成熟期干旱胁迫对烤烟产量和品质的影响

成熟期干旱胁迫对烤烟产量和品质的影响
邓桂秀;田飞;赵继平;柳学;刘仁祥
【摘要】为合理指导烟田灌溉,提高烤烟产量和品质,在烟草的成熟期干旱胁迫后测定烤烟农艺性状、相关生理指标及产量和品质.结果表明:株高、茎围、叶片数及最大叶长宽均随着土壤含水量的降低而减少；叶绿素含量受干旱胁迫后降低,且下降速度与干旱胁迫程度成正比；SOD、CAT和POD活性随着胁迫时间的延长均表现出先升后降的趋势,且干旱胁迫程度越严重,变化趋势越明显；各处理的产量、总糖含量、钾含量、糖碱比、氮碱比和钾氯比随着土壤含水量的降低而降低,总氮含量、烟碱含量和氯含量则升高.成熟期干旱胁迫严重影响了烤烟的产量和品质.%In order to provide rational guidances for irrigation, improve yield and quality of flue-cured tobacco, effects of drought stress on agronomic traits, relative physiological indicators, yield and quality of flue-cured tobacco in maturing stage were studied. The results showed that plant height, stem circumference, leaf number and maximum leaf length and width decreased with the reduction of soil water content. Moreover, chlorophyll content decreased, while the decline was proportional to the speed and degree of drought stress. Activities of SOD, CAT and POD first increased and then decreased with time passing, the more serious the degree of drought stress was the more obvious the trend. With the reduction of soil water content, the indexes (yield, total sugar content, potassium content, ratio of sugar and alkali, ration of nitrogen and alkali, ration of potassium and chlorine) of each treatment decreased, but total nitrogen content, nicotine
content and chlorine content increased. So the yield and quality of flue-cured tobacco were seriously affected by drought stress.
【期刊名称】《贵州农业科学》
【年(卷),期】2012(040)009
【总页数】4页(P93-96)
【关键词】成熟期;干旱胁迫;农艺性状;生理指标;产量;品质
【作者】邓桂秀;田飞;赵继平;柳学;刘仁祥
【作者单位】贵阳市白云区农业水利局,贵州贵阳550012;贵州省油菜研究所,贵州贵阳550005;贵阳市白云区农业水利局,贵州贵阳550012;贵阳市白云区农业水利局,贵州贵阳550012;贵州大学农学院,贵州贵阳550025
【正文语种】中文
【中图分类】S572
据不完全统计，全世界的陆地面积约有1/3的干旱土地，并有增加趋势[1]，而干旱是影响植物生长和发育的主要因子之一，干旱胁迫对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位[2]。

烟草作为以叶片为主要收获对象的重要经济作物，土壤水分状况对烟草的生理生化过程和烟叶的产量品质均有十分明显的影响。

贵州作为全国第二大烟叶产区，其生态条件适合生产优质清香型烟叶，烟叶整体品质较好，但贵州烟区属于丰水季旱区[3]，降水分布不均，常出现阶段性干旱，尤其是近年来伏旱频频出现，伏旱时期正是烤烟成熟期，干旱胁迫影响了烤烟的生产和发展。

汪耀富等[4-6]对烤烟水分胁迫的生理生化进行研究认为，水分胁迫会使烤烟的一系
列生理反应和酶系统作出相应的反应；伍贤进[7-8]研究了水分与烤烟产量及化学
成分含量的关系认为，水分胁迫对烤烟产质量影响较大；肖金香和周顺亮等[9-10]认为，土壤干旱胁迫对烤烟农艺性状、产量和叶绿素含量有较大影响。

已有对水分胁迫与烤烟的生理生化机理及产质量关系的研究主要集中于烟株生长的前中期或整个生育期，而对成熟期干旱胁迫与烤烟农艺性状、相关酶活性及产量和品质关系的研究较少。

成熟期是烤烟化学成分进一步形成时期，研究此时期土壤水分与烟叶产量品质关系具有重要意义。

鉴于贵州烟区烤烟成熟期伏旱频频出现影响烤烟的生产和发展这一现状，作者研究了成熟期干旱胁迫对烤烟农艺性状、相关酶活性及产量和品质的影响，旨在为合理指导烟田灌溉，提高烤烟产量和品质提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 材料
供试烤烟品种为南江3号，由贵州省烟草科学研究所提供。

1.2 方法
1.2.1 试验设计试验共设5个处理：处理1(对照)，土壤含水率为最大田间持水量
的70%；处理2，土壤含水率为最大田间持水量的60%；处理3，土壤含水率为
最大田间持水量的50%；处理4，土壤含水率为最大田间持水量的40%；处理5，土壤含水率为最大田间持水量的30%。

每天上午8:00～9:00，采用PSYPRO水势测量仪测定各处理土壤的水势，然后换算成土壤的实际含水量，利用灌水量的公式(各处理灌水量=最大田间持水量×各处理应有的持水比例-各处理实际含水量)计算出灌水量，并浇灌适量水以保证各处理土壤实际含水量偏差不超过试验设置含水量的5%。

每处理栽烟20株，共100株。

按密度15 000株/hm2摆盆。

按纯N 105 kg/hm2，N∶P2O5∶K2O=1∶2∶3折算单株施肥量，底肥为总施肥量的60%，剩余40%分2次追施。

现蕾打顶，人工抹芽。

1.2.2 测定项目干旱处理后第20天，选择各处理长势相对一致的烟株，测定烟株
的株高、茎围、最大叶长宽等农艺性状；干旱处理后5 d、10 d、15 d、20 d、25 d、30 d、35 d在各烟株12～14叶位(代表中部叶)采样，用于测定烤烟的叶绿素含量、硝酸还原酶(NR)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性及丙二醛(MDA)活性；成熟采收后，每个处理B2F、C3F、X2F(上橘二、中橘三、下橘二)分别取样1 kg进行化学成分测定。

叶绿素含量采用紫外分光光度计测定，NR活性采用活体法测定，CAT活性采用紫外吸收法测定，SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定，POD活性采用于愈创木酚法测定，MDA活性采用硫代巴比妥酸法测定。

1.2.3 试验过程试验在贵州大学农学院农场进行，2010年5月1日移栽，采用盆栽防雨控水栽培，称重法人工控制土壤含水率。

盆内径30 cm，深40 cm，每盆装干土10 kg，土壤为黄壤，中等肥力，pH 5.15、有机质28.95 g/kg、碱解氮125 mg/kg、速效磷1.64 mg/kg、速效钾75 mg/kg，每盆栽烟1株。

整个生育期烟株水分全部人工供给，干旱处理设置在烤烟生长的成熟期，干旱胁迫处理前，各处理均保持土壤含水率为正常田间持水量。

2 结果与分析
2.1 烤烟农艺性状
成熟期干旱胁迫对烤烟的农艺性状有一定的影响，各处理的株高、茎围、叶片数及最大叶长宽均随着土壤含水量的降低而减小。

处理1(CK)的株高、茎围、叶片数及最大叶长宽最大，分别为116.1 cm、11.2 cm、24片、76.8 cm和34.1 cm；处理5的株高、茎围、叶片数及最大叶长宽最小，分别为113.2 cm、10.1 cm、20片、71.2 cm和30.1 cm(表1)。

表1 成熟期干旱胁迫下烤烟的农艺性状Table 1 The agronomic traits of flue-cured tobacco under drought stress in maturing stage处理Treatment株高/cmPlant high茎围/cmStem circumference叶片数/片Leaf number最大叶长
/cmMaximum leaf length最大叶宽/cmMaximum leaf
width1(CK)116.111.22476.834.12115.410.62475.132.83114.810.32374.331.4 4114.110.12272.130.85113.210.12071.230.1
图1 成熟期干旱胁迫下烤烟的叶绿素含量
Fig.1 The chlorophyll content of flue-cured tobacco under drought stress in maturing stage
2.2 烤烟叶绿素含量
由图1可知，进入成熟期后，不同处理烤烟叶绿素含量均随着时间的延长而逐渐下降。

在同一干旱时间，随着干旱程度的增加，叶绿素含量呈下降趋势。

处理
1(CK)的叶绿素含量由进入成熟期5 d时的1.48 mg/g下降到35 d时的1.0
mg/g，下降32.43%。

而干旱胁迫5 d时，处理2、处理3、处理4和处理5的烟叶叶绿素含量为1.38 mg/g、1.28 mg/g、1.15 mg/g和1.08 mg/g，分别较对照低6.76%、13.51%、22.30%和27.03%。

处理35 d时，处理2、处理3、处理4和处理5的叶绿素含量为0.84 mg/g、0.64 mg/g、0.47 mg/g和0.31 mg/g，分别比对照下降了16.00%、36.00%、53.00%和69.00%。

由此可见，轻度干旱胁迫下，烤烟叶绿素含量下降的幅度较小，中度干旱和严重干旱胁迫下，叶绿素含量下降幅度较大。

2.3 烤烟相关酶活性
2.3.1 SOD活性由图2可知，干旱胁迫后，不同处理SOD活性均表现出先升后降的趋势。

处理1(CK)、处理2、处理3和处理4的SOD活性分别由处理5 d时的8.01 U/g FW、8.48 U/g FW、9.25 U/g FW和10.16 U/g FW上升到处理25 d 时的12.17 U/g FW、12.92 U/g FW、13.52 U/g FW和14.63 U/g FW，然后下降到处理35 d时的9.94 U/g FW、10.33 U/g FW、10.85 U/g FW和11.44
U/g FW，处理后第25天活性达最高；处理5的SOD活性由处理5 d时的10.91
U/g FW上升到处理20 d时的15.09 U/g FW，然后下降到处理35 d时的11.81 U/g FW，处理后第20天活性达最高。

说明，SOD对干旱胁迫反应敏感，且干旱程度较严重时，变化趋势较明显，且SOD活性随成熟时间的延长而表现出先升后降的趋势。

2.3.2 CAT活性由图2可知，干旱胁迫后，不同处理CAT活性也表现出先升后降的趋势，且干旱程度越严重，变化趋势越明显。

处理1(CK)、处理2、处理3和处理4的CAT活性分别由处理5 d时的8.25 mg/(min·g)、9.01 mg/(min·g)、
9.98 mg/(min·g)和10.66 mg/(min·g)上升到处理25 d时的12.68 mg/(min·g)、13.27 mg/(min·g)、14.67 mg/(min·g)和15.11 mg/(min·g)，然后下降到处理
35 d时的10.04 mg/(min·g)、10.94 mg/(min·g)、11.14 mg/(min·g)和9.48 mg/(min·g)，处理后第25天活性达最高；处理5的CAT活性由处理5 d时的10.98 mg/(min·g)上升到处理20 d时的15.67 mg/(min·g)，然后下降到处理35 d时的7.65 mg/(min·g),处理后第20天活性达最高。

说明，CAT对干旱胁迫反应敏感，且干旱程度越严重，对CAT影响越大，且在正常灌水条件下，烟叶CAT活性随成熟时间的延长而表现出先升后降的趋势。

2.3.3 POD活性由图2可知，进入成熟期后，正常供水情况下，烤烟POD活性
随成熟时间的推移，表现出缓慢地先升后降的趋势；而干旱情况下，各处理的烤烟POD活性在干旱前期总体呈上升趋势，在干旱后期呈下降趋势，且干旱程度越严重，趋势越明显。

处理1(CK)、处理2、处理3、处理4和处理5的POD活性分
别由处理5 d时的90.46 △OD470/(min·g)、95.68 △OD470/(min·g)、107.56
△OD470/(min·g)、114.31 △OD470/(min·g)和120.63 △OD470/(min·g)上升到
处理25 d时的115.81 △OD470/(min·g)、131.84 △OD470/(min·g)、164.17
△OD470/(min·g)、187.46 △OD470/(min·g)和215.70 △OD470/(min·g)，分别
增加了28.02%、37.80%、52.63%、64.00%和78.81%；到处理35 d时又分别
下降到100.75 △OD470/(min·g)、117.64 △OD470/(min·g)、138.67
△OD470/(min·g)、167.51 △OD470/(min·g)和181.31 △OD470/(min·g)，比处
理25 d时下降了13.00%，10.77%，15.53%、10.64%和15.94%。

由此可见，
干旱胁迫对POD活性产生影响，且干旱程度越严重，对POD活性影响越大。

从
对照也可以看出，进人工艺成熟期后，POD活性会因植株衰老而下降。

2.3.4 NR活性由图2可知，干旱胁迫后，不同处理烤烟NR活性均随时间的推移而逐渐下降。

在同一干旱时间，随着干旱程度的增加，NR活性呈下降趋势。

处理1(CK)的NR活性由进入成熟期5 d时的14.71 μmol/g下降到处理35 d时的
6.65 μmol/g，下降了54.79%。

在干旱胁迫5 d时，处理2、处理3、处理4和
处理5的NR活性为13.63 μmol/g、12.44 μmol/g、11.41 μmol/g和10.18
μmol/g，分别较对照低7.34%、15.43%、22.43%和30.80%。

在干旱胁迫35 d 时，处理2、处理3、处理4和处理5的的NR活性为5.11 μmol/g、3.43
μmol/g、2.55 μmol/g和1.92 μmol/g，分别比对照下降23.16%、48.42%、61.65%和71.13%。

表明，NR活性对干旱胁迫反应敏感，且随着干旱程度的增加，NR活性降幅增加；进入成熟期后，对照随着时间的延长，烟叶NR活性也呈下降趋势。

2.4 烤烟产量与品质
成熟期干旱胁迫对烤烟的产质量有较大的影响，随着土壤含水量的降低各处理的产量、总糖含量、钾含量、糖碱比、氮碱比和钾氯比降低，总氮含量、烟碱含量和氯含量升高(表2)。

处理1(CK)的产量为118.6 g/株，处理5的产量仅为101.4 g/株。

处理1(CK)、处理2和处理3的总糖含量较高，处理4和处理5的总糖含量较低，其中处理5的总糖含量仅为18.35%。

处理1(CK)的总氮含量和烟碱含量均为最低，分别为2.42%和2.71%；处理5的总氮含量和烟碱含量均为最高。

处理1(CK)的
钾含量最高，为2.35%；处理5的钾含量仅为1.89%。

图2 成熟期干旱胁迫烤烟的SOD、CAT、POD和NR的酶活性Fig.2 The SOD，CAT，POD and NR activites of flue-cured tobacco under drought stres in maturing stage
表2 成熟期干旱胁迫下烤烟的产量与品质Table 2 The yield and quality of flue-cured tobacco under drought stress in maturing stage处理Treatment产量/ (g/株) Yield总糖/%Total sugar总氮/%Total nitrogen烟碱/%Nicotine钾/%Potassium氯/%Chlorine糖/碱Ratio of sugar and alkali氮/碱Ration of nitrogen and alkali钾/氯Ration of potassium to
chlorine1(CK)118.623.122.422.712.350.438.530.895.472114.222.782.512.842 .280.488.020.884.753109.621.042.693.102.110.566.790.873.774105.919.652. 733.192.010.626.160.863.245101.418.352.873.361.890.695.460.852.74
处理1(CK)的氯含量最低，较氯含量最高的处理5低0.26%。

处理1(CK)和处理3的糖碱比较其它处理高，达8%以上；处理3和处理4次之；处理5的糖碱比最低，仅为5.46。

各处理的氮碱比较接近。

处理1(CK)的钾氯比最高，达5.47；其次为
处理2，处理5的钾氯比最低。

3 结论与讨论
1) 研究中受干旱胁迫烟株的株高和茎围，以及叶片的充分伸展均受到了较大影响，使得其农艺性状较对照差。

干旱胁迫下，烟叶细胞伸长比细胞分裂速度慢，严重时导致叶片停止伸展，诱发烟株矮小，节间短，叶片小，降低烟叶的产质量[9-12]。

2) 受干旱胁迫烟株的叶绿素含量较对照低，且叶绿素含量下降速度与干旱胁迫程
度的加剧及胁迫时间的延长成正比，轻度干旱烤烟叶绿素含量下降的幅度较小，重度干旱烤烟叶绿素含量下降幅度较大。

进入成熟期后，即使在正常灌溉条件下，烟叶的叶绿素也会缓慢分解，出现落黄现象。

因此，试验中对照的叶绿素含量也在随着烟叶的成熟而缓慢降低。

孙梅霞等[13]认为，在烤烟成熟期，随着土壤含水量的
降低，叶水势和叶片相对含水量相对降低，自然饱和亏增大，随着胁迫时间的延长，叶水势和叶片相对含水量进一步降低，自然饱和亏进一步增大。

水分胁迫可导致植物叶片中叶绿素含量降低，不仅影响叶绿素的生物合成，而且会促进已形成的叶绿素加速分解[9]。

3) 作为清除活性氧的主要酶类，SOD能催化的歧化反应，生成H2O2和O2，CAT和POD能催化H2O2转化为水，SOD、CAT和POD是生物体抵抗干旱胁
迫的重要保护酶。

该试验中，随着胁迫时间的延长，SOD、CAT和POD活性均
表现出先升后降的趋势，且干旱胁迫程度越严重，变化趋势越明显，这与前人的结论SOD、CAT和POD活性在胁迫处理前期增加，随着干旱胁迫时间的持续，烤
烟对干旱胁迫忍耐力下降，细胞膜受到伤害，保护酶活性下降相符[14-15]。

4) 各处理的产量、总糖含量、钾含量、糖碱比、氮碱比和钾氯比随着土壤含水量
的降低而降低，总氮含量、烟碱含量和氯含量则升高，干旱胁迫后，烟叶化学成分的协调性被打破，成熟期干旱胁迫严重地影响了烤烟的产量品质。

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