动物育种学-第十章-杂种优势利用

杂种优势机理学说
超显性学说
━ 每一基因座上有一系列的等位基因 ━ 每一等位基因又具有独特的作用 ━ 等位基因间在生理上相互剌激
━ 不同等位基因间的生理刺激大于同类等位基因间
━ 杂合子在生活力和适应性上优于纯合子，即表现
为杂种优势
杂种优势机理学说
遗传平衡学说
━杂种优势是显性和超显性共同作用的结果，不同情 况下，可能不同效应起主导作用
亲本群的初选
母本群的要求
━ 母本种群应数量多、适应性强 ━ 母本种群的繁殖力要高，泌乳能力要强， 母性要好 ━ 母本种群在不影响杂种生长速度的前提下 ，体格不一定要求太大
亲本群的初选
父本群的要求
父本群的生长速度要快，饲料利用率要 高，胴体品质要好。这些性状的遗传力一 般较高，可遗传给杂种后代。 ━ 父本群的类型应与对杂种的要求相一致。 如要求生产瘦肉型猪时，即应选择瘦肉型 猪作父本。
相对杂种优势是与F1相比,某一杂交世代出 现杂种优势的程度，例如： F1 代的相对杂 种优势增量是1,而F2代为0.5。即杂种优势 逐代丢失一半
杂种优势效应只能利用而不能固定也不能
遗传的！
杂种优势
不同杂交组合，可能获得不同的杂种优势
同一杂交组合中，不同的生产性状可获得的 杂种优势不同，（杂种优势：繁殖性状＞生 长发育性状＞饲料效率及胴体性状）
第十章
杂种优势利用
内容目录
第一节 杂种优势
第二节
第三节 第四节
杂交亲本
杂交方式 杂交效果预估
第五节
第六节
配合力的测定
配套系的杂交
第一节 杂种优势的概念
提高家畜生产效率的育种措施
杂种优势概述
杂种优势是提高畜牧生产效率的主要遗传效应之一
利用杂种优势已有悠久历史（骡、犏牛、大宛马）
上世纪初玉米自交系杂交，提出“杂种优势” 的概 念 近50年来，杂种优势利用在畜牧业中也得到普及 畜牧发达国家，80－90％猪、肉鸡、蛋鸡为杂优 肉牛、肉羊也广泛利用杂种优势

低遗传力的性状则可得到较高的杂种优势
杂种优势产生的机制
杂种优势与近交退化是同一个遗传机制的两 个方面 杂种优势取决于群体的杂合度 , 杂合度高时 则出现杂种优势 个体的杂种优势取决于基因组合
相对杂种优势增量
杂种优势增量的程度在各杂种世代中各不ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ相同－ F1 代获杂种优势增量最大，在 F2 代 或回交代中仅保持原杂种优势的一半,
完全双列杂交
这种设计方法是将P个种群分别作为父本和母本所形成的
P（P-1）个杂交组合再加上P个纯繁组合全部进行试验
不完全双列杂交
将P个种群分别作为父本和母本所形成的P×（P-1） 个杂交组合进行试验，而不包括任何纯繁组合
正反交循环双列杂交。
只对PT（T为任一种群作为每种亲本、亦即父本或者 母本同其它种群杂交的杂交组合数）个组合进行试 验的设计。其中要求每一组合都有与其相应的反交 组合，且这些试验组合的总排列呈循环形式。
━
亲本群的选育
亲本群的选育主要包括选优、提纯两个方面
“选优”就是通过选择，选出性能优良、合乎 理想的个体，从而使亲本群内优良、高产的基 因频率尽可能增大
“提纯”则是通过选配，使亲本群在主要性状
上纯合子的基因型频率尽可能增加，个体间的 差异尽可能减少
纯繁和杂交是整个杂种优势利用中两个相 互促进、相互补充、互相不可替代的过程
第三节
杂交方式
利用杂种优势的杂交类型
终端杂交
轮回杂交
终端轮回杂交
终端杂交（terminal crossing)
二元杂交(AB)
♂A ×B♀ AB 肥育
二元杂交
一代杂种无论是公是母，都不作为种用继 续繁殖，而是全部用作商品
━这种杂交方式可获得完全的杂种优势 ━不能充分利用母本种群繁殖性能方面的杂种优势 ━维持两个很大规模的纯繁群体，负担重
♂ A×(A(1/4)B(3/4)) ♀
轮回杂交（优点）
轮回杂交是用几个种群轮流作为父本杂交， 杂交用的母本种群均用杂种母畜，每代产生 的杂种除继续杂交外，其余杂种全部作商品
━除第一次杂交外，每代都可利用到母本杂种优势 ━比较适合繁殖力低的性状，每代使用杂种母畜繁殖 ━组织工作简单，每代仅需少量纯种公畜 ━每代始终能产生一定的杂种优势
♂ C×(A(5/16)B(9/16)C(1/8))♀
终端轮回杂交
纯种公畜与交替杂交母畜的终端轮回
杂交
A(BC)rot
二元杂交公畜与交替杂交母畜的终端 轮回杂交 (AB)(CD)rot
顶交
用近交系的公畜与无亲缘关系的非近交 系母畜交配 这种杂交方式主要用于近交系的杂交 父本要高度提纯，使得公畜在主要性状 上基本都是优良的显性纯合子。这样即 使母本群的纯度稍差一些，影响也可能 不大。
轮回杂交（缺点）
每代需要变换公畜品种，使得公畜不能连 续使用 杂交组合筛选中的配合力测定难于进行 产品各代间产品一致性差，影响市场形象
轮回杂交
三元轮回杂交(ABC)rot
♂ A×B ♀
♂ C × (AB) ♀
♂ A×(C(AB)) ♀ ♂ B×(A(5/8)B(1/8)C(1/4))♀
━遗传基础更广一些，可望有较大的杂种优势
━既可利用到母畜的杂种优势，也可以利用公畜的杂
种优势 ━由于大量利用杂种繁殖，纯种就可以少养 ━双杂交涉及到四个种群，因此其组织工作就更复杂
轮回杂交
二元轮回杂交(交替杂交)(AB)rot
♂ A ×B ♀ ♂ A × AB ♀
♂ B×(A(3/4)B(1/4)) ♀
各种繁育方法遗传效应比较
第四节
杂交效果预测
影响杂交效果的因素
━杂交种群的平均加性因效应 ━种群间的遗传差异 ━性状的遗传力 ━种群的整齐度
━母体效应
━父母组合
杂种生产性能的预测
迄今对杂种生产性能的推断是很笼统和粗糙的
人们一直探索一种精确预测杂种生产性能的方法 ━利用分子、生化多态性，计算不同种群间的遗传 距离，估计杂种优势的可能的趋势
亲本群均值
杂种均值
杂种优势机理学说
显性学说
━显性基因多为有利基因，有害基因多为隐性
━显性基因对隐性基因有抑制和掩盖作用
━显性基因在杂种群中产生累加效应，若两亲本种 群各有部分不同的显性基因，则其杂交后代可出 现显性基因的累加效应 ━非等位基因间的互作（上位效应）使一个性状受 到抑制或者增强，杂种优势是上位效应促进作用
━在控制一个性状多基因座位中，有各种基因间互作
情况（不完全显性、完全显性、超显性，有上位效 应、或没有上位效应） ━各种遗传多态性是产生杂种优势的一个重要因素
分子水平上的研究将进一步深入解释杂种 优势的机理
杂种优势度量
杂种优势度量
配合力的概念
y AB
1 1 AA AB 2 2
DAB I AB (mB p A )
杂种优势不能累积，也不能遗传，因此不
能将商品杂交个体作为种畜使用！
猪子代杂种优势效应的平均估计值
猪母本杂种优势的平均估计值
猪各性状杂种优势变异范围
第二节
杂交亲本
杂交亲本
杂交用的亲本种群是否妥当，关乎杂种能否 得到优良、高产及非加性效应大的基因和基 因型，进而决定杂交能否取得最佳效果 就杂交亲本种群而言，需要注意类别、初选 以及选育三个问题
━利用估测不同种群间的配合力（见表10.3）
第五节
配合力的测定
配合力测定的意义
通过亲本种群间具体的杂交试验，筛选最宜杂交方 案，并对杂交效果进行预测
动物杂交试验特点：
━试验经费极其昂贵
━试验设计更加复杂而且独特； ━次级样本含量往往很少并且不等； ━是亲本种群纯合程度较差且常不同； ━同一群体内的公畜、母畜可能因为选择强度不同而致遗传 基础有别； ━母体效应不容忽略
杂种优势利用
杂种优势利用是一项复杂的系统工程
杂种优势利用技术体系中包括：
━杂交亲本种群的选优提纯（纯繁） ━杂交组合的选择 ━杂交工作的组织
杂种优势的概念
所谓杂种优势，即不同种群杂交所产生的 杂种往往在生活力、生长势和生产性能方 面在一定程度上优于两个亲本种群平均
H y AB
杂种优势
1 ( y A yB ) 2
第六节
配套系的杂交
配套系的培育
配套系的培育是配套系杂交的基础 配套系的特点：
━ 配套系的培育以与其它品系配套杂交高效率地 生产优质商品杂种为目的 ━ 配套系的育种素材可以是多种多样的 ━ 配套系的培育可以采用近交、合成等各种方法 ━ 配套系要求特点突出，纯合度高 ━ 配套系与同体系内的其它配套系杂交，能获得 最大的杂种优势 ━ 配套系的更新换代进程很快
终端杂交
回交（A(AB))
♂ A ×B ♀ ♂ A × AB ♀
A(3/4)B(1/4) 肥育
回交
回交是指两个种群杂交，所生杂种母畜再 与两个种群之一的公畜杂交，所生杂种不论 公母一律用作商品
━这种杂交方式可以利用二元杂种母畜在繁殖性能 方面的杂种优势
━由于二元杂种母畜的显性效应损失一半，三元杂 种优势也丧失一半 ━比二元杂交利用杂种优势小，
种优势不明显；
━ 杂种的一致性差，不能达到商品的规格化；
━杂交效果很不稳定、杂交相关难于预测；
━ 个体选种选配特别费事，错选的可能性很大 家畜品种的培育难度大、时间长，从而限制种群的 推陈出新、难以适应现代化生产对高速度改进的需要
亲本群的类别
品系
━ 近交系(inbred line)、 strain）、
终端杂交
三元杂交(C(AB))
♂A ×B♀ ♂ C × AB ♀
C(1/2)A(1/4)B(1/4) 肥育
三元杂交
这种杂交是用两个种群杂交，所生杂种母畜 再与第三个种群杂交，所生二代杂种用作商品
三元杂种集合了三个种群的差异，单个数量
性状上的杂种优势更大
可通过二元杂种母畜充分利用母本在繁殖性
━ 合成系（synthetic strain）、
━ 专用系（specific
━ 配套系（specialized strain），
品系的特点
━ 品系是人工育成的具有一定特点、能够稳定遗传、 拥有一定数量的种群
━品系已不局限于一个品种之内，不隶属于任何一个
品种，如配套系
━在育成方法上，已不局限于近交一种途径，而是包
括杂交、合成等各种手段
品系具有下列特点
•品系培育灵活 •品系质量要求不如品种全面，主要突出某些特点 •品系头数要求不高，分布也不要求很广 •品系培育不需要考虑长期存在
━ 培育大量杂交用的品系，增加新的杂交组合，为 不断筛选新的杂交组合创造有利条件 ━ 品系形成快，可加快杂种优势利用周转 ━品系的范围较小，因而种群的提纯比较容易，能 提高杂种优势和杂种的整齐度
配合力的测定
配套系的培育和组装前需配合力的测定 在配套系杂交过程中亦应经常进行配合力测
定
━ 要求寻找更好的配套组合； ━ 参与配套杂交的配套系不断选优提纯，配合力测 定可以提供新的信息；
━ 若用正反交反复选择，也需要进行配合力测定。
能方面的杂种优势
在组织工作上，要比二元杂交更为复杂，因 为它需要有三个种群的纯种畜源
终端杂交
四元杂交、双杂交((AB)(CD))
♂A ×B♀ ♂C ×D♀ ♂AB × CD♀
肥育
( A(1/4)B(1/4)C(1/4)D(1/4))
四元杂交、双杂交
双杂交是用四个种群分别两两杂交，然后 再在两种二元杂种间进行杂交，产生四元 杂种商品畜，
亲本群的类别
品种 应用品种作为杂交的亲本群
━ 家畜品种，数目众多、特点各异 ━ 运用品种杂交一直是一种主要的杂交形式，尤其 是对猪及大家畜来说
━ 品种间的杂交将来也将依然占据一个重要地位
应用品种作为杂交的亲本群的缺点：
品种规模大，难于控制种群的纯度，影响杂交效果 ━ 种群不纯，种群间的基因频率差异不显著，导致杂
特殊配合力 (非加性效应)
+
一般配合力 (加性效应)
一般配合力的实质是群体的平均加性基因效应 ，反映的是一个种群同其它种群杂交的一般效果
特殊配合力的其实质是两个种群正交和反交的 平均显性效应和上位效应，
杂种优势
群体间特异－群体间遗传结构的差异 世代间特异－世代间杂交措施的差异
性状间特异－性状间遗传力的差异