水稻染色体片段代换系群体的构建及应用研究进展

水稻染色体片段代换系群体的构建及应用研究进展
徐建军,梁国华
*
(扬州大学,江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/植物功能基因组学教育部重点实验室,江苏扬州225009)
摘要 定位和克隆水稻重要农艺性状QTL ,是水稻功能基因组学研究的重要方向,是分子标记辅助选择选育高产、优质、多抗水稻新品种的重要基础。

染色体片段代换系是进行QTL 分析的理想材料。

介绍了水稻染色体片段代换系群体的构建原理,综述了其构建及应用研究进展,并对其研究方向进行了展望。

关键词 水稻;染色体片段代换系;构建;应用;进展
中图分类号 S 511 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2011)04-01935-04
R esearch Progress of Constructi on a nd Applicatio n of R i ce (Or yza sati va L .)Chro mos o m e Seg men t Substituti on L i nes XU Jian -jun et al (Ji ang s u K ey Laboratory of CropG enetics and Physi o l ogy /K ey L aboratory o f theM i nistry ofEducati on for P lant Functi on -a lG enom i cs ,Y ang z hou Un i versit y ,Y angz hou ,Ji angs u 225009)Abstract The fi ne m apping and cl oni ng quantitati ve tra it loc i (QTL s)res ponsi b l e for traits of agrono m i c m i portance i n rice i s kno wn as the most general stategy i n pl ant genom ics and prov i des a f ounda ti on t o select new rice vari e ties whit h h i gh y i e l d qua lity ,resistance via marker -as -sisted selecti on (MA S)i n rice breedi ng prog ra m s .Chro moso m e segment substituti on li nes(CSSLs)are one o f t he most po w erful too ls for the det ecti on and prec i se mappi ng ofQTL s .I n t h i s paper ,t he pri nci p l e of deve l op i ng t he CSS L swas descr i bed ,t he research progress of consturcti on and applicati on was rev i ewed ,and the pros pectwas discussed .K ey words R i ce ;Chromoso m e seg m ent s ubstit uti on li nes(CSSLs);Constructi on ;Applicati on ;Progress
基金项目 国家重大基础研究发展规划项目(2005CB120807)。

作者简介 徐建军(1983-),男,湖南武冈人,博士研究生,研究方向:
水稻遗传育种和功能基因组学。

*通讯作者。

收稿日期 2010-11-10
水稻是世界上重要的粮食作物之一,为世界1/2以上的人口提供食物和营养来源[1]。

水稻是我国最重要的粮食作物,水稻产量占我国粮食总产的1/2以上,对确保我国粮食安全和农业可持续发展具有举足轻重的意义。

此外,水稻以其较小的基因组、成熟的遗传转化体系、高密度的连锁图谱、全基因组已经测序完成等优势,已成为单子叶植物遗传研究的模式植物[2]。

因此,大规模地开展控制水稻重要农艺性状基因的定位和克隆研究,不仅是水稻功能基因组学研究的重要内容,更是水稻产量提高、品质改良的重要途径。

水稻产量、品质、抗性等许多重要性状,都属于微效多基因控制的数量性状。

QTL 的定位和克隆,是挖掘和利用新基因资源的一个非常有效的途径,可以使育种家直接选择和操作控制数量性状的基因型。

目前,对水稻进行QTL 定位和克隆的常用的群体有F 2/F 3、BC l 、D H 、R I L 、N I Ls 和染色体片段代换系等。

利用F 2/F 3、BC l 、DH 和R I L 等初级定位群体进行QTL 定位时,由于QTL 之间存在复杂的互作效应,对QTL 的效应估计不准确,对表型效应贡献少的QTL 常不能被准确鉴定出来,存在QTL 定位的准确性和精确性都不高的缺点。

N I Ls 是目前应用较多的用来定位和克隆QTL 的群体,但是由于N I L s 的构建费时费力,其应用受到一定的限制[3]。

Doi 等建议建立染色体片段代换系群体是解决上述问题、完成QTL 定位和克隆最有效的方法
[4]。

染色体片段代换
系是通过双亲杂交、回交和分子标记辅助选择选育的一整套供体代换片段覆盖受体全基因组的近等基因系。

染色体片段代换系具有单一性、稳定性等特点。

每一个染色体片段代换系只含有1个或几个来自供体亲本的染色体片段,利用其进行QTL 分析时,能够消除遗传背景的干扰,把复杂性状分
解为简单的孟德尔因子进行研究,提高QTL 鉴定的精确度和灵敏度;通过染色体片段代换系与轮回亲本杂交构建次级F 2
分离群体,可以对目标QTL 进行精细定位;染色体片段代换系属于永久性群体,可以提供大量的种子用于多点、多年、多重复的试验,可以研究QTL 之间的互作,以及QTL 与环境之间的互作。

所以,建立染色体片段代换系对水稻功能基因组学的研究具有重要意义。

1 染色体片段代换系群体的构建原理
1.1 多态分子标记的发展 水稻染色体片段代换系是通过亲本杂交、多代回交和分子标记辅助选择建立的一系列近等基因系。

在构建染色体片段代换系之前,首先,必须发展一批在水稻基因组上均匀分布的、达到一定覆盖密度的、在供体亲本与受体亲本之间有多态性的分子标记。

水稻是已经完成全基因组测序的物种,因此,基于已有的水稻遗传或物理图谱,发展基于PCR 的SS R 标记是最简单、实用的。

SSR 标记以PCR 为基础,检测简单快速,多态性高,重现性好,标记信息可以直接从科技网站(h ttp ://www.gra m ene .or g /)上获取,为分子标记辅助选择,建立水稻染色体片段代换系奠定了基础。

1.2 分子标记辅助选择选育染色体片段代换系 首先,供体亲本与受体亲本杂交获得F 1;其次,以受体亲本作为轮回亲本,经过多代回交获得BC n F 1;再次,BC n F 1自交,利用分子标记辅助选择鉴定出含有1个或者几个受体亲本代换片段的单株;最后,利用这些单株自交获得染色体片段代换系。

杂交的目的是导入供体亲本的染色体片段;回交的目的是重建受体背景,使代换系除了少数来自供体亲本的染色体片段外,遗传背景与受体亲本一致。

理论上,经过2、3和4代回交,代换系来自受体亲本的遗传背景分别为75.00%、87.50%和93.75%。

现阶段,不同的研究组在选育代换系时,进行分子标记辅助选择的代次有所不同。

有的研究组从回交的低世代就开始进行分子标记辅助选择,有的则从高世代才开始,有的研究组在获得F 1之后经过多代自交再回交,然后才进行分子标记辅助选择。

安徽农业科学,J ournal of An hu iA gr.i S c.i 2011,39(4):1935-1938责任编辑 王淼 责任校对 李岩
1.3染色体片段代换系群体代换片段长度、位置的鉴定染色体片段代换系群体代换片段长度的计算,主要是按Young 等[5]的方法。

不考虑2个相邻标记区间发生的双交换事件,当染色体上相邻标记的基因型相同时,就认为这2个标记之间的区段由相同的标记基因型组成;当相邻标记的基因型不同时,就认为这2个标记基因型分别组成这个区间的1/2。

根据SSR标记在水稻基因组遗传或物理图谱上的距离,计算代换片段的长度。

根据SSR标记在水稻基因组遗传或物理图谱上的位置,确定代换片段在染色体上的具体位置。

1.4染色体片段代换系群体遗传/物理图谱的构建基于每一个染色体片段代换系群体代换片段在水稻基因组上的位置及长度信息,构建染色体片段代换系群体的遗传或物理图谱。

遗传或物理图谱是进行QTL定位的基础。

2染色体片段代换系群体的构建进展
近年来,国内外大量的水稻染色体片段代换系群体成功构建。

1997年,Doi等以Taic hung65为受体亲本,以非洲栽培稻为供体亲本,构建了由91个株系组成的染色体片段代换系群体[4]。

Kubo等以A so m inori为受体亲本,以I R24为供体亲本,利用116个RFLP标记辅助选择,得到66个代换系材料,其染色体代换片段覆盖了水稻的全基因组[6]。

Eb itani T等以Kosh i h i kari为受体亲本,以Kasalat h为供体亲本,构建了由39个株系组成的染色体片段代换系群体[3]。

Ta kai等以Kosh i h i kari为受体亲本,以N o na bokra为供体亲本,构建了由44个株系组成的染色体片段代换系群体[7]。

刘冠明等利用微卫星标记辅助选择,建立了29个以台中65为受体、低脚乌尖或窄叶青为供体的单片段代换系,该代换系群体的代换片段分布于9条染色体上,总长度为643.65c M,平均长度为22.19c M,覆盖全基因组427.55 c M,覆盖率为23.47%[8]。

阿克沙等以华粳籼74为轮回亲本,以6个优良的品种为供体亲本,选育出111个单片段代换系,代换片段的总长为2367.50c M,基因组的覆盖长度为704.50c M,覆盖率为39.25%[9]。

曾瑞珍等以国内、外12个水稻品种(包括8个籼稻品种和4个粳稻品种)为供体亲本,利用回交和微卫星标记辅助选择相结合的方法构建了一个以籼稻品种/华粳籼740为遗传背景的单片段代换系群体[10]。

该群体由260个不同的SSSL组成,其代换片段分布在水稻的12条染色体上,长度分布于0.20~109.19 c M,平均长度为19.19c M;代换片段的总长度为5166.00 c M,相当于水稻基因组总长度的3.14倍,代换片段在水稻基因组上的覆盖率为83.18%。

肖应辉等通过多代回交和202个SSR分子标记辅助选择,构建了一套以/93-110为遗传背景,包含供体亲本/培矮64S0染色体片段的代换系群体,该群体包含118个系,代换片段覆盖受体亲本全基因组[11]。

徐华山等构建了一套以9311为背景、代换片段来源于日本晴的代换系群体[12]。

该套群体由125个代换系组成,每系含有1个或少量染色体片段,代换片段覆盖水稻全基因组。

郝伟等利用分子标记辅助选择技术构建了由133个株系组成的以/特青0为轮回亲本、以海南的一种普通野生稻为供体亲本,覆盖绝大部分野生稻基因组的染色体片段替换系[13]。

上述水稻染色体片段代换系群体的构建,为QTL的鉴定和定位奠定了基础。

3染色体片段代换系群体的应用
3.1QT L鉴定随着水稻大量染色体片段代换系群体的成功构建,利用其进行QTL鉴定的研究也越来越广泛,涉及的性状主要包括株高、穗长、抽穗期、粒型、落粒性、种子休眠性、品质和抗性等。

QTL的鉴定一般都是通过t测验比较染色体片段代换系与轮回亲本之间的性状差异来进行。

这些QTL的鉴定将为进一步精细定位奠定基础。

何风华等以52个单片段代换系代换群体为材料,共鉴定出24个株高及其构成因素的QTL,包括10个株高QTL、2个穗长QTL、4个倒1节间长QTL、5个倒2节间长QTL、3个倒3节间长QTL,这些QTL分布于水稻的9条染色体上[14]。

何风华等以52个单片段代换系代换群体为试验材料,通过t 测验比较单片段代换系与受体亲本华粳籼74之间抽穗期的差异,对代换片段上的抽穗期QTL进行了鉴定。

共鉴定出20个抽穗期QTL,这些QTL分布于水稻的10条染色体上[15]。

汪岳林利用以日本晴为受体、9311为供体构建的54个单片段代换系群体为材料,对稻米的粒长、粒宽和粒重QTL进行初步定位,共检测到26个QTL,分布于第1、2、3、5、6、7、8、10和11染色体上[16]。

其中,鉴定到8个控制粒长的QTL,7个控制粒宽的QTL,11个粒重QTL。

朱文银等以7个染色体片段置换系为材料,采用重叠群代换作图法对控制水稻落粒性的2个主效QTL进行定位[17]。

q S H-1-1被定位在第1染色体R M472-R M1387之间,遗传距离约为6.6c M。

qS H-6-1被定位在第6染色体R M6782-R M3430之间,遗传距离约为4.2c M。

江玲等利用2个染色体片段代换系衍生的次级分离群体对水稻种子的休眠性QTL进行了鉴定,共检出3个种子休眠性QTL[18]。

郝伟等利用133个以特青为轮回亲本、以海南的一种普通野生稻为供体亲本的代换系为材料,初步定位了控制稻米外观和理化品质性状的15个QTL[14]。

W an等利用粳稻品种A so m i nori与籼稻品种I R24杂交衍生的染色体片段代换系为材料,检测到14个与抗亚铁毒胁迫有关的QTL[19]。

3.2QT L精细定位染色体片段代换系是进行QTL精细定位的理想材料。

利用染色体片段代换系进行QTL精细定位的方法主要可以分为两类:一类是通过代换作图的方法;一类是是通过目标代换系与轮回亲本杂交构建次级分离群体对目标QTL进行精细定位。

近年来在水稻中,利用染色体片段代换系进行QTL精细定位已有很多的报道。

Kubo等利用染色体片段代换系,将控制粒长的QTL)))lk3(t)定位于第3染色体上的RFLP 标记C1677和G1316之间[20]。

Sobrizal等利用染色体片段代换系群体,将1个控制粒长的QTL)))s k1(t)定位于第2染色体长臂端的RF LP标记C679与C560之间,将另1个控制粒长的QTL)))Sk2(t)定位于第5染色体短臂上的RFLP 标记Y1060L与R566之间[21]。

Zhu等利用以9311遗传背景、日本晴为供体的8个染色体片段置换系为材料,采用代换作图法,将3个控制水稻粒型的QTL:q GL3-1、q GL3-2和q GW-5-1分别定位在水稻第3染色体R M5551与R M6832, R M6832与R M3513,第5染色体R M267与R M169之间,遗传
1936安徽农业科学2011年
距离分别为14.8、5.3和11.7c M的范围内[22]。

L i n等利用日本晴和Kasal at h建立的导入系群体,将H dl、H d2和H d33个抽穗期QTL,都分解为单个孟德尔因子,并进行了精细定位[23]。

Lin等利用这种方法将H d9、H d4和Hd5分解为单个孟德尔因子,并进行了精细定位[24-25]。

Fan等将一个控制粒长的主效QTL)))GS3定位在水稻第3染色体7.9kb的范围内[26]。

X i ng等将一个控制每穗粒数的QTL)))q SPP7精细定位在水稻第7染色体912.4kb的范围内[27]。

T i an等将一个来源于野生稻的控制每穗粒数的QTL)))gpa7精细定位在水稻第2染色体35.0kb的范围内[28]。

Zhou等利用以9311为背景、培矮64S为供体的片段代换系C-51,将一个控制垩白的主效QTL)))qPG W C-7定位在水稻第7染色体45.0kb范围内[29]。

利用水稻染色体片段代换系对QTL进行精细定位,为进一步克隆QTL奠定了基础,为分子标记辅助选择,利用该QTL奠定了基础。

3.3杂种优势研究余传元等利用以粳稻品种A so m inori 为背景、籼稻品种I R24为供体的染色体片段置换系群体,构建了一套以广亲和粳稻品种02428为父本的杂种群体,研究了I R24全基因组的染色体片段与02428基因组相应染色体片段间的产量及产量构成性状的杂种优势效应[30]。

结果表明,产量和产量构成性状的亚种间杂种优势水平在染色体片段上存在显著的差异,图示基因型分析发现,有14个独立的染色体区段在产量上存在显著的亚种间杂种优势,分布在除第8和10之外的其余10条染色体上。

其中位于第2、3、4、11和12染色体上的6个代换区段的杂种优势显著水平达0.005以上。

单片段置换后,其CSSLs@02428组合F
1
单株产量比对照组合/A so m i nori@024280增加35%以上。

另外,在第6染色体上发现1个杂种劣势片段,与标记R2171连锁,使杂种产量下降27%。

3.4在水稻育种中的应用现阶段,已构建的水稻染色体片段代换系群体的受体亲本,很多是生产上大面积使用的常规品种。

在导入代换片段之后,其综合表现肯定有优于受体亲本的株系,其可以直接作为常规品种进行推广使用。

也可以作为优良的恢复系与不育系配置新的杂交组合。

利用遗传背景相同的CSSLs杂交,可以将不同代换片段上的多个优良基因聚合,培育出具有更多优良性状的新品种。

欧阳恋利用16个单片段代换系进行聚合育种,获得了120个品质性状得到不同程度提高的聚合系[31]。

黄益峰利用分子标记辅助选择,将带有水稻粒形、粒重等产量性状QTL的代换片段进行聚合,对66个双片段聚合系的研究表明,功能片段的聚合可以有效地提高水稻的产量[32]。

4结论与讨论
染色体片段代换系群体是进行QTL分析的理想材料。

在对QTL进行分析时,可以消除遗传背景的干扰,将复杂性状分解为单个孟德尔因子进行研究。

次级分离群体的构建为精细定位目标QTL创造了条件。

因此,染色体片段代换系群体在水稻功能基因组学研究中的应用将越来越广泛。

随着越来越多的染色体片段代换系群体的构建,为水稻QTL的精细定位和克隆提供了重要遗传材料,将会有更多的优良基因被挖掘和利用,为分子聚合育种积累丰富的基因资源。

染色体片段代换系群体是进行QTL互作分析的理想材料。

利用遗传背景相同的2个CSSLs杂交(CSSL1@CSSL2),通过分子标记辅助选择获得含有来自2个CSSLs的代换片段的新CSSL3。

通过比较受体亲本、CSSL1、CSSL2和CSSL3的目标性状,可以进行QTL的互作分析。

这方面的研究还未见报道。

现阶段构建的染色体片段代换系群体,都是基于分子标记辅助选择建立起来的,其片段信息和遗传背景的检测都是基于有限的分子标记检测结果。

然而,染色体片段代换系群体都是通过杂交和多代回交建立的,那么双交换的存在是不可避免的。

由于分子标记数目的有限性和双交换发生的客观存在性,势必会有一些小的代换片段没有被检测到。

这样就会造成代换片段的数目和长度的信息以及代换系遗传背景信息的不准确,进而影响QTL定位的准确性。

新一代测序技术的发展,为人们打开了一扇新的大门。

2009年以来,2个重组自交系群体通过全基因组深度测序的方法,对每一个系进行全基因组测序[33-34],构建了超高密度的遗传连锁图谱,准确地获知每一个系的遗传信息,为QTL的定位奠定了坚实的基础。

染色体片段系群体通过深度测序的方法,准确地获知代换片段和遗传背景的信息,将为其在QTL的鉴定、精细定位和克隆,QTL互作分析以及杂种优势机理研究等领域中发挥更加重要的作用。

参考文献
[1]DELS EN Y M,S ALS ES J,COOKE R,et a.l R i ce geno m ics:Present a nd f u-
t ure[J].P l ant Physi ol ogy and B i oche m istry,2001,39:323-334.
[2]万建林,翟虎渠,万建民.水稻基因组研究的现状和展望[J].江西农业
大学学报:自然科学版,2002,24(2):213-219.
[3]EBI TANI T,TA KEUCH IY,NON OUE Y,et a.l Constructi on a nd eval uati on
of chro m oso m e seg m ent su bstit uti on li nes carryi ng overlap p i ng chro mos o m e seg m ents of i ndica ri ce cu lti var-Kasal at h.i n a geneti c bac kground of j a-pon i ca elit e cu lti var-Kosh i h i kari.[J].Breed Sc,i2005,55:65-73. [4]DOI K,I W ATA N,YOS H I MURA A.The constr ucti on of chro mos o m e su b-
sti tuti on li nes of A f rican ri ce(Oryza g l aberri ma S t eud.)i n t he bac k-grou nd of Jap onica ri ce(O.sa ti va L.)[J].R i ce Ge netN e ws,1997,14:39 -41.
[5]YO UNG N D,TANKS LEY S D.Restri cti on frag m ent len gth pol y m or ph i s m
maps and t he concep t of graph i cal genot ypes[J].TheorApp lGe ne,t1989, 77:95-101.
[6]K UBO T,A I D A Y,N AKA MUR A K,et a.l Reci p rocal ch r omoso m e seg men t
su b stit uti on seri es deri ved fro m j apon i ca and i n d i ca cross of ri ce(Oryza sativ a L.)[J].B reed Sc,i2002,52:319-325.
[7]TAKAI T,NONOUE Y,Y AMA MOTO S,et a.l Devel op ment of chro mos o m e
seg m ent s ubsti tuti on li nes deri ved fro m backcross bet w een i ndica d on or cu lti var-Nona bokra.and j ap onica reci p i ent cu l ti var-Kos h i h i kari.[J].
Breed Sc,i2007,57:257-261.
[8]刘冠明,李文涛,曾瑞珍,等.水稻亚种间单片段代换系的建立[J].中
国水稻科学,2003,17(3):201-204.
[9]阿克沙,张桂权.水稻单片段替换系群体的建立及QTL定位[J].分子
植物育种,2003,1(4):565-567.
[10]曾瑞珍,施军琼,黄朝锋,等.籼稻背景的单片段代换系群体的构建
[J].作物学报,2006,32(1):88-95.
[11]肖应辉,公杰,江玲,等.超级稻/培矮64S/93-110染色体片段置换系群
体的构建及稻谷粒形相关基因的定位[R/OL].h tt p://www.paper.
e /.
[12]徐华山,孙永建,周红菊,等.构建水稻优良恢复系背景的重叠片段代
换系及其效应分析[J].作物学报,2007,33(6):979-986.
[13]郝伟,金健,孙世勇,等.覆盖野生稻基因组的染色体片段替换系的构
建及其米质相关数量性状基因座位的鉴定[J].植物生理与分子生物学学报,2006,32(3):354-362.
[14]何风华,席章营,曾瑞珍,等.利用单片段代换系鉴定水稻株高及其构
成因素的QTL[J].中国水稻科学,2005,19(5):387-392.
[15]何风华,席章营,曾瑞珍,等.利用单片段代换系定位水稻抽穗期QTL
1937
39卷4期徐建军等水稻染色体片段代换系群体的构建及应用研究进展
[J].中国农业科学,2005,38(8):1505-1513.
[16]汪岳林.利用单片段代换系定位水稻粒形及粒重QTL[D].福州:福建
农林大学,2008.
[17]朱文银,杨德卫,林静,等.利用染色体片段置换系定位水稻落粒性主
效QTL[J].植物学通报,2008,25(4):443-448.
[18]江玲,曹雅君,王春明,等.利用R I L和CSS L群体检测水稻种子休眠
性QTL[J].遗传学报,2003,30(5):453-458.
[19]WAN J L,Z HA IH Q,WAN JM,et a.l M ap p i ng QTL f or traits associ ated
w it h resi stance t o ferrous i ron t oxi cit y i n rice(Oryza sativ a L.),usi ng J a-pon i ca c h ro mos o m e seg ment s ubsti tuti on li nes[J].Act a Ge netica S i nica, 2003,30(10):893-898.
[20]K UBO T,TAKANO-KA IN,YOS H I M UR A A.RFLP m ap p i ng of genes f or
long kernel and a w n on c h ro mos o m e3i n ri ce[J].RiceGeneticsNe w sle-t ter,2001,18:26-27.
[21]S OBRIZ AL,YOS H I M URA A.M appi ng of genes f or sl ender kernel usi ng
Oryza gl u m aepat u l a i n trogressi on li nes i n ri ce[J].RiceGeneticsNe w sle-t ter,2002,19:40-42.
[22]Z HU W Y,LI N J,Y ANG D W,et a.l Develop m ent of Chro mos o m e Seg-
m ent Substit u ti on L i nes Deri ved f ro m Bac k cross bet ween Tw o Seque nced Rice Cu lti vars,Indica Reci p i ent93-11and Ja pon i ca Donor Ni pponbare [J].P l antMol B i olRep,2009,27:126-131.
[23]LI N H X,YA MAMOTO T,S AS AKI T,et a.l Charact eri zati on and detecti on
of epistati c i nteracti ons of3QTLs,Hd1,H d2,and H d3,con t rolli n g head-
i ng dat e i n ri ce usi ng nearl y is ogenic li nes[J].Theor Appl Ge ne,t2000,
101:1021-1028.
[24]LI N H X,AS H I K AR IM,Y A MANO UC H IU,et a.l I den tifi cati on and char-
acteri zati on of a q uantit ati ve trai t l ocus,Hd9,con trolli ng head i ng dat e i n ri ce[J].B reed Sc,i2002,52:35-41.
[25]LI N H X,LI ANG ZW,S AS AK IT,et a.l F i nem appi ng and characteriz a-
tion of q uantit ati ve trai t l oc,i H d4and H d5,controlli ng h eadi ng date i n ri ce[J].B reed Sc,i2003,53:51-59.
[26]FAN C C,XI NG Y Z,MAO H L,et a.l GS3,am aj orQTL f or grai n len gt h
an d w ei ght an d m i nor QTL f or grai n w i dth and t h i ckness i n ri ce,e ncodes
a pu t ati ve trans me m
b rane p r otei n[J].Theor Ap p l Gene,t2006,112(6):
1164-1171.
[27]XI NG Y Z,TANGW J,X UE W Y,et a.l Fi ne mapp i n g of am aj or quant-i
t ati ve trait l oc,i qSS P7,controlli ng t he n u mber of sp i k elets p er panicl e as
a si ngl eM en delian f act or i n rice[J].TheorAp p lGene,t2008,116:789-
796.
[28]TI AN F,Z HU Z F,Z HANG B S,et a.l F i nem ap p i ng of a q uan tit ati ve trait
l ocus f or grai n nu mber per pa n icle fro m w il d ri ce(Oryza ruffpo g on
G ri f.f)[J].Theor ApplGene,t2006,113(4):619-629.
[29]Z HO U L J,CHEN LM,JI A NG L,et a.l Fi ne mapp i n g of the grai n c hal k-i
nessQTL q P G WC-7i n ri ce(Or yza sati va L.)[J].Theor Ap p l Ge n e,t 2009,118(3):581-590.
[30]余传元,万建民,翟虎渠,等.利用CSS L群体研究水稻籼粳亚种间产
量性状的杂种优势[J].科学通报,2005,50(1):32-37.
[31]欧阳恋.基于S SS L的水稻品质基因的鉴定、定位和聚合[D].广州:华
南农业大学,2006.
[32]黄益峰.水稻粒形和粒重QTL的鉴定、聚合和上位性分析[D].广州:
华南农业大学,2006.
[33]HUANG X H,FENG Q,QI AN Q,et a.l H i gh-t h rou ghput gen otyp i n g by
w h ole-geno me reseq u e nci ng[J].Ge no m e Res,2009,19(6):1068-1076.
[34]XI E W B,FENG Q,Y U H H,et a.l Paren-t i ndepen den t genotyp i ng f or
c onstructi n g an u ltrah i gh-densi ty li nkage map base
d on p opu l ati on se-
quenci n g[J].PNAS,2010,107(23):10578-10583.
[35]HE F.E ff ects ofN rates on canopy m i croclm i ate an d p opu l ati on heal th i n
irri gated ri ce[J].Agri cu l tural Scie nce&T ech nol ogy,2009,10(6):79-
83.
[36]夏宝远,王林.我国水稻稻曲病的研究现状[J].畜牧与饲料科学,
2009,30(1):33-34.
[37]TANG P Q,YAO YM,WE I N.adva n ced of ri ce recogn iti on and mon it o-
ri n g by S AR[J].Agri cu lt ural Scie nce&Tec hnol ogy,2009,10(6):184-188.
[38]胡昌高.机插水稻栽培技术[J].畜牧与饲料科学,2009,30(3):94-
95.
[39]CAI J X,C HEN W.St udy on t he physi ol ogicalb i oc h e m i stry ofp re-har-
vest s prou ti ng and s cann i ng electr on m icroscopy of gl u m e i n rice[J].Ag-ri cult u ral Sci ence&Technol ogy,2008,9(1):75-80.
[40]丁丽,刘芹,周礼兴,等.沼液不同浸种时间对水稻产量的影响[J].内
蒙古农业科技,2006(4):45.
(上接第1916页)
率的果品通常认为具有短的贮藏寿命,而低呼吸率的果品一般具有较长的贮藏寿命[7]。

测定呼吸强度可衡量呼吸作用的强弱,了解果蔬采后生理状态,这在果品蔬菜贮藏运输中,对有效控制呼吸作用和各种代谢强度是非常必要的。

通过对比青椒(绿色)、西兰花(绿色)、花椰菜(白色)、双孢菇(灰白色)在黑暗和光照条件下的呼吸强度变化,发现外表是绿色的青椒、西兰花,在相同温度下,经过适当光照后呼吸强度都有不同程度的下降,说明适度光照能够降低这类离体果蔬的呼吸强度,延缓呼吸代谢,这与郭志义等[8]对研究芦笋在不同光照条件下呼吸强度变化结果相一致。

顾彩琴等[9]采用黑色塑料袋对绿菜花进行遮光贮藏,发现遮光能够降低叶绿素分解,延缓衰老,这与该试验光照处理降低西兰花呼吸强度的结论并不相同,究其原因,还需进一步研究。

而白色的花椰菜和双孢菇受光照强度影响效果不明显。

花椰菜在15、8e下光照后,呼吸强度下降,但在0e条件下光照后呼吸强度稍微上升;与此相反,双孢菇在15、8e下光照后,呼吸强度稍微上升,在0e条件下则明显下降,这可能与双孢菇需要遮光栽培的生长特性有关,同时双孢菇是好氧性食用菌,呼吸作用特别旺盛,故光照对这种遮阴生长的蔬菜呼吸强度影响较小。

光照对离体果蔬的呼吸强度影响还与贮藏温度有关,绿色的青椒和西兰花在较高温度下,经光照后呼吸强度下降较明显,而在临近最佳贮藏温度条件下,光照后呼吸强度下降较小,这说明光照导致呼吸强度的变化还受低温的影响,一般来说,贮藏温度越低,光对呼吸强度的影响越小。

适当光照能降低离体果蔬呼吸强度,这对果蔬贮运具有重要的现实意义,而光照对采后蔬菜呼吸代谢具有怎样复杂的影响,如何因光照导致呼吸代谢发生变化,都还需进一步研究和探讨。

参考文献
[1]胡小松,谢宇雄,张彤.红外线CO
2
分析仪测定果实呼吸强度的探讨[J].分析仪器,1993(2):49-52.
[2]胡文海.果菜类蔬菜交替呼吸的温度响应变化及其与抗性的关系[D].
杭州:浙江大学,2007.
[3]连喜军,王咙,杨鑫博,等.甘薯呼吸强度气流法测定参数研究[J].食
品研究与开发,2008,29(7):25-28.
[4]杨振生,袁唯.果蔬呼吸强度测定方法[J].保鲜与加工,2003(2):24-
25.
[5]刘兴华,陈维信.果品蔬菜贮藏运销学[M].北京:中国农业出版社,
2002.
[6]王岩.影响果品呼吸作用因素的初步研究[J].安徽农业科学,2009,37
(27):13031-13032.
[7]李钰,盛其潮,张素梅,等.蔬菜贮藏生理及气调技术[M].上海:上海科
技出版社,1984.
[8]郭志义,马翠萍,程治山,等.芦笋采后环境因素对呼吸作用的影响
[J].山西农业大学学报,1996,16(2):130-133.
[9]顾彩琴,吴朝显,吴平.青花菜花球保绿方法初探[C]M南庆贤,蔡同
一,胡小松.97c中国农产品贮藏加工学术年报.北京:中国农业大学出版社,1997:362-364.
1938安徽农业科学2011年。