【精品】由木质部和韧皮部组成的输导水分和营养物质

组织包括来源于原形成层的初生木质部和初生韧皮部（合称初生维管组织）
来源于原形成层的初生木质部和初生韧皮部。

植物系统学中，把体内具有维管组织的植物称为维管植物。

在植物进化过程中，维管组织的分化和出现，对于植物适应陆生环境具有重大意义。

科技名词定义
中文名称：叶痕
英文名称：leafscar
定义：
通常指鳞木类叶座中上部心型或菱形微凸成低锥形的部分。

包括维管束痕和侧痕，是叶子脱落时离层留下的痕迹。

所属学科：
本内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布
yèhén
Ieafscar
叶脱落后，茎上留下着生叶柄的痕迹。

在叶痕内，折断的维管束也留下痕迹，称维管束痕。

叶痕的形状和维管束痕的数目及排列形式，因植物的种类而异，可作为鉴别处于落叶状态的木本植物的依据之一。

如冷杉小枝上的圆形叶痕是其与云杉的主要区别之一。

叶痕leafscar多年生植物叶片形成后，经过一定期间，在基部分化出高层从茎上脱落。

在脱落后，在茎表面上所留的痕迹称为叶痕。

是表明叶在茎上接触面的形状（叶柄）和位置（叶序）的最好证据，有线形（多为鳞叶）、椭圆形乃至角变圆的三角形（普通的树木）、圆形、半圆形、弯月形，或环形（条悬木）等，因种的不同而形成各种形状。

在许多情况下，维管束的排列状况，清楚地残存在叶痕面上。

在茎次生增粗生长时，随着树皮剥落叶痕而消失。

作为类似的现象，有的植物的枝条脱落后，也在茎表面上留有痕迹。

叶迹leaftrace（又称“叶脉”）高等植物茎的节上长有叶片时，从茎分出进入叶片的维管束称为叶迹。

在这种情况下，有形成叶隙的，也有不形成的。

双子叶植物现在以三叶迹者居多。

植物茎内连接茎与叶之间的维管束，即茎内的维管束穿过皮层，到叶柄基部为止，这一段叫做叶迹。

每一叶的叶迹数目，由一个至多个，随植物种类而异，但每种植物，叶迹的数目是一定的。

叶脱落后，可在叶痕上看到叶迹的痕迹。

编辑本段特征
高等植物由茎生长出叶片时，在叶的维管束从茎的维管束向外分出后，在茎的维管束上还留有维管束痕迹称为叶隙。

可是在放射中柱中，由于不能生成叶隙，所以在区分抱树莲纲与石松纲时是受到特别重视。

单子叶植物的茎具有不规则的中柱，维管束分布复杂，因此叶隙多不明显。

一般叶隙在一节上有三个的居多，称为三叶隙，甚至也有多达5—7个的。

编辑本段相关组织
细胞极性是指植物的器官、组织、甚至单个细胞在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。

极性无论在低等植物或高等植物中均普遍存在。

极性一旦建立，在一般情况下不可逆转。

在很多情况下，细胞的不均等分裂是细胞极性建立的标志。

机械组织（echanicaltissue），是对植物起主要支撑和保护作用的组织。

它有很强的抗压、抗张和抗曲挠的能力，植物能有一定的硬度，枝干能挺立，树叶能平展，能经受狂风暴雨及其他外力的侵袭，都与这种组织的存在有关。

根据细胞结构的不同，机械组织可分为厚角组织（collenchyma）和厚壁组织（sclerencnyma）两类。

厚角组织
厚角组织厚角组织细胞最明显的特征是细胞壁具有不均匀的增厚，而且这种增厚是初生壁性质的。

壁的增厚通常在几个细胞邻接处的角隔上特别明显，故称厚角组织。

但也有些植物的厚角组织是细胞的弦向壁特别厚。

厚角细胞壁的化学成分，除纤维素外，还含有大量的果胶和半纤维素，不含木质。

由于果胶有强烈的亲水性，因此，壁中含有大量的水分，在光学显微镜下，增厚的壁显出特殊的珠光，很容易与其他组织相区别。

但当制成永久切片时，材料一经脱水，增厚的壁会变薄，同时珠光也会消失。

厚角组织与薄壁组织具有许多相似性，除细胞壁的初生性质外，厚角组织也是生活细胞，也经常发育出叶绿体，细胞亦具有分裂的潜能，在许多植物中，它们能参与木栓形成层的形成。

因此，也有人将它归类于特殊的薄壁组织。

编辑本段分布
厚角组织分布于茎、叶柄、叶片、花柄等部分，根中一般不存在。

厚角组织的分布具有一个明显的特征，即一般总是分布于器官的外围，或直接在表皮下，或与表皮只隔开几层薄壁细胞。

在茎和叶柄中厚角组织往往成连续的圆筒或分离成束，常在具脊状突起的茎和叶柄中棱的部分特别发达，例如在薄荷的方茎中，南瓜、芹菜具棱的茎和叶柄中。

在叶片中，厚角组织成束地位于较大叶脉的一侧或二侧。

厚角组织主要是正在生长的茎和叶的支持组织，一方面由于厚角细胞为长柱形，相互重叠排列，初生壁虽然比较软，但许多细胞壁的增厚部分集中在一起形成柱状或板状，因而使它有较强的机械强度；另一方面厚角组织分化较早，但壁的初生性质使它能随着周围细胞的延伸而扩展。

因此，它既有支持作用，又不妨碍幼嫩器官的生长。

大部分植物的茎和叶柄在继续发育时，在较深入的部位又发育出厚壁组织，这时，厚角组织的支持作用便成为次要的了。

在许多草质茎和叶中，如不产生很多厚壁组织时，厚角组织就能继续成为主要的支持组织。

有时厚角组织能进一步发育出次生壁并木质化，转变成厚壁组织。

编辑本段厚壁组织
厚壁组织与厚角组织不同，细胞具有均匀增厚的次生壁，并且常常木质化。

细胞成熟时，原生质体通常死亡分解，成为只留有细胞壁的死细胞。

根据细胞的形态，厚壁组织可分为石细胞（sclereid或stonecell）和纤维（fiber）二类。

编辑本段石细胞
石细胞多为等径或略为伸长的细胞，有些具不规则的分枝成星芒状，也有的较细长。

它们通常具有很厚的、强烈木质化的次生壁，壁上有很多圆形的单纹孔，由于壁特别厚而形成明显的管状纹孔道，有时，纹孔道随壁的增厚彼此汇合，会形成特殊的分枝纹孔道。

细胞成熟时原生质体通常消失，只留下空而小的细胞腔。

石细胞是细胞壁明显增厚且木质化，并渐次死亡的细胞。

细胞壁上未增厚的部分呈细管状，有时分枝，向四周射出。

因此，细胞壁上可见到细小的壁孔，称为孔道或纹孔，而细胞壁渐次增厚所形成的纹理则称为层纹。

石细胞的形状大多是近于球形或多面体形，但也有短棒状或具分枝的，大小也不一律。

石细胞常单个或成群的分布在植物的根皮、茎皮、果皮及种皮中，如党参、黄柏、，八角茴香、杏仁；有些植物的叶或花亦有分布，这些石细胞通常呈分枝状，所以又称为畸形石细胞或支柱细胞。

石细胞广泛分布于植物的茎、叶、果实和种子中，有增加器官的硬度和支持的作用。

它们常常单个散生或数个集合成簇包埋于薄壁组织中，有时也可连续成片地分布。

例如梨果肉中坚硬的颗粒，便是成簇的石细胞，它们数量的多少是梨品质优劣的一个重要指标。

茶、桂花的叶片中，具有单个的分技状石细胞，散布于叶肉细胞间，增加了叶的硬度，与茶叶的品质也有关系。

核桃、桃、椰子果实中坚硬的核，便是多层连续的石细胞组成的果皮。

许多豆类的种皮也因具多层石细胞而变得很硬。

在某些植物的茎中也有成堆或成片的石细胞分布于皮层、髓或维管束中。

编辑本段纤维
纤维是细胞壁为纤维素或有的木质化增厚的细长细胞。

一般为死细胞，通常成束。

每个纤维细胞的尖端彼此紧密嵌插而加强巩固性。

分布在皮部的纤维称为韧皮纤维或皮层纤维，这种纤维一般纹孔及细胞腔都较显著，如肉桂。

分布在本质部的纤维称为木纤维，木纤维往往极度木质化增厚，细胞腔通常较小，如川木通。

还有一种纤维，其细胞腔中有菲薄的横隔膜，这种纤维称为分隔纤维。

此外，还有一种“晶鞘纤维”是一束纤维外侧包围着许多含草酸钙方晶的薄壁细胞所组成的复合体的总称，如甘草、黄柏等。

纤维纤维是二端尖细成梭状的细长细胞，长度一般比宽度大许多倍。

细胞壁明显地次生增厚，但木质化程度很不一致，从不木质化到强烈木质化的都有。

壁上纹孔较石细胞的稀少，并常呈缝隙状。

成熟时原生质体一般都消失，细胞腔成为中空，少数纤维可保留原生质体，生活较长的一段时间。

纤维广泛分布于成熟植物体的各部分。

尖而细长的纤维通常在体内相互重叠排列，紧密地结合成束，因此，更增加组织的强度，使它具有大的抗压能力和弹性，成为成熟植物体中主要的支持组织。

植物组织
基本组织在植物体内占很大位置，分布在植物体的许多部分，是组成植物体的基础。

它是由主要起代谢活动和营养作用的薄壁细胞所组成，所以又称薄壁组织。

它的特征是细胞壁薄，细胞壁由纤维素和果胶构成，并且是具有原生质体的生活细胞，细胞的形状有圆球形、圆柱形、多面体等，细胞之间常有间隙。

依其结构、功能的不同可分为一般薄壁组织、通气薄壁组织、同化薄壁组织、输导薄壁组织、贮藏薄壁组织
等。

1、一般薄壁组织：通常存在于根、茎的皮层和髓部。

这类薄壁细胞主要起填充和联系其他组织的作用，并具有转化为次生分生组织的可能。

2、通气薄壁组织：多存在于水生和沼泽植物体内。

其特征是细胞间隙特别发达，常形成大的空隙或通道，具有贮存空气的功能。

如莲的叶柄和藕、灯心草的髓部。

3、同化薄壁组织：多存在于植物的叶肉及茎的周皮内层（绿皮层）等部分。

细胞中有叶绿体，能进行光合作用，制造营养物质。

4、输导薄壁组织：
多存在于植物器官的木部及髓部。

细胞细长，有输导水分与养料的作用。

如髓射线。

5、贮藏薄壁组织：多存在于植物地下部分及果实、种子中。

细胞较大，其中含有大量淀粉、糊粉粒、脂肪油或糖等营养物质。

芽是由五部分构成的：芽轴、生长点、芽原基、叶原基、幼叶
芽轴——发育成茎
生长点——使芽轴不断伸长
芽原基——发育成侧芽
叶原基——发育成幼叶
幼叶——发育成叶
编辑本段芽的各种类型
依照芽着生的位置、性质、构造和生理状态等标准，可把芽分为各种类型。

◆顶芽、腋芽和不定芽
一般生长在枝条上的具有一定位置的芽称为定芽，其中着生在枝顶端的叫顶芽，着生在叶腋处的称腋芽，叶腋处通常有一个芽，也有几个芽生长在同一个叶腋内的，例如有的植物叶腋内有3个横向并列的芽；有的为纵列2～4个叠生芽。

桐叶槭的腋芽，被膨大的叶柄基部覆盖，称为柄下芽。

与定芽相对应的为不定芽，是指从老茎、老根和叶片上所产生的芽，例如洋槐根上，落地生根的叶片上形成的芽。

一些植物体受伤后，也可在伤口附近产生不定芽，例如秋海棠叶上，或砍伐后的柳树桩上所产生的芽。

在生产实践上，园艺工作者利用秋海棠、香叶天竺葵、泡桐等植物的叶或根容易产生不定芽的特点，通过扦插可以进行大量的繁殖。

◆枝芽（叶芽）、花芽和混合芽
是依芽的性质来划分的。

芽开放后形成枝叶（苗）的叫枝芽，如榆树，发展为花或花序的为花芽，如小檗；如果一个芽开放后既形成枝叶，又形成花的叫做混合芽，如苹果、梨和海棠的芽。

◆鳞芽与裸芽
芽的外面包有鳞片的叫鳞芽。

温带及寒带地区的木本植物的芽，如杨树、松树等，都为鳞芽。

鳞片上有角质和毛茸，有的甚至还分泌有树脂，可以使芽内蒸腾减少至最低限度，对过冬可起保护作用。

生长在湿润的热带地区的木本植物及温带地区的草本植物，它们芽的外面无鳞片，仅为幼叶所包裹，如枫杨和胡桃的雄花芽，都是裸芽。

◆活动芽和休眠芽
一株木本植物上有数目众多的芽，通常在生长过程中只有顶端几个芽（顶芽及近顶端的几个腋芽）开放形成枝条或花，这类芽叫做活动芽，其他处于不活动状态的芽，叫做休眠芽。

休眠芽以后可能伸展开放，也可能在植物的一生中，始终处于休眠状态不再形成活动芽。

树冠塔形，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝较不发达，以后侧枝又以同样方式形成次级分枝，但各级侧枝的生长均不如主茎的发达。

这种分枝方式，称为单轴分枝。

如银杏、松、杉、柏等木本植物，它们的树干成为很有价值的木材。

2、合轴分枝
这种分枝的特点是顶芽活动到一定时间后，生长变的极慢，甚至死亡，或分化为花芽，而靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝，代替主茎的位置，不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其侧边的腋芽所代替。

所以，合轴分枝的主轴，实际上是一段很短的主茎与其各级侧枝分段连接而成，因此是曲折的。

如棉花的植株就有果枝和营养枝之分，果枝便是合轴分枝，营养枝是单轴分枝。

3、假二叉分枝
实际上是合轴分枝的另一种形式。

如丁香、石竹都是对生叶序，其顶芽发育到一定时期后不再发育，在近顶芽下面的二个对生腋芽，发育成为两个相同外形的分枝，从外表看这种分枝与二叉分枝相似，因此叫假二叉分枝。

水稻等作物产生分枝的节称为分蘖节，分蘖位的高低与分蘖的成穗率密切相关。

分蘖位愈低，其分蘖发生愈早，生长期长，容易成穗；分蘖位越高，分蘖发生越迟，生长期短，往往不能成穗，而成无效分蘖。

无效分蘖消耗植物养分，降低产量。

导管
为一串高度特化的管状细胞，其细胞端壁由穿孔相互衔接，其中每一个细胞称为一个导管分子或导管节。

导管在植物体中，主要起输导水分和无机盐的作用。

在被子植物中，除少数科属(如昆栏属Trochodendron,水青树属Tetracentron和Winteraceae)外，均有导管；导管也存在于某些蕨类（如卷柏Sela-ginella，欧洲蕨Pteridiumaquilinum）和裸子植物的买麻藤目(Gn
次生木质部
etales)中。

导管分子在发育初期是生活的细胞，成熟后，原生质体解体，细胞死亡。

在成熟过程中，细胞壁木质化并具有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹等不同形式的次生加厚。

在两个相邻导管分子之间的端壁，溶解后形成穿孔板。

只有一个穿孔的，称为单穿孔板，有多个穿孔的，称为复穿孔板。

复穿孔板的穿孔为长形平行排列的，称为梯状穿孔板,成网状的,称网状穿孔板。

在导管分子侧壁上有简化的具缘纹孔并排列
成各种形式。

相邻导管分子之间的侧壁上常有具缘纹孔对。

在导管分子与木纤维或木薄壁组织细胞之间有半具缘纹孔对。

导管存在于木质部中，是运输水分和无机盐的通道。

茎里的导管与根、叶中的导管相通，水分和无机盐在导管中能自下而上地向枝端运输。

管胞
一种无穿孔的狭长管状分子，两端渐尖，细胞壁明显增厚，并木质化，成熟后原生质体解体，细胞死亡。

管胞壁的加厚方式和纹孔的排列方式与导管分子相似。

裸子植物的松柏类植物管胞壁上具有典型的具缘纹孔，从表面上看是圆形的、边缘包围着一个明显的空腔，纹孔膜的中央有一个纹孔塞。

纹孔塞周围薄的纹孔膜部分，称为塞缘。

管胞的纹孔膜是具高度透性的，水分和溶解在水中的无机盐可通过纹孔膜。

在化石植物的种子蕨类、蕨类植物、裸子植物及少数被子植物中仅有管胞，而在大多数被子植物中，管胞和导管可存在于同一植物中。

管胞的主要功能是输导水分及无机盐，并有支持作用。

木纤维
木纤维是长形，两端渐尖的厚壁组织细胞，一般具木质化的次生壁，壁常厚于管胞壁。

在植物体中主要起支持作用。

木纤维可分为纤维管胞和韧型纤维两种类型。

前者为纤维状管胞,一般具有加厚的次生壁,壁上具双凸镜形或裂缝状开口的具缘纹孔。

后者比前者长而壁厚，壁上有单纹孔。

这两种纤维均可具分隔。

分隔木纤维广泛存在于双子叶植物中,并在成熟的边材中,残留有原生质体，起贮藏营养物质的作用。

木薄壁组织细胞
在次生木质部中一般可分为轴向薄壁组织细胞和径向薄壁组织细胞(即“木射线”)两种。

其细胞成熟后,一般都具有加厚的次生壁,并木质化。

如有次生壁，则厚壁组织细胞壁之间的纹孔对有具缘、半具缘的类型。

木薄壁组织细胞主要起贮藏作用。

在木材横切面上，依据轴向薄壁组织细胞与导管相对位置的不同,可分为离管薄壁组织和傍管薄壁组织两大类。

木射线
木质部
位于形成层以内次生木质部中的维管射线。

其主要功能是横向运输和贮藏。

在横切面上，木射线呈辐射状排列。

在切向切面上，射线呈纵线或纺锤形。

在径向切面上，射线呈不同高度的线状或片状排列。

木射线单列或多列、高度从一层到多层细胞。

小的射线也可聚合成群，形成聚合射线。

组成木射线的薄壁组织细胞，依据细胞最长轴方向的不同，可分为径向伸长的横卧细胞，以及方形或沿纵向伸长的直立细胞两种类型。

如果由同一种类型细胞组成的射线，或仅由射线薄壁组织细胞组成的，称为同型射线，由不同类型的薄壁组织细胞组成的射线（双子叶植物）或在裸子植物中由木薄壁组织细胞和射线管胞构成的射线，称异型射线。

编辑本段木质部的生长
维管植物的初生生长和分化时，由原形成层分化的木质部，称为初生木质部，其中含有纤维和薄壁组织细胞，但没有射线，所以，不构成轴向系统和径向系统。

在茎、叶和花等部位中，初生木质部和初生韧皮部结合成束状，即为维管束。

在茎的维管束之间有薄壁组织，称为髓射线。

在根中，初生木质部在中央形成一个核心，核心中央具髓或不具髓。

根据分化的早晚，初生木质部又可分为原生木质部和后生木质部两部分。

原生木质部
木质部中最早形成的部分。

在茎、叶中，原生木质部是在活跃伸长的组织中成熟的，因此会受到引力的影响，其中无生命的管状分子被拉伸而毁坏。

在根中,原生木质部管状分子成熟的地方,是在伸长区以后，所以存在时间较久。

原生木质部一般只有管状分子及其包围它们的薄壁组织。

原生木质部的管状分子，主要有环纹和螺纹加厚。

后生木质部
初生木质部中，原生木质部分化以后所形成的部分，如有次生木质部时，则在次生木质部发生之前产生。

后生木质部一般是在初生植物体仍旧生长时开始发生，其成熟则是在伸长完成以后，因此，比原生木质部受周围组织伸长生长的影响小。

后生木质部的组成比原生木质部复杂,除了管状分子和薄壁组织外,还有纤维。

薄壁组织可以散布在管状分子之中，也可以形成射线状的径向行列。

在切向切面上，它们是轴向的薄壁组织细胞。

后生木质部的管状分子可以有环纹、螺纹、梯纹以及具缘纹孔等。

次生木质部
维管植物次生生长时，由维管形成层产生的木质部。

次生木质部分为轴向系统和径向或射线系统。

轴向系统指次生维管组织中，由纺锤状形成层原始细胞衍生的细胞，它们的长轴与植物体轴呈平行排列。

径向系统是次生维管组织中所有射线的总称。

其细胞的长轴与体轴间成水平方向排列。

编辑本段木质部的结构
生长轮
在茎或根次生木质部中的生长层。

每一个生长轮是一个生长季长成的，称为年轮。

在一个生长季中，因环境条件的变化，产生一个以上的生长层，叫假年轮。

在一个生长轮中，可分为早材和晚材两部分。

早材是生长层上最初形成的木材，其细胞较大、壁薄、结构较疏松。

晚材是生长层中较晚时候形成的木材，比早材的细胞密而小，壁较厚，质地坚实。

早材和晚材的相对数量可受环境条件的影响，也因植物种类而异。

根据生长轮的数量可以推算出树木的年龄。

通过对生长轮的分析，还可了解历史上气候的变迁。

叠生木材和非叠生木材
在种子植物木材中，轴向细胞和射线在切向切面上排列成同一水平方向，称为叠生木材。

叠生木材是由叠生形成层所产生。

例如，刺槐属的木材。

非叠生木材是由非叠生形成层产生的，木材中轴向细胞和射线细胞在切向切面上并不排列成水平系列。

例如胡桃属的木材。

边材和心材
根和茎的木材外部，含有生活的细胞和贮存物质、并具输导水分和无机盐功能的部分，称为边材。

在次生木质部内部已经停止贮藏和输导作用的部分，称心材，其颜色一般比边材深。

边材的数量较为恒定，心材的相对数量在各种植物中都不同，而且还受环境的影响。

一般说来，心材的数量可以不断增加，在少数植物中，也可不形成心材。

软材与硬材
软材指裸子植物，特别是松柏类植物的木材。

裸子植物木材的结构比较简单，大多数种类最明显的特征是没有导管，主要由管胞组成。

在软材中，可以有纤维管胞，但
次生木质部
是没有韧型纤维。

硬材指双子叶植物的木材。

双子叶植物的木材结构比裸子植物的变化大。

原始无导管的双子叶植物木材结构比较简单，但在具导管的双子叶植物木材中，还有管胞、一种或几种纤维、轴向薄壁组织细胞和一种或几种射线。

另外，在许多双子叶植物木材中，当导管变得不活跃以后，与导管相邻的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞，可以通过纹孔形成突起，填充在导管腔内，形成侵填体。

散孔材与环孔材
在双子叶植物次生木质部的横切面上，生长轮中的导管管孔分布相当均匀，或从早材到晚材的管孔大小逐渐变化，这种木材称散孔材，例如毛白杨。

环孔材是指双子叶植物的次生木质部中，早材的导管管孔明显地比晚材大，因而在横切面上形成清楚的同心环状排列。

例如水曲柳。