bpDNA，再与H1组成核小体，核小体与核小体之间由约
60bpDNA连接。

11.Epigenetic modifications：表观遗传修饰，指DNA序列不发生变化的、基因功能可逆
的、可遗传的改变。

包括DNA甲基化与组蛋白修饰等。

12. Protein sorting：蛋白质分选，也称蛋白质的靶向作用。

即依蛋白特性将新合成的蛋
白质被送到正确的目的地。

13. Topogenic sequences：拓扑基因序列，可指导各种蛋白质定向插入到膜上。

14. Vesicle coat：囊泡外衣，囊泡“出芽”产生时，可溶性蛋白质复合物聚合到膜上形成
蛋白质囊泡外衣。

15.signaling molecule：指生物体内的一种既非营养物质，又非结构物质的一类能与细胞受体
特异性结合的具细胞间或细胞内信息传递功能的化合物。

16.Receptors ：受体能与细胞外专一信号分子（配体）结合引起细胞反应的蛋白质。

17.Second Messengers：第二信使，能将细胞表面受体接受的细胞外信号转换为细胞内信号的物质称为第二信使包括cAMP、cGMP、IP3和Ca2+等。

18.apoptosis凋亡：由基因控制的细胞程序性死亡。

19.necrosis坏死：由于细胞受物理或化学等因素的损伤而造成的细胞死亡，通常有不同的形态学改变。

填空
1.Three classes of lipids found in Biomembranes are甘油磷脂、鞘磷脂、胆固醇
三类生物膜中的脂质：甘油磷脂、鞘磷脂、胆固醇。

2.Proteins interact with membranes in three different ways, there are整合蛋白、脂锚定蛋白、外周蛋白
蛋白质与膜的三种不同的相互作用（连接）方式，是：整合蛋白、脂锚定蛋白、外周蛋白。

3.Channel proteins transport water or specific types of 离子 and 亲水性小分子 molecules down(顺) (down/up) their concentration or electric potential gradients.
（通道蛋白输送水或特定类型的离子和亲水性小分子顺（顺/逆），它们的浓度或电势梯度。

）4.Gated channels include 配体 -gated channels and 电压 -gated channels. （门控通道包括配体门控通道和电压门控通道）
5.Three types of transporters have been identified. They are 单向转运, 逆向转运 , 转运体.（三种类型的转运，他们是:单向转运，逆向转运，转运体）
6.Uniporters transport a single type of molecule down its concentration gradient via facilitated diffusion. (经由易化扩散单向转运单个类型分子是顺浓度梯度的) Cotransporters use the energy stored in the 电化学梯度 of Na + or H + ions to power the uphill逆浓度转运 movement of another substance, which may be a small organic molecule or a different ion.
（转运蛋白利用存储在的Na +或H +电化学梯度中的能量来逆浓度梯度转运另一种物质，可以是有机小分子或不同的离子）
8.All ABC transport proteins share a structural organization consisting of four “ core ”
domains: 两个跨膜（T）域, forming the passageway through which transported molecules cross the membrane, and 两个细胞内ATP结合（A）域 .（所有ABC转运蛋白共享一个包含四个“核心”结构组织域：两个跨膜（T）域，形成通道，通过它运输分子穿过细胞膜，和两个细胞内ATP结合（A）域。

）
9.The energy to drive this reaction ( Pi2-+ H++ ADP3-→ATP4-+H2O) is produced primarily by two main processes:有氧氧化 , and 光合作用
驱动···反应的能量主要由有氧氧化和光合作用产生。

10.Mitochondria, chloroplasts, and bacteria utilize essentially the same kind of membrane protein,the F0F1复合体, to synthesize ATP, now commonly called ATP合酶。

线粒体、叶绿体和细菌基本上利用相同种类的膜蛋白，F0F1复合体去合成ATP，现在统称为ATP 合酶。

11.Electron transfer from NADH or FADH2 to O2 is coupled to proton transport质子运输 across the mitochondrial membrane.
从NADH或FADH2到O2的电子传递是通过耦合质子运输穿过线粒体膜。

12.Through the respiratory chain of the mitochondrial membrane, there are two main events occurred, they are 电子传递 and 产生质子动力势
线粒体膜上的呼吸链过程中，有两件重要的事情，即电子传递和产生质子动力势
13.The most abundant proteins associated with eukaryotic DNA are 蛋白 , a family of small, basic proteins present in all eukaryotic nuclei. The five major types of histone proteins — termed H1, H2A , H2B , H3, and H4—are rich in带正电荷的碱性 amino acids, which interact with the带负电荷的 phosphate groups in DNA.与真核生物DNA相关的最丰富的蛋白质是组蛋白，一个存在于所有真核细胞的小的基础的蛋白质。

组蛋白的五个主要类型 - 称为H1，H2A，H2B，H3和H4-均富含正电荷的碱性氨基酸，并DNA中的带负电荷的磷酸基团相互作用。

14.The histone tail lysines, especially those in H3 and H4, undergo reversibl 乙酰化 and 去乙酰化 by enzymes that act on specific lysines in the N-termini. In the 乙酰化orm, the 正电荷被替换 charge of the lysine ε-amino group is neutralized, thereby eliminating its interaction with a DNA 磷酸基团
组蛋白特别是H3和H4，通过酶对其尾部N-末端特定赖氨酸的的作用来乙酰化或去乙酰化。

在乙酰化中，通过中和赖氨酸ε氨基正电荷的方式，消除其与DNA的相互作用。

15.All proteins found in the nucleus are synthesized in the cytoplasm and imported into the nucleus through nuclear pore complexes. Such proteins contain a 核定位信号 at directs their selective transport into the nucleus
在细胞核中发现的所有蛋白质都是在细胞质中合成再经和核孔复合物进入细胞核的。

这种蛋白含有一个能使其选择性迁移到细胞核的核定位信号（NLS）。

16.A second general sorting process applies to proteins that initially are targeted to the ER membrane, thereby entering the分泌途径
第二类蛋白的加工，是先靶向移动至内质网膜，再由此进入分泌途径的。

17.All type I transmembrane proteins possess an N-末端信号序列 that targets them to the内质网 and an internal疏水 sequence that be comes the membrane spanning α helix. This internal sequence is called a停止传送锚定序列sequence.
所有的一型跨膜蛋白都具有可以将其靶向至内质网的N末端信号序列，和一个将成为跨膜α螺旋的内部疏水序列，名为停止传送锚定序列。

18.Multipass proteins have多个内部拓扑 sequences.
多通道蛋白具有多个内部拓扑序列。

19.Type II and Type III Proteins Unlike type I proteins, type II and type III proteins lack a cleavable N-terminal ER signal sequence. Instead, both possess a 单个内部疏水信号锚序列that functions as both an内质网信号序列and膜锚定序列。

二型和三型蛋白质与一型蛋白质不同，二型和三型蛋白质缺少可裂解N末端的内质网信号序列。

相反，他们都具有单个内部疏水信号锚序列，功能如同内质网信号序列和膜锚定序列之合。

20.Fill up the following boxes with lumen or cytosol:
将下图的空格用lumen或cytosol填好。

答案:Lumen、Cytosol （胞腔、胞液）
Cytosol、Lumen
Lumen、Cytosol
Cytosol、Lumen、Cytosol、Lumen、Cytosol
Lumen、Cytosol、Lumen、Cytosol、Lumen、、Cytosol、Lumen、Cytosol
21.COP II vesicles transport proteins from the rough ER to the Golgi;COPI vesicles mainly transport proteins in the retrograde direction between Golgi cisternae and from the cis-Golgi back to the rough ER.网格蛋白 vesicles transport proteins from the plasma membrane (cell surface) and the trans-Golgi network to late endosomes..
COP II囊泡从粗面内质网向高尔基体转运蛋白。

COP I囊泡主要在高尔基池之间运输蛋白，并从顺式高尔基向粗面内质网逆向运输。

网格蛋白小泡从质膜转运蛋白，或从反式高尔基网络向晚期内涵体转运。

22.Depending on Solubility Signaling molecules are divided into亲水和疏水（可溶性分子的分离取决于其亲水或疏水）
23.The chemical property of Receptor is蛋白质(受体的化学本质的是蛋白质)
24.信号分子类型：内分泌信号、旁分泌信号、内分泌信号
简答
1.Can you describe the structure of phospholipids?你能描述磷脂的结构么？
答：A typical phosphoglyceride molecule consists of a hydrophobic tail composed of two fatty acyl chains esterified to the two hydroxyl groups in glycerol phosphate and a polar head group attached to the phosphate group. 一个典型的磷酸甘油酯分子包括疏水性的尾和极性的头组成。

疏水的尾由两个脂肪酸链酯化两个羟基集合成的甘油磷酸
组成；极性的头由磷酸相连的取代基因构成。

具有由磷酸相连的取代基因构成的亲水头和由脂肪酸链构成的疏水尾。

2.What are the two important properties of the lipid bilayer?磷脂双分子层的两
个重要性质
答：1. 疏水核是不可渗透的阻挡层，防止水溶性（亲水）溶质穿过膜的扩散。

2.具有稳定性。

该双层结构是由脂质链间的疏水的范德华相互作用维持。

即使外部含水环境离子强度和pH变化广泛，双层结构都可以保持其特性。

3.Can you sketch the functions of following organelles?描述以下细胞器的功能Mitochondria线粒体：双层膜结构，通过氧化葡萄糖和脂肪酸产生ATP。

Lysosomes溶酶体：有一个酸性的腔，可以通过细胞和损坏的细胞膜和细胞器来降解物质。

Nucleus细胞核：充满了由蛋白质和DNA组成的染色质，在正在分裂的细胞中是mRNA和tRNA 的合成场所。

（细胞核是遗传信息库，是细胞代谢和遗传的控制中心）Smooth endoplasmic reticulum (ER) 光面内质网：合成脂质，也可对某些疏水性物质进行解毒。

Rough endoplasmic reticulum (ER)粗面内质网：具有合成、加工和分类分泌蛋白质，溶酶体蛋白和某些膜蛋白。

Golgi complex高尔基复合体：加工和分类在粗面内质网上合成的分泌蛋白、溶酶体蛋白和膜蛋白。

Peroxisomes：过氧化物酶体：解毒各种分子，降解脂肪酸以产生生物合成需要的乙酰基因。

Cytoskeletal fibers纤维骨架：形成支持细胞膜的网络和束带，帮助组织细胞器，并参与细胞的运动。

4.Can you describe the biological mechanism of GLUT1 uniporter ?(单向转运模型
葡萄糖转蛋白GLUT1)
答：[朝外构象]葡萄糖与向外的结合点结合触发构象改变结合点朝向细胞质[朝内构象] 转运体变回[朝外构象]（如果细胞内葡萄糖浓度高于细胞外，循环逆着进行，葡萄糖从胞内向胞外转运）
5.Can you describe the biological mechanism of the two-Na + /one-glucose symporter ?
（Na+同向转运体）
答：钠离子在同向转运时把氨基酸和葡萄糖逆着高浓度梯度转向细胞内（即发生协同转运）（1）2个钠离子和一个葡萄糖协同进入向细胞外开放的膜蛋白，并与其内部的结合位点结合；
（2）构象改变，结合位点朝细胞内开放；
（3）2个钠离子和1个葡萄糖释放入细胞质；
（4）膜蛋白恢复到原来的朝外构象。

6. What are the antiporters? Can you give an example?（什么是逆向转运蛋白？你能举个例子吗？）
答：协同运送两种类型的化学物质反向穿过细胞膜的蛋白质或蛋白质体系。

例如：逆向转运体
7. How do the membrane transport proteins regulate the cytosolic pH of mammalian cells changes with pH?P8（膜转运蛋白调节pH值与哺乳动物细胞的变化胞浆pH值）
8. How does a glucose molecule transport from the intestinal lumen into the blood?葡萄糖怎么从小肠绒毛细胞转运至血液
答：（1）基底膜上钠泵使膜内外形成钠离子的高浓度梯度向外移动的钠离子生成一个膜电位；
（2）在膜电位和钠离子高浓度梯度的促进作用下，并通过位于顶膜表面的钠离子/葡萄糖协
同运载体使得葡萄糖进入细胞；
（3）再通过基底膜上的葡萄糖单·转运体（GLUT2）使得葡萄糖进入血液。

9.Why can the lumen of lysosomes, endosomes, and plant vacuoles be maintained in
the acidic (pH5.0) ,while the pH value of cytosol is about 7.2?（为什么能溶酶体，
核内体，和植物液泡的腔被保持在酸性（pH5.0），而胞液的pH值约为7.2）
答：（a）如果一个细胞内的细胞器仅包含V级泵，质子泵产生的电势穿过膜，管腔侧阳性，
但在腔内的pH没有显著变化。

（b）如果细胞器膜中还含有Cl - 的通道，阴离子被动跟
随泵送质子，导致H +离子（低管腔pH值），但穿过该膜没有电位的积累。

10. Can you describe the way of electron transport in the respiratory chain?你
能描述呼吸链中电子传递的方式吗?
NADH氧化呼吸链：氧化呼吸链中从NADH到02每传递一对电子，转移10个质子。

在
NADH-CoQ还原酶的作用下，伴随着NADH的氧化而被释放入脊间隙的质子在细胞色素C氧化
酶催化下与氧形成水时被消耗，因此在这一过程中无净电子被转移。

琥珀酸氧化呼吸链：复合体II将电子从琥珀酸传递给CoQ时不伴随氢的传递。

因此，
氧化呼吸链中从琥珀酸到02每传递一对电子，向膜间腔转移6个质子。

辅酶Q及细胞色素C在呼吸链中主要起着传递电子的作用。

11. How do the histone tail lysines undergo acetylation by Acetyl-CoA乙酰辅酶A
如何使组蛋白赖氨酸尾部发生乙酰化?（不会）
将乙酰辅酶A的乙酰基转移到Lys的ε-NH3+ ，中和掉一个正电荷．这样可减弱DNA
与组蛋白的相互作用。

12. Can you describe the function of Sar1 or ARF?你能描述SAR1或ARF的功能吗？
每种类型的囊泡外衣蛋白差别很大，但是三种囊泡都包含一种小的GTP结合蛋白作为调节亚
基，以控制外衣的组成。

对于COPI和网格蛋白小泡而言，这种GTP结合蛋白称为ARF，COPII
外衣中的GTP结合蛋白与其不同但类似，称其为SARI。

13. Can you explain the mechanism of GTPase Switch Proteins interacted with its targets. GTPase Switch Proteins（GTP酶蛋白开关）的原理
（1）GTP酶当接触GTP时有活性，在接触到GDP时没有活性（2）由鸟嘌呤核苷酸交换因子（GEF）介导（3）在switch I和switch II 中，GTP酶的构象不一样（4）GTPase-accelerating protein (GAP)能加快GTP的水解（5）有两种经典的GTP酶转换蛋白，三聚体G蛋白和单链的小分子G蛋白
问答题
1.Can you use an experiment to reveal the mobility of membrane protein?使用一个
实验来揭示膜蛋白的流动性
答：将人细胞用红色荧光标记，将小鼠细胞用绿色荧光标记；然后利用仙台病毒使2个细胞
融合为1个杂交细胞；刚融合时，杂交细胞是一半红（来自人的细胞膜）一半绿（来自小鼠
的细胞膜）的；在37℃下培养40分钟后再观察会发现红色和绿色的荧光混杂在一起无法区分。

2. Can you explain the mechanism of action of the Na + /K + ATPase?（钠钾泵作用原理）
答：（1）E1构象的钠钾离子泵向胞内开放，与 Na + 亲和力大，在细胞膜内侧有 Na + 、Mg2+存在的情况下，可结合3个Na + ；
（2）天冬氨酸发生氧化磷酸化时ATP水解，高能磷酸键形成，ADP从钠钾泵上脱离；
（3）钠钾泵变成E2构象时，导致与Na + 的亲和力降低，3个Na +被释放到膜外；
（4）改变构象的酶蛋白分子向细胞膜外侧开放，与K+亲和力大，可与膜外两个K+结合；（5）结合了K+的酶蛋白分子去磷酸化，使酶蛋白分子构象变化，恢复到初始状态。

（6）酶蛋白分子构象变化，导致与K+的亲和力降低，2个K+被运输到膜外。

3. Can you explain the mechanism of action of the Ca 2+ ATPase ?（钙离子泵的原理）
（1）2个Ca 2+ 与两个高吸引力的结合位点结合，1个ATP与胞膜表面结合点结合；
（2）Ca 2+与E1的高能磷酸键（-P）结合，1个ATP与胞膜表面结合点结合；
（3）酶被磷酸化后，钙离子转运体结构发生改变形成E2；
（4）E2对Ca 2+的亲和力降低，Ca 2+释放到膜外；
（5）部分磷酸化的酶去磷酸化，使酶的构象发生改变，即恢复原状
4. According to the following figure, can you explain the mechanism of action of F0F1 complex?. 根据下面的图表，解释F0F1复合物工作机制
1.ADP和Pi结合到开放型（O构象）的β亚基上（这里将此亚基假定为β1）
2.质子流能量驱动γ亚基旋转120°，增加了β1亚基与ADP及Pi的亲和力，并使其构象
变成疏松型(L构象)
3.质子流能量再次驱动γ亚基旋转120°，ATP生成并与β1亚基紧密结合，使其构象变成
紧密型（T构象）
4.当γ亚基的旋转最终使β1亚基重新回到开放型时，ATP被释放，下一轮循环开始。

γ亚基的旋转可同时引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化，使ATP不断地合成与释放5. According to the following figure, can you explain the mechanism of that proteinstransport into the nucleus根据下图，你能解释蛋白质进入细胞核的运输机制? P137和P139
内输机制
1：在细胞质中，输入蛋白和含有NLS的蛋白结合形成一个运载物复合体
2：在复合物通过与FG重复连续瞬时相互作用穿过NPC（核孔复合物）进入细胞核。

3：在核内，Ran·GTP与输入蛋白相互作用可使复合物变构、解离，蛋白被释放。

4：Ran·GTP与输入蛋白相结合并运回胞质。

5：结合在NPC细胞质丝上的GAP刺激与Ran结合的GTP水解并与输入蛋白分离，使其参与另一轮输入活动。

6：生成的Ran·GDP返回核内，在GEF的作用下转变为Ran·GTP。

外输机制
1：在核质侧，外输蛋白、Ran·GTP及运载物蛋白的NES相结合，形成一个运载物复合体
2：在复合物通过与FG核孔蛋白的FG重复连续瞬时相互作用穿过NPC（核孔复合物）。

3：结合在NPC细胞质丝上的GAP刺激Ran·GTP转变为Ran·GDP致使复合物解离
4：运载物蛋白被释放入胞质，Ran·GDP与输出蛋白NPC返回核内
5：细胞核中上的GEF刺激Ran·GDP转变为Ran·GTP
第六章
6. According to the following figure, can you explain the mechanism of the cotranslational translocation of secretory proteins across the ER membrane?.根据下图，你能解释内质网分泌蛋白跨膜的共翻译机制吗？
Step 1-2.核糖体上内质网信号序列暴露，SRP与之结合。

3.SRP将核糖体/新生肽复合物呈递给内质网膜上的SRP受体。

当SRP及其受体结合GTP以
后，这种相互作用增强。

4.核/新生肽转运到易位子，使转运通道开放，信号序列和邻近的多肽序列插入中间的孔洞。

SRP及其受体从易位子上脱落，结合的GTP水解，准备下一次多肽链的插入。

5.随着多肽链的增长，多肽链进入内质网腔，信号序列被信号肽内切下降解。

6.多肽链继续增长知道mRNA翻译到3‘末端，又因核糖体附着于易位子，多肽链被易位子挤入内质网腔。

7-8.一旦翻译完成，核糖体脱离，剩余的蛋白质进入内质网腔，转运通道关闭，蛋白质折叠。

6.According to the following figure, can you explain the mechanism of Endocytic
pathway for internalizing lowdensity lipoprotein (LDL)? 根据下图，你能解释低密度脂蛋白（LDL）的内吞机制吗？（5步）
第一步：细胞表面的低密度脂蛋白受体结合嵌入磷脂的LDL颗粒的外层中的载脂蛋白B蛋白。

位于低密度脂蛋白受体上的胞质尾部的NPXY分选信号与AP2复合物相互作用并结合受体-配体复合物形成内吞囊泡。

第二步:包含低密度脂蛋白受体复合物的网格蛋白小窝被曾在高尔基体网形成网格蛋白/AP1囊泡的相同动力介导机制掐断。

第三步：囊泡表面脱落后，裸露的内吞囊泡（早期内涵体）和晚期内涵体融合。

此区域中的酸性环境导致低密度脂蛋白受体构象改变，最终释放受限的LDL颗粒。

第四步：晚期内涵体与溶酶体融合，蛋白质和游离的LDL颗粒脂类被分解为溶酶体酶的组成部分。

第五步：低密度脂蛋白受体回收到细胞表面，即在中性条件下外部介导的受体经历构象变化，
以便可以绑定另一个低密度脂蛋白颗粒。

7.Can you deccribe the cAMP/PKA pathway and IP3/DAG pathway. cAMP/PKA和IP3/DAG
信号通路
cAMP 蛋白激酶A途径由于配体与G蛋白偶联受体结合使基因表达激活
激素作为第一信使，带着内外外界环境变化的信息，作用于靶细胞膜上的相应受体，经G
蛋白偶联，激活膜内的腺苷酸环化酶在镁离子的作用下，催化AMP转变成cAMP ，则细胞
内的cAMP作为第二信使，激活cAMP 依赖的蛋白激酶进而催化细胞内多种底物磷酸化，最
后导致细胞发生生物效应，如细胞的分泌，肌细胞的收缩，细胞膜通透性改变，以及细胞内
各种酶促反应的等
8.Can you describe the JAK-STAT1pathway which is mediated by Cytokine receptors.
JAK-STAT信号通路
①配体与细胞因子受体结合引起相结合的JAK激酶交互磷酸化，彼此激活。

激活的激酶随之使受体蛋白的酪氨酸磷酸化；
②单体STAT（兼有信号转导和转录因子作用的蛋白质）结合到受体上的一个磷酸分子后，被活化的JAK磷酸化。

③磷酸化的两个STAT自发脱离受体，然后自发地二聚化。

（STAT二聚体中有两个磷酸-SH2结构域相互作用，受体-STAT复合体只有一个这样的相互作用却很稳定，所以磷酸化的STATs不会和受体重结合。

）
④STAT二聚体有两个暴露的NLS，当STAT二聚体进入细胞核后，可以结合到启动子序列，并激活靶基因的转录。

9.Can you describe the MAPK pathway depending on the Figure. Ras/Raf/MAPK信号通路
①GDP转化为GTP激活了Ras；
②活化的Ras募集，结合，激活Raf。

（在未兴奋的细胞中，14-3-3蛋白和Raf结合保证了其未激活的状态。

Raf N末端的调节结构域和Ras相作用，GTP抑制解除，使得结合14-3-3蛋白和Raf的一个丝氨酸去磷酸化，激活了Raf。

和其他蛋白激酶不同，Raf的激活不靠激活唇的磷酸化）
③GTP水解，Ras和Raf分离；
④Raf激活MEK；
⑤MEK激活MAPK；
⑥活化的MAPK以二聚体形式进入核内，激活许多转录因子。