生态学：第二章 生物与环境(二)

生物对水因子的适应
• 植物对水因子的适应 根据植物对水分的需求量可分为： （1）水生植物 （2）陆生植物
• 动物对水因子的适应
植物对水因子的适应——水生植物
• 水生植物：生长在水体中植物的统称。 –水体环境的特点 弱光、缺氧、密度大、粘性高、温度变化平缓，能 溶解各种无机盐类。 –水生植物的适应方式 • 有发达的通气组织，如荷花； • 机械组织不发达或退化，以增强植物的弹性和抗 扭曲能力，适应于水体流动； • 水下叶片薄而长，呈带状、线状，以增加光合和 吸收营养物质的面积。
潮湿和干旱土壤根系生长情况
干旱土壤
潮湿土壤
R.Coupland and R.Johnson,1965
生物的水 分获得与 损失途径
Wd+Wf
Wt
We Wa Ws
Ws Wa We
Wr
• 动物：Wia=Wd+Wf+Wa-We-Ws • 植物：Wip=Wr+Wa-Wt-We-Ws
Wd：饮水获得；Wf：食物补充；Wa：空气接触；We：蒸发损失；Ws： 分泌物损失； Wr：根吸收获得；Wt：蒸腾损失
(Hadley,etal,1992)
温度与生物的地理分布
• 日平均温度、有效总积温、极端温度（高温和低温） 常常为限制生物分布的重要因素。就北半球而言，生 物分布的北界受低温限制，南界受高温限制。 –高温：破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡。 如白桦、云杉自然条件下不能在华北平原及以南生 长，苹果、梨、桃不能在热带栽培；26℃是菜粉蝶 分布的南限。 –低温：如橡胶、剑麻和油棕分布的北界分别是北纬 24°40’、26°和24°，海拔高度的上限分别是 960m、900m和600m；苹果蚜分布的北界是1月 等温线为3-4°的地区。
• 生理上的适应 –植物：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率， 增强原生质抗凝结能力；蒸腾作用旺盛，降低体温；反 射红外光。 –动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。
• 行为上的适应 –动物：休眠，穴居，避阴，昼伏夜出等。
叶片高反射率减少 辐射热量获得Hr
植株生长空 间开阔增加 风与叶片接 触面积从而 增加对流热
Hr
变温动物对低温的 适应(Liolaemus
Lizards)
贴在植被上减少传 导热损失Hcd
蛾对低温的适应(Heinrich,1993)
胸部温度上升 稳定在44度
狭缝光源
腹部温度上升 胸部温度超过 50度过热死亡
用发丝扎 住蛾胸部
腹部温度不变
鳍脂防止 热量损失
海豚对低 温的适应
热交换系统 使鳍升温
生物对低温的适应（形态、生理、行为适应）
• 生理上的适应
–植物：减少细胞中的水分和增加细胞中糖类、脂肪的浓 度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和 极地植物）,从而增加叶片色素。另外，一些植物在特 定时期能够维持温度的稳定，如Skunk cabbage。
–动物： • 变温动物：如增加外表色素含量； • 恒温动物：如昆虫靠飞行肌肉产热，毛皮隔热，或 存在热量交换系统。具体表现在热中性宽、下临界
态，维持正常的生活。 –生物起源于水环境，生物进化90%的时间在海洋中进行。
水因子的生态作用
• 水对动植物生长发育的影响 –植物：三基点；种子萌发需要较多水分以软化种皮，
增强透性，使种子内凝胶状态的原生质转变为溶胶 态，增强生理活性，促进种子萌发；土壤水分多少 直接影响到植物根系的发育。
–动物：水分不足时，引起动物的休眠和滞育。 如澳洲鹦鹉，羚羊等。
陆生植物水分运输的动力---水势
• 水势=溶质势+衬质势+压力势(均为负值)。
–溶质势：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值； 又R为称气为体渗常透数势；φT=为m绝bR对T温（度mb）为溶质的质量摩尔浓度mol/L；
–衬质势：表面能够吸附水分的物质（如纤维素、蛋白质颗粒、 淀粉粒、土粒等物质）常被称为衬质，由于衬质的存在引起 体系水势的降低值称为衬质势；
实例：地中海果蝇发育历程与温度的关系
T
温度T与发育
速度K的关系
T=T0+K/N=T0+KV
温度T与发育 历程N的关系
N
有效积温法则的意义
预测生物发生的世代数； 预测生物地理分布的北界； 预测害虫来年的发生程度； 制定农业气候区划，合理安排
作物； 应用积温预报农时。
小地老虎完成一个世代所需总积 温K1为504.7日度，而南京地区 对该昆虫发育的年总积温 K=2220，因此小地老虎可能发 生的世代数为K/K1=4.54代。
N (T－T0)=K, T=T0+K/N=T0+KV 其中：N为发育历期，即生长发育所需时间;
T为发育期间的平均温度，V为发育速率，即N的倒数； T0是发育起点温度，又称生物学零度； K是有效积温（常数）。
有效积温K和生物学零度T0的计算
• 最简单方法：在两种实验温度（T1和T2），分别观 察和记录两个相应的发育时间N1和N2值。 因为 K1=N1(T1-T0) K2=N2(T2-T0) K1=K2 所以 T0=(N2×T2-N1×T1)/(N2-N1) 代入有效积温公式即可求出K
三、水因子的生态作用及生物的适应
• 水因子的生态作用 • 生物的水分获得与损失途径★ • 生物对水因子的适应★
水因子的生态作用
• 水的生物学意义
–水是生物体不可缺少的组成成份； –水是生物体所有代谢活动的介质； –水的热容量大，温度变化没有大气剧烈，为生物创造
稳定的温度环境； –水能维持细胞和组织的紧张度，使生物保持一定的状
He—蒸发损失的热量 Hcd
生物对低温的适应（形态、生理、行为适应）
• 形态上的适应 –植物： • 芽具鳞片，体表生有蜡粉和密毛、植株矮小并成簇 状、莲座状或匍匐状；
–动物： • 贝格曼规律(Bergman’s rule):生活在寒冷气候中 的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体 更大。是减少散热的适应。 • 阿伦规律(Allen’s rule):寒冷地区的内温动物较温 暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻） 有明显趋于缩小的现象。是减少散热的适应。
植物对水因子的适应——水生植物
• 生态类型
–沉水植物：沉没水下，与大气完全隔绝。特点：表皮细胞
（类似根）没有角质层、蜡质层，能直接吸收水分、矿质营 养和水中的气体；叶绿体大而多；形成一整套通气组织以适 应氧缺乏。如金鱼藻，黑藻等；
–浮水植物：叶片飘浮在水面的植物。特点：气孔常长在叶的
上面，叶上表皮有蜡质，维管束和机械组织不发达，但比沉 水植物完善，有完善的通气组织。如王莲、大藻、凤眼莲等；
二、生物与温度的关系
• 温度对生物的作用(温度的生态学意义) • 生物对极端温度的适应★ • 温度与生物的地理分布 • 变温与温周期现象
温度对生物的作用
• 温度与生物生长：
–生物体内的生物化学过程必须在一定的温度范围内才 能正常进行；
–三基点温度； –在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；
点温度低和下临界点温度以下的曲线斜率小。 • 行为上的适应－－迁移(migration)和休眠
(dormancy)，降低温度，减缓新陈代谢率，节约能 量。
高山植物对低温的适应（自M.C.Molles,Jr,2002)
叶片色素含 量增加Hr
叶片与阳光 垂直增加Hr
簇状生长减少与风的 接触面积降低Hcv
–挺水植物：茎叶大部分在水面上。特点：外部形态如中生植
物。但长期生长在水中，有非常发达的通气组织。如芦苇、 香蒲、慈姑等。
金鱼藻 王莲
几种水生 植物类型
慈姑
植物对水因子的适应——陆生植物
• 陆生植物水分运输的动力
–水势(water potential) ：即水的化学势，是衡量
反应或移动的能量的高低。把相同温度下一个系统中一 克分子体积的水与一克分子体积纯水之间的自由能之差 称为水势。纯水(不以任何物理的或化学的方式与任何 物质结合的水)的自由能最高，水势也最高。
恒温动物对低温的适应
动物对低温的适应 （休眠,hummingbird)(Carpenter,1993）
食物不足—— 休眠
休眠一夜消耗 脂肪0.02g
食物充足—— 不休眠
不休眠一夜消 耗脂肪0.24g
生物对高温的适应（形态、生理、行为适应）
• 形态上的适应 –植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折 叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。 –动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面； 背部具厚的脂肪隔热层，背部色素变淡。
Hs=Hcd±Hcv±Hr
贴地生长减少热 传导损失Hcd
植物对低温的调节 (Stunk cabbage,Knutson,1974)
高Hm融化雪
气温与新陈代谢速 率呈负相关关系
根部淀粉提供开 花所需能量
Stunk cabbage，一种特定时期的恒温植物！
平卧紧贴地减少 对流热损失Hcv
肤色变深增加 辐射热量获得
• 恒温生物新陈代谢速率不改变情况下的外界环境温 度范围。热中性区下限温度称为下临界温度，上限 温度称为上临界温度。
• 变温生物(Ectotherms)：依靠外部能量调节体温，
几乎所有植物和绝大多数动物属于变温生物，如昆虫、鱼 类、两栖类、爬行类和无脊椎动物等。
恒温动物的热中性区（自M.C.Molles,Jr,2002)
如上海矮南早１号1974年4月18 日播，全生育期105天；5月9日 播，全生育期仅90天，而两者的 有效积温仅相差40.4日度。
两种温度调节生物
• 恒温生物(Endotherms)：能依靠新陈代谢产生热量
维持体温恒定的生物，其体温明显高于其周围环境的温度。 如哺l neutral zone)：
–压力势：表面蒸发作用产生的负压使体系水势降低的数值。
• 通常将纯水的水势定为零，其它溶液的水势则为负值. 如海水为-2.5巴，1g分子蔗糖溶液水势为-26.9巴，1g分 子KCl溶液的水势为-44.6巴。
• 温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规 律是有效积温法则。
有效积温法则及其意义
• 有效积温法则（Reaumur，法国，1735）
生物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成 某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量 是一个常数，称总积温或有效积温。
N•T=K 考虑到生物开始发育的温度，又可写成：
第二章 生物与环境
• 第一节 生物种的概念 • 第二节 环境的概念及其类型 • 第三节 生态因子作用分析★ • 第四节 生态因子的生态作用及生物的适应★
第四节 生态因子的生态作用及生物的适应
一、生物与光的关系★ 二、生物与温度的关系★ 三、生物与水的关系★ 四、生物与土壤的关系
参考文献 思考题
热带物种 寒带物种
生物对极端温度的适应（低温和高温）
热量交换平衡方程 (K.Schmidt-Nielsen，1983)
Hm Hr
Hr Hs=Hm±Hcd±Hcv±Hr-He
Hs—生物体总贮备热量
Hcv
Hm—新陈代谢产生的热量
Hcd—传导损失或获得的热量
Hcv—对流损失或获得的热量 He
Hr—辐射损失或获得的热量
变温与温周期现象
• 温周期现象：在自然条件下，气温有着周期性变化，
植物适应了某种节律变化而成为一种生物学特性。温 特(Went)将植物生长发育随温度变化的同步现象称 为“温周期现象”。
• 变温与生物生长 –种子萌发期：变温可增加氧在细胞中的溶解度， 提高细胞膜透性，促进植物萌发，如毛冬青变温 比恒温发芽率高50%。 –生长期：变温能显著促进植物生长，白天适当的 高温度有利于光合作用，夜晚适当的低温能减弱 呼吸作用，从而增加生物量的积累。如小麦在青 藏高原地区每千粒重40-50g，较平原地区高530%。
损失Hcv
叶片与阳光平行 减少辐射热量获
得Hr
沙漠植物对 高温的适应
Hs=Hcd±Hcv±Hr
离地生长减少 地表传导热获
得Hcd
动物对高温的适应(Grasshoppers,P.I.Carruthers,1992)
Camnula pellucida
Entomophaga grylli
Tiger beetles 对高温 的行为适应
一种生物分布地的全年有效总积 温必须满足该种生物完成一个世 代所需的K值。
如东亚飞蝗只能以卵越冬，如果 某年在秋季又多发生一代，而冬 天到来之前难发育成熟，则第二 年飞蝗发生程度必然偏轻。
不同作物所需的有效积温不同， 如小麦为1000-1600日度，春播 禾谷、番茄1500-2100，玉米 2000-4000，柑橘类4000-4500， 椰子5000以上。