人体生理学:第二章 细胞的基本功能
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膜内电位迅速下降,恢复到RP水平(AP下降支)
∵ [Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+-K+泵
Na+泵出、K+泵回,∴离子恢复到兴奋前水平
细胞的生物电活动是器官生物电产生的基础。临 床上用于辅助性诊断 (大量细胞的总和表现)
细胞外电位记录:如心电图、脑电图等
细胞内电位记录:单细胞电位测定
跨膜电位(膜电位):膜内外两侧带电离子的不 均匀分布和一定条件下离子的跨膜移动而产生的 细胞膜内外两侧的电位差
35
36
Bioelectri(一)静息电位(resting potential RP) 细胞安静状态时,存在于细胞膜内外两侧的电位差。
2.RP实验现象:
38
证明RP的实验:
(甲)当A、B电极都位
性质:
于细胞膜外,无电位改变,内负外正(极化)
证明膜外无电位差。
(乙)当A电极位于细胞 膜外, B电极插入膜内时, 有电位改变,证明膜内、 外间有电位差。
44
(二)动作电位产生原理 产生条件: ①膜内外存在[Na+]差:[Na+]o>[Na+]i ≈ 7-12∶1; ②膜在受到阈刺激而兴奋时,对Na+离子的通透性增加.
45
1.去极相(上升支)
细胞受刺激时,膜对 钠的通透性增加,因膜 外钠浓度高于膜内,且受 膜内负电的吸引,钠内 流引起上升支。
钠通道具有正反馈式开 放的特点。
(1)概念:小分子脂溶性物质顺浓度梯度跨膜转运。
[O2]o >[O2]i
[CO2]i >
[CO2]o
13
(2)单纯扩散转运的物质:
O2、CO2、NO 、尿素、乙醇等脂溶性小分子物质。
2.易化扩散(facilitated diffusion)
(1)概念: 一些不溶于或难溶于脂质的小分子物质,
在细胞膜中某些特殊蛋白质帮助下,顺-电化学梯度
电⑤④压N去门a②+极通控阈化道N刺a:关+激通N闭a道+,迅开K速放+通进。道入 Na开细+进放胞入细胞。
7
TP
8
48
2.AP的产生机制:
当细胞受到刺激 细胞膜上少量Na+通道激活而开放 当膜内电位变化到阈电位时→Na+通道大量开放
膜内负电位减小到零并变为正电位(AP上升支)
Na+通道关→Na+内流停+同时K+通道激活而开放 K+顺浓度差→K+迅速外流
2.在一般生理情况下,每分解一分子ATP,Na+ pump运转D可使( ) A.2个钠离子移出膜外 B.2个钾离子移入膜内 C.2个钠离子移出膜外,同时有2个钾离子移入膜内 D.3个钠离子移出膜外,同时有2个钾离子移入膜内 E.2个钠离子移出膜外,同时有3个钾离子移入膜内
32
3、产生生物电的跨膜离子移动主要属于( E) A.单纯扩散 B.入胞 C.出胞 D.载体中介的易化扩散 E.通道中介的易化 扩散
Nernst公式: EK=RT/ZF•ln[K+]O/[K+]i
RP≈并略< EK (K+ equilibrium potential)。
各种不同的细胞各有相对稳定的静息电位,不同的 细胞静息电位数值不同,一般以细胞内的电位值来表 示resting potential。
膜内外离子浓度梯度的维持:Na+ -K+ pump
细胞是机体组成的基本单位 细胞由三个主要部分组成
细胞膜 (cell membrane, plasma membrane) 细胞核 (nucleus) 细胞质 (cytoplasm)
3
细胞膜的电镜图像
分三层:两侧致密层, 中间夹有透明层。 厚度:7.5 nm, 三层各 为2.5nm
4
细胞膜的化学成分与分子组成
阴极射线示波器(一条神经干)
微电极(单一神经纤维)
电压钳技术(细胞膜上的离子通道)
膜片钳技术(单一离子通道)
膜片钳技术:可记录细胞膜结构中单一离子通道的电流 和电导,为从分子水平了解生物膜离子通道的开启和关
37
闭、动力学选择性和通透性等膜信息提供了直接的手段。
静息电位(resting potential)及其产生原理
8
细胞膜蛋白的分类
可分为表面蛋白和整合蛋白 膜蛋白的功能: 参与物质跨膜转运,如载体、通道、离
子泵和转运体等转运蛋白 参与信息传递,如受体蛋白、G蛋白 参与能量转化,如ATP酶
9
细胞膜的糖类
多为短糖链,以共价 键的形式与膜脂质或蛋 白质结合,形成糖脂或 糖蛋白。
功能:
可作为抗原决定簇, 代表某种免疫信息
跨膜转运的过程。
(2)分类: ①经通道的易化扩散
②经载体的易化扩散
14
(1)通道介导的易化扩散
[Na+]o > [Na+]i
[K+]i >[K+]o
转运的物质:各种带电离子
15
离子通道(ion channel)特点: 启闭的“闸门”特征
阻断剂: 河鲀毒(TTX)----钠通道
四乙胺(TEA)----钾通道 维拉帕米(异搏定)----钙通道
(丙)当A、B电极都位
于细胞膜内,无电位改变,
证明膜内无电位差。
39
(二)静息电位(RP)产生原理
1. 产生条件
(1) 细胞膜内、外离子分布不匀 [Na+] o >[Na+] i ≈ 10∶1, [K+]i>[K+]o≈30∶1 [Cl-] o >[Cl-] i ≈ 14∶1, [A-]i>[A-]o≈ 4∶1
当[Na+]i↑ [K+ ]o↑时,都可被激活,ATP分解产
生能量,将胞内的3个Na+移至胞外和将胞外的2
个K+移入胞内。
22
Na+-K+-ATP酶
钠泵的发现.1957年丹麦科学家Skou: 发现 钠钾ATP酶,1997年获诺贝尔化学奖
23
channel转运与Na+ pump转运模式图
24
钠-钾泵:
第二章 细胞的基本功能
(Chapter 2 The Cell and Its Function)
第一节 细胞的基本结构和功能特点
第二节 细胞的跨膜物质转运功能
第三节 细胞的跨膜信号转导功能
第四节 细胞的生物电现象
第五节 肌细胞的收缩功能
1
第一节 细胞的基本结构和功能特点
2
一、细胞的结构和化学组成
胞吐:指大分子物质或物质团块由细胞排出的过程。 主要见于细胞的分泌过程:如神经递质、激素、消
化液的分泌。
27
胞纳:
细胞膜上的受体对物质的“辨认”
发生特异性结合=复合物
复合物向膜表面的“有被小窝”移 动
“有被小窝”处的膜凹陷
凹陷膜与细胞膜断离=吞食泡
吞食泡与胞内体的膜性结构相融合 28
Phagocytosis 吞噬作用
特点: ① 是逆电-化学梯度进行的 ②需要消耗能量(能量由分解ATP提
供)
分类:原发性主动转运 继发性主动转运
21
原发性主动转运(primary active transport)
1. Na+-K+泵(sodium-potassium pump) (排Na+摄K+)
Na+-K+泵又称Na+-K+-ATPase,简称钠泵。
B A
C
29
Back
胞吐:
粗面内质网合成蛋白性分泌物 高尔基复合体
膜性结构包被=分泌囊泡 囊泡向质膜内侧移动 囊泡膜与质膜的某点接触并融合 融合处出现裂口
分泌物排出 囊泡的膜成为细胞膜的组成部3分0
细胞的跨膜转运
小分子 物质
单纯扩散(simple diffusion) 易化扩散 (facilitated diffusion)
18
(2)载体介导的易化扩 散
转运的物质:葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等物质
19
以载体为中介的facilitated diffusion特点:
1、结构特异性高 2、饱和现象 3、竞争性抑制
20
(二)主动转运(active transport)
概念:指通过ATP分解耗能,将物质逆电 -化学梯度跨膜转运的过程。
主动转运(active transport)
吞噬
大分子物质 胞纳 (endocytosis)
吞饮
胞 吐(exocytosis)
被动转运
(passive transport)
31
复习思考题
1.简述细胞膜物质转运有哪些方式? passive transport和active transport的区别是什么?
主要离子分布:
(2)静膜息内状:态下细胞膜对离子膜的外通:透具有选择性
40
2.产生机制
[K+]i顺浓度(动力)差向膜外扩散
[K+]i↓→膜内电位↓(负电场) [K+]o↑→膜外电位↑(正电场)
膜内为负、膜外为正的极化状态
当动力与阻力达到平衡时, K+的跨膜净通量为零
膜两侧[K+]差是促使K+扩散的动力,但随着K+外流的增加, 膜两侧不断加大的电位差,使同性电荷相排斥的力量也 不断增加,即K+ 外流的阻力也不断加大,当动力和阻力 达到动态平衡时,K+的净扩散通量为零→膜两侧的平衡41 电位(Ek)。 RP的形成主要是K+外流产生。
当[Na+]i↑/[K+]o↑激活
分解ATP产生能量
生
3Na+泵出细胞;2K+泵入细 胞
电 钠 泵
维持[Na+]o高、[K+]i 高
原先的不均匀分布状态
Na+ pump活动的意义:维持离子浓度梯度;维持
细胞的正常体积与渗透压;为继发性主动转运提供能量;
为细胞代谢提供必需条件。
25
继发性主动转运(secondary active
主要由磷脂和胆固醇等脂质和蛋白质组成
还有极少量的糖类物质。
1、脂质双分子层
液态镶嵌模型
细胞膜中的脂质大多数是磷脂
特点
功能
2、细胞膜蛋白
分类
3、细胞膜糖类
5
膜的化学组成和分子结构
6
磷脂分子结构
7
脂质双分子层的特点
流动性
脂质双分子层非刚性结构,而是液体状态。
稳定性
脂质双分子层的液态状态使细胞膜具有更好 的柔韧性,可以改变细胞的形状。
transport) 概念:间接利用ATP能量,伴随Na+易化扩散的逆
电-化学梯度转运的主动转运过程。
分类:
①同向转运 ②逆向转运
26
三、胞纳与胞吐(endocytosis and exocytosis)
一些大分子物质或团块进出细胞,是通过细胞本身的 吞吐活动进行的。
胞纳:指细胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程。 分为:吞噬(phagocytosis) =转运物质为固体; 吞饮=转运物质为液体
16
细胞膜上的ion channel
17
门控离子通道分为三类:
❖ 1、电压门控通道:它们在膜去极化到一定电 位时开放,因此也成为电压依从性通道。
❖ 2、配体门控通道:受膜环境中某些化学物质 的影响而开放,因而也称为化学门控通道。
❖ 3、机械门控通道:当膜的局部受牵拉变形时 被激活,如听觉的毛细胞等存在这类通道。
42
动作电位及其产生原理
(一)动作电位(action potential AP) 指可兴奋细胞在受到一次有效刺激(阈值以上的刺激)后
在静息电位的基础上产生的一次迅速而短暂的膜电位波动。
43
➢ 膜电位变化中的几种状态 极化(polarization):细胞处于安静状态,内负外正 超极化(hyperpolarization):膜内负值增大, polarization加剧→细胞处于抑制状态 去极化(depolarization) :在极化的基础上,膜内外 电位差减小→细胞处于兴奋状态 反极化(reverse polarization):膜内电位由负转正, 膜外电位由正转负 复极化(repolarization) : depolarization→ polarization
AP上升支
46
2.复极相(下降支) 钠通道关闭,钾通道开
放,钾外流引起下降支。 随后钠泵工作,泵出钠、 泵入钾,恢复膜两侧原浓 度差。
47
AP下降支
⑦负后电位(negative
a⑧f①t正eR⑥r后e-Ksp电+to从it位ne细gn(pt胞oiptao内elsn)i转ttii移avle到细胞 a化ft③e外r膜-液p去o使t极e细n化t胞i达a复l阈)极:电超化位级水平,
4、葡萄糖进入red blood cell是属于( C) A. simple diffusion B.主动转运 C. facilitated diffusion D.入胞作用 E.吞饮
33
第四节 细胞的生物电现象
(Bioelectricity Phenomenon of the cell)
34
生物电:活的细胞或组织不论在安静还是活动时, 都具有电的变化,就称为生物电现象。
膜受体的可识别部
分,特异识别某种化学
信号分子
10
第二节 细胞的跨膜物质转运功能
11
(一)被动转运(passive transport) 概念:指溶质顺电-化学梯度的跨膜转运形
式。 特点: ①顺浓度差进行
②不额外耗能
分类: ①单纯扩散 ②易化扩散
12
1.单纯扩散(simple diffusion)
∵ [Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+-K+泵
Na+泵出、K+泵回,∴离子恢复到兴奋前水平
细胞的生物电活动是器官生物电产生的基础。临 床上用于辅助性诊断 (大量细胞的总和表现)
细胞外电位记录:如心电图、脑电图等
细胞内电位记录:单细胞电位测定
跨膜电位(膜电位):膜内外两侧带电离子的不 均匀分布和一定条件下离子的跨膜移动而产生的 细胞膜内外两侧的电位差
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36
Bioelectri(一)静息电位(resting potential RP) 细胞安静状态时,存在于细胞膜内外两侧的电位差。
2.RP实验现象:
38
证明RP的实验:
(甲)当A、B电极都位
性质:
于细胞膜外,无电位改变,内负外正(极化)
证明膜外无电位差。
(乙)当A电极位于细胞 膜外, B电极插入膜内时, 有电位改变,证明膜内、 外间有电位差。
44
(二)动作电位产生原理 产生条件: ①膜内外存在[Na+]差:[Na+]o>[Na+]i ≈ 7-12∶1; ②膜在受到阈刺激而兴奋时,对Na+离子的通透性增加.
45
1.去极相(上升支)
细胞受刺激时,膜对 钠的通透性增加,因膜 外钠浓度高于膜内,且受 膜内负电的吸引,钠内 流引起上升支。
钠通道具有正反馈式开 放的特点。
(1)概念:小分子脂溶性物质顺浓度梯度跨膜转运。
[O2]o >[O2]i
[CO2]i >
[CO2]o
13
(2)单纯扩散转运的物质:
O2、CO2、NO 、尿素、乙醇等脂溶性小分子物质。
2.易化扩散(facilitated diffusion)
(1)概念: 一些不溶于或难溶于脂质的小分子物质,
在细胞膜中某些特殊蛋白质帮助下,顺-电化学梯度
电⑤④压N去门a②+极通控阈化道N刺a:关+激通N闭a道+,迅开K速放+通进。道入 Na开细+进放胞入细胞。
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TP
8
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2.AP的产生机制:
当细胞受到刺激 细胞膜上少量Na+通道激活而开放 当膜内电位变化到阈电位时→Na+通道大量开放
膜内负电位减小到零并变为正电位(AP上升支)
Na+通道关→Na+内流停+同时K+通道激活而开放 K+顺浓度差→K+迅速外流
2.在一般生理情况下,每分解一分子ATP,Na+ pump运转D可使( ) A.2个钠离子移出膜外 B.2个钾离子移入膜内 C.2个钠离子移出膜外,同时有2个钾离子移入膜内 D.3个钠离子移出膜外,同时有2个钾离子移入膜内 E.2个钠离子移出膜外,同时有3个钾离子移入膜内
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3、产生生物电的跨膜离子移动主要属于( E) A.单纯扩散 B.入胞 C.出胞 D.载体中介的易化扩散 E.通道中介的易化 扩散
Nernst公式: EK=RT/ZF•ln[K+]O/[K+]i
RP≈并略< EK (K+ equilibrium potential)。
各种不同的细胞各有相对稳定的静息电位,不同的 细胞静息电位数值不同,一般以细胞内的电位值来表 示resting potential。
膜内外离子浓度梯度的维持:Na+ -K+ pump
细胞是机体组成的基本单位 细胞由三个主要部分组成
细胞膜 (cell membrane, plasma membrane) 细胞核 (nucleus) 细胞质 (cytoplasm)
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细胞膜的电镜图像
分三层:两侧致密层, 中间夹有透明层。 厚度:7.5 nm, 三层各 为2.5nm
4
细胞膜的化学成分与分子组成
阴极射线示波器(一条神经干)
微电极(单一神经纤维)
电压钳技术(细胞膜上的离子通道)
膜片钳技术(单一离子通道)
膜片钳技术:可记录细胞膜结构中单一离子通道的电流 和电导,为从分子水平了解生物膜离子通道的开启和关
37
闭、动力学选择性和通透性等膜信息提供了直接的手段。
静息电位(resting potential)及其产生原理
8
细胞膜蛋白的分类
可分为表面蛋白和整合蛋白 膜蛋白的功能: 参与物质跨膜转运,如载体、通道、离
子泵和转运体等转运蛋白 参与信息传递,如受体蛋白、G蛋白 参与能量转化,如ATP酶
9
细胞膜的糖类
多为短糖链,以共价 键的形式与膜脂质或蛋 白质结合,形成糖脂或 糖蛋白。
功能:
可作为抗原决定簇, 代表某种免疫信息
跨膜转运的过程。
(2)分类: ①经通道的易化扩散
②经载体的易化扩散
14
(1)通道介导的易化扩散
[Na+]o > [Na+]i
[K+]i >[K+]o
转运的物质:各种带电离子
15
离子通道(ion channel)特点: 启闭的“闸门”特征
阻断剂: 河鲀毒(TTX)----钠通道
四乙胺(TEA)----钾通道 维拉帕米(异搏定)----钙通道
(丙)当A、B电极都位
于细胞膜内,无电位改变,
证明膜内无电位差。
39
(二)静息电位(RP)产生原理
1. 产生条件
(1) 细胞膜内、外离子分布不匀 [Na+] o >[Na+] i ≈ 10∶1, [K+]i>[K+]o≈30∶1 [Cl-] o >[Cl-] i ≈ 14∶1, [A-]i>[A-]o≈ 4∶1
当[Na+]i↑ [K+ ]o↑时,都可被激活,ATP分解产
生能量,将胞内的3个Na+移至胞外和将胞外的2
个K+移入胞内。
22
Na+-K+-ATP酶
钠泵的发现.1957年丹麦科学家Skou: 发现 钠钾ATP酶,1997年获诺贝尔化学奖
23
channel转运与Na+ pump转运模式图
24
钠-钾泵:
第二章 细胞的基本功能
(Chapter 2 The Cell and Its Function)
第一节 细胞的基本结构和功能特点
第二节 细胞的跨膜物质转运功能
第三节 细胞的跨膜信号转导功能
第四节 细胞的生物电现象
第五节 肌细胞的收缩功能
1
第一节 细胞的基本结构和功能特点
2
一、细胞的结构和化学组成
胞吐:指大分子物质或物质团块由细胞排出的过程。 主要见于细胞的分泌过程:如神经递质、激素、消
化液的分泌。
27
胞纳:
细胞膜上的受体对物质的“辨认”
发生特异性结合=复合物
复合物向膜表面的“有被小窝”移 动
“有被小窝”处的膜凹陷
凹陷膜与细胞膜断离=吞食泡
吞食泡与胞内体的膜性结构相融合 28
Phagocytosis 吞噬作用
特点: ① 是逆电-化学梯度进行的 ②需要消耗能量(能量由分解ATP提
供)
分类:原发性主动转运 继发性主动转运
21
原发性主动转运(primary active transport)
1. Na+-K+泵(sodium-potassium pump) (排Na+摄K+)
Na+-K+泵又称Na+-K+-ATPase,简称钠泵。
B A
C
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Back
胞吐:
粗面内质网合成蛋白性分泌物 高尔基复合体
膜性结构包被=分泌囊泡 囊泡向质膜内侧移动 囊泡膜与质膜的某点接触并融合 融合处出现裂口
分泌物排出 囊泡的膜成为细胞膜的组成部3分0
细胞的跨膜转运
小分子 物质
单纯扩散(simple diffusion) 易化扩散 (facilitated diffusion)
18
(2)载体介导的易化扩 散
转运的物质:葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等物质
19
以载体为中介的facilitated diffusion特点:
1、结构特异性高 2、饱和现象 3、竞争性抑制
20
(二)主动转运(active transport)
概念:指通过ATP分解耗能,将物质逆电 -化学梯度跨膜转运的过程。
主动转运(active transport)
吞噬
大分子物质 胞纳 (endocytosis)
吞饮
胞 吐(exocytosis)
被动转运
(passive transport)
31
复习思考题
1.简述细胞膜物质转运有哪些方式? passive transport和active transport的区别是什么?
主要离子分布:
(2)静膜息内状:态下细胞膜对离子膜的外通:透具有选择性
40
2.产生机制
[K+]i顺浓度(动力)差向膜外扩散
[K+]i↓→膜内电位↓(负电场) [K+]o↑→膜外电位↑(正电场)
膜内为负、膜外为正的极化状态
当动力与阻力达到平衡时, K+的跨膜净通量为零
膜两侧[K+]差是促使K+扩散的动力,但随着K+外流的增加, 膜两侧不断加大的电位差,使同性电荷相排斥的力量也 不断增加,即K+ 外流的阻力也不断加大,当动力和阻力 达到动态平衡时,K+的净扩散通量为零→膜两侧的平衡41 电位(Ek)。 RP的形成主要是K+外流产生。
当[Na+]i↑/[K+]o↑激活
分解ATP产生能量
生
3Na+泵出细胞;2K+泵入细 胞
电 钠 泵
维持[Na+]o高、[K+]i 高
原先的不均匀分布状态
Na+ pump活动的意义:维持离子浓度梯度;维持
细胞的正常体积与渗透压;为继发性主动转运提供能量;
为细胞代谢提供必需条件。
25
继发性主动转运(secondary active
主要由磷脂和胆固醇等脂质和蛋白质组成
还有极少量的糖类物质。
1、脂质双分子层
液态镶嵌模型
细胞膜中的脂质大多数是磷脂
特点
功能
2、细胞膜蛋白
分类
3、细胞膜糖类
5
膜的化学组成和分子结构
6
磷脂分子结构
7
脂质双分子层的特点
流动性
脂质双分子层非刚性结构,而是液体状态。
稳定性
脂质双分子层的液态状态使细胞膜具有更好 的柔韧性,可以改变细胞的形状。
transport) 概念:间接利用ATP能量,伴随Na+易化扩散的逆
电-化学梯度转运的主动转运过程。
分类:
①同向转运 ②逆向转运
26
三、胞纳与胞吐(endocytosis and exocytosis)
一些大分子物质或团块进出细胞,是通过细胞本身的 吞吐活动进行的。
胞纳:指细胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程。 分为:吞噬(phagocytosis) =转运物质为固体; 吞饮=转运物质为液体
16
细胞膜上的ion channel
17
门控离子通道分为三类:
❖ 1、电压门控通道:它们在膜去极化到一定电 位时开放,因此也成为电压依从性通道。
❖ 2、配体门控通道:受膜环境中某些化学物质 的影响而开放,因而也称为化学门控通道。
❖ 3、机械门控通道:当膜的局部受牵拉变形时 被激活,如听觉的毛细胞等存在这类通道。
42
动作电位及其产生原理
(一)动作电位(action potential AP) 指可兴奋细胞在受到一次有效刺激(阈值以上的刺激)后
在静息电位的基础上产生的一次迅速而短暂的膜电位波动。
43
➢ 膜电位变化中的几种状态 极化(polarization):细胞处于安静状态,内负外正 超极化(hyperpolarization):膜内负值增大, polarization加剧→细胞处于抑制状态 去极化(depolarization) :在极化的基础上,膜内外 电位差减小→细胞处于兴奋状态 反极化(reverse polarization):膜内电位由负转正, 膜外电位由正转负 复极化(repolarization) : depolarization→ polarization
AP上升支
46
2.复极相(下降支) 钠通道关闭,钾通道开
放,钾外流引起下降支。 随后钠泵工作,泵出钠、 泵入钾,恢复膜两侧原浓 度差。
47
AP下降支
⑦负后电位(negative
a⑧f①t正eR⑥r后e-Ksp电+to从it位ne细gn(pt胞oiptao内elsn)i转ttii移avle到细胞 a化ft③e外r膜-液p去o使t极e细n化t胞i达a复l阈)极:电超化位级水平,
4、葡萄糖进入red blood cell是属于( C) A. simple diffusion B.主动转运 C. facilitated diffusion D.入胞作用 E.吞饮
33
第四节 细胞的生物电现象
(Bioelectricity Phenomenon of the cell)
34
生物电:活的细胞或组织不论在安静还是活动时, 都具有电的变化,就称为生物电现象。
膜受体的可识别部
分,特异识别某种化学
信号分子
10
第二节 细胞的跨膜物质转运功能
11
(一)被动转运(passive transport) 概念:指溶质顺电-化学梯度的跨膜转运形
式。 特点: ①顺浓度差进行
②不额外耗能
分类: ①单纯扩散 ②易化扩散
12
1.单纯扩散(simple diffusion)