第三章三、脊椎动物的进化

原始的、无上下颌的无颌类—甲胄鱼和原口类 有颌类----鱼类的祖先 再三阶段：水中—鱼；水到陆—两栖→爬行 ；陆上 平行 鸟 兽
-
原始有头类
鱼类的起源 鱼类是低等的有颌,变温,适应水生生活的脊椎动 物.在志留纪,由原始的有头类发展出一支具有上 下颌的脊椎动物,即鱼类的祖先,进而产生出现生 的适应水生的形形色色的两大类鱼:软骨鱼类和 硬骨鱼类. 原始有头类的另一分支是原始无颌类,即最早出 现的无颌鱼类.它们还没有上,下颌,只有一个漏斗 式的口位于身体前端.这种口,不能主动摄食,只有 靠水流把微小生物带进口内.再者是它们没有腹 鳍,但有膜质的外骨骼,包裹在身体外边.所以无颌 鱼类又有甲胄鱼类之称.

两栖类是变温的、具有典型五指（趾）型四肢的、水陆两栖的脊来自椎动物，是低等四足类。

在由水生向陆生的过程中，两栖类多数以肺作为呼吸器官;具陆 生动物的脊柱、四肢、肩带、腰带等骨骼结构；嗅、视、听和脑 发达。

从黑斑蛙的形态结构和繁殖发育可以看到两栖类虽然已成功登陆， 但还不是真正的陆生脊椎动物：
4. 有位于肛门后的尾 5.身体两侧对称。部分或全部分节 6.胚胎发育早期有3个胚层 7. 胚孔发展成肛门，在消化管的另一端形成口 8. 大多有起源于中胚层的内骨骼 9. 闭管式循环（除原索动物），心脏位于消化 管腹面

（二） 脊索动物门的分类
分类依据：脊索存在否
背神经管的分化
循环系统：开管式循环，无固定的血流方向， 而是定期改变方向。血浆没有颜色。 神经系统和感觉器官：仅一个退化的神经节， 位于入水管孔和出水管孔之间的外套膜上，在 神经节的腹面有一脑下腺 泄殖系统 2. 变态发育: 逆行变态（retrograde metamorphosis)自由游泳的幼体——附着进行 变态的幼体——成体
在泥盆纪时代,鱼类就出现了四大类: 棘鱼类 盾皮鱼类 软骨鱼类 硬骨鱼类 二. 鱼类的演化 (一) 棘鱼类 棘鱼类体呈纺锤状,体小,一般不到20厘米,偶鳍,歪尾.奇鳍和偶鳍基部较宽,各鳍 前均有一小棘,故称棘鱼.在头部和体部均被有小的方形鳞,鳞片平铺而互不覆 压.眼大,位于头部前端侧面;眼周围具发达的巩膜环,一般由5块骨片组成.鼻孔 小,在原始种类中每对鳃裂均具各自的鳃盖,最前面的一对鳃盖由舌弓支持,其 余的由鳃弓支持.在进步种类中舌弓支持的鳃盖增大,而取代其余的鳃盖. 它不仅已有上,下颌,并还有了偶鳍.这样,它便有可能主动摄食了.盾皮鱼类通常 分节甲类和胴甲类,它们都披有甲,在泥盆纪晚期最为繁盛.前者可以尾骨鱼为 代表,后者可以沟鳞鱼为代表.有人认为,盾皮鱼类可能与现代鲨类有亲缘关系.

陆地上的爬行动物——恐龙 在中生代,除了上述的海中和空中的爬行动物外, 在种类和数量上更多的还是陆地上的爬行类,其 中恐龙类(包括蜥龙目和鸟龙目)是陆地爬行类的 主要成员 爬行类的衰退 恐龙灭绝之谜 气候剧变说:造山运动:植被变化 太阳黑子爆发,地球上宇宙射线增加 微量原素异常,致使恐龙蛋病变,壳易脆 小行星撞击地球,引起尘埃和火山 太 阳黑子 恐龙蛋
二 盾皮鱼类 盾皮鱼类拟想图 盾皮鱼上,下颌的出现可以使口打开,形态为强壮 的骨板,形成剪刀式的锐利刀刃,进食的功能大大 提高.头和躯干的前部披有厚重的"盾甲",虽然可 以起到保护作用,但降低身体活动的灵活性.主要 出现在距今4亿年前的泥盆纪海洋中,在3.5亿年泥 盆纪结束的时候,退出了短暂的历史舞台.

到了志留纪中期,在无颌类的基础上,最早的原始有颌鱼类 出现了,它们全身被一层厚厚的甲壳包裹着,无疑不能过 游泳生活,只能生活在水底的沉积物中,所以他们是一群 不会游泳的鱼类,而它们的骨骼也属于软骨骼. 原始的有 颌类虽然在泥盆纪盛行一时,但到了泥盆纪末期原始有 颌类大部分灭绝了,取而代之的是软骨鱼类和硬骨鱼类, 他们全身的甲胄去掉了,但有些种类 的背上还有一些背 枢的痕迹,它们的游泳能力也增强了,并在此过程中,颌与 头部背甲融为一体,颌在鱼类的起源中,从无到有,从原始 到发达,说明了颌的真正出现,会使一个类群的生活领域 扩大到以往不能生活的地区,这样真正意义上的鱼类就 从淡水中出现了.

神经索 肌
神经
背鳍 神经索 脊索
脊索
动脉 体腔 背血管 排泄管 鳃缝 肌 生殖腺 腹血管 围 鳃 腔 肠
体腔
腹褶
（三） 脊索动物的起源与演化
两个重要假说：
1。环节动物论----环节动物背腹倒置 2。棘皮动物论----胚胎发育过程：属后口动物、体腔 法 祖先：推想为一种蠕虫状的后口动物→原始无头类（尾索动物和头索动物）→原始有头类（脊 椎动物）
无脊椎动物[上]与脊索动物[下]主要特征比较
（一 ）脊索动物门的特征
1.
脊索（notochord)：是脊椎动物身体背部起支持作用 的一条棒状支柱，位于消化道的背面，神经管的腹面， 具有弹性，不分节。有富含液泡的脊索细胞组成，外有 由结缔组织组成的脊索鞘包围。 2. 背神经管（dorsal tubular nerve cord)：中枢神经系 统位于脊索的背面，呈管状，内有管腔，成为背神经管， 在发生上是由外胚层发育而来。脊椎动物的背神经管分 化为脑和脊髓 3. 鳃裂（gill slit)或称咽鳃裂(phraryngeal slit)：在消化 道的前段（咽部）两侧有一些列成对排列的裂缝，直接 或间接与外界相通。

爬行类的起源

爬行类由两栖类演化而来 出现:石炭纪末期 兴盛:中生代 衰退:白垩纪末期 爬行类的起源 环境因素 代表生物:西蒙螈(又名蜥螈) 爬行类的进化 各系统的适应性特征及不完善性 适应性辐射 爬行类的衰退 环境因素
蜥螈

动物界 古两栖类灭绝或再次入水 爬行类兴起 植物界 蕨类植物 裸子植物 气候巨变 温暖而潮湿 干燥的大陆 性气候
咽鳃裂的形态结构与分化
约4多万种 分为：
尾索动物亚门、头索动物亚门和脊椎动物亚门
•一）、尾索动物亚门（Urochordata)（以海鞘为
例） •脊索和背神经管只在幼体出现，咽鳃裂囊状且发 达 •1. 形态构造 •外部形态 •被囊:成体外包被的有体壁上皮分泌的被囊素（一 种纤维素）形成；外套膜，围鳃腔。 •内部构造 •消化与呼吸系统：入水管孔-口-咽（鳃裂）-食道胃-肠-肛门-出水管孔
辐 鳍 类 的 复 原 图
三.研究鱼类起源和进化的意义 鱼类的起源和进化在生物发展史上具有十分重要 的意义.鱼类的出现,标志着无脊椎动物向脊椎动 物进化的一个质的飞跃;鱼类的发展,演化又提供 了动物进化的谱系. 一切高等动物,两栖类,爬行类,鸟类,哺乳类,甚至 我们人类自身都是在此基础上发展而来的.可以 说,没有鱼类就没有一切高等动物.所以,研究鱼类 的起源和进化对研究生物进化具有重要意义.
两栖类的起源和进化
被认为是具有内鼻孔和肉状鳍的总鳍鱼类的 后代。在晚泥盆纪时期气候潮湿温暖，大量植 物生长，落叶和残枝腐烂，使水中缺氧。促使 淡水中具有内鼻孔和肉质偶鳍的古总鳍鱼类在 水塘间爬行，鳃演变成肺，偶鳍演变成四足。
最早两栖类化石－鱼石螈发现于3.5亿
年前泥盆纪晚期，是最早能在地面上 运动的脊椎动物。具鱼类和两栖类的 特征：头骨被膜原骨覆盖，有带鳍条 的鱼尾和鳃盖骨，体表覆小鳞片；具 有关节的五趾（指）型四肢，头骨与 肩带失去联系等。石炭纪时两栖类发 展，总称坚头类，在三叠纪前绝灭。 推测侏罗纪出现的现生两栖类可能是 从坚头类中的迷齿类产生的。
辐鳍类,化石由泥盆纪开始,发展至今天,大致经历了3个阶 段:早期阶段为软骨硬鳞类以古鳕鱼类为代表,泥盆纪开 始出现,石炭纪是它的全盛时期,到三迭纪渐渐被全骨类 代替,到白垩纪绝迹.体呈纺锤形,被菱形硬鳞,骨骼大部分 为软骨,脊索发达,上颌固定在颊部,歪尾,上叶覆有鳞片.
辐鳍类 早期辐鳍类的复原图 全骨类比软骨硬鳞鱼有明显的进步.椎骨骨化,上颌不再 固定在颊部,歪尾,鳞片变薄.化石在三叠纪开始出现,全盛 时期是中生代,到中生代后期渐被真骨鱼类取代.现代生 存的只北美的雀鳝和弓鳍鱼.
肺的结构和功能还原始，不能完全担负起呼吸功能，需要皮肤帮 助呼吸,有的终生具鳃。 皮肤裸露，没有防止体内水分蒸发的结构，必须生活在潮湿的环 境中。 卵在水中受精，受精卵在水中完成胚胎发育，幼体蝌蚪要在水中 生活，整个繁殖过程都离不开水。 综上所述，两栖类的脊椎动物从水生向陆生过渡的中间类型。

代表生物:西蒙螈(又名蜥螈) 发现于得克萨斯州二亿二千万年的地层中的西蒙螈具有 一系列近于两栖类的特征和似爬行类 的特征,在很长一段时间被看作介于爬行类和两栖类之 间的过渡型. _ 西蒙螈与古代两栖类相同的特征: (1)颈部不明显,肩带紧贴头骨之后 (2)头骨与早期两栖坚头类极为相似 (3)有明显的耳缺 (4)有迷路齿,结构和两栖类一样 _ 西蒙螈与爬行类相似的特征: (1)头骨具单个枕髁 (2)有泪管 (3)脊椎骨具有向背方凸出的椎弓 (4)荐椎有2枚_ (5)肩带具有发达的间锁骨 (6)骼骨翼宽大,供发达的后肢肌肉附着,显示后肢的运动 加强
第三章 三、脊椎动物的进化
脊索动物门（Chordata)
在距今约五亿年的奥陶纪时，从无脊椎动物中进 化出最早的脊椎动物。脊椎动物 最明显的特征是身体 的背部有一根脊柱（俗称脊梁骨）。 脊椎动物与无脊椎动物之间有着显著的区别
化学物质成份上：脊椎动物具有肌酸，不具精氨酸； 无脊椎动物具精氨酸，不具有肌酸。 进化的确定：研究文昌鱼---海鞘---柱头虫（俄国的 柯瓦列夫斯基）
四 硬骨鱼类 硬骨鱼类是最进步的鱼类,也是现今世界上水域中的"主 人".一般认为,硬骨鱼类是从棘鱼进化来的.棘鱼是早期 有颌鱼类,早志留世(距今4亿年前)便已出现,一直延续到 二叠纪(距今2亿5千万年前).这是一种小型鱼类,曾被认 为与盾皮鱼类有关,与软骨鱼类有关,近年来通过对新材 料的研究,才确定它与硬骨鱼类有关 从最早的化石记录开始就分成两支:一支为辐鳍类,发展 为现代硬骨鱼类的主体;另一支是肉鳍类,由其中的总鳍 鱼类演化出陆生脊椎动物.
最早的软骨鱼类出现于泥盆纪早期(距今3亿8千万年前),裂 口鲨常被视为最原始代表之一,并很可能是所有鲨类的 祖先.它是一种近于1米来长的鲨类,有一个典型的鲨类体 型——纺锤形,眼大,靠近吻端.两个背鳍,第一背鳍前有一 粗壮的背刺.胸鳍特别大,腹鳍小.尾鳍外形上,下叶对称, 内部构造上脊柱却一直伸到尾鳍上叶的末端,故仍为歪 形尾.偶鳍基部宽,末端尖,为原始类型的鳍.牙齿"笔架"形, 中央的齿尖高,两侧的低.从裂口鲨这种近似软骨鱼类的 中心基干出发,进化出后期的各种鲨类,包括典型的鲨类 和身体扁平的鳐 类.
盾皮鱼复原图
三 软骨鱼类
板鳃类也称软骨鱼类,包括鲨类和全头类.鲨类常被认为是比较原始的鱼类,因 为它们具软骨骨骼.软骨在先,硬骨在后.但也有人认为鲨类的软骨是次生性的, 是由硬骨"退化"来的,硬骨在先,软骨在后.甲胄鱼类和盾皮鱼类不是都具硬骨 吗 最早的硬骨才是真正原始的. 颌和鳍的发育演化相当成功,包括鲨类和鳐类,只是内部骨骼为软骨.在距今4.5 亿年前的志留纪地层中发现了最早的软骨鱼化石,至今仍有软骨鱼类存在. 软骨鱼类和硬骨鱼类从有化石记录开始以来,就已明显的表明,它们是两个系统, 从两股道上发展来的.盾皮鱼类是软骨鱼类的近亲,棘鱼类则是硬骨鱼类的近亲. 由于软骨不利于保存化石,除少数情况外,保留下来的大多是一些牙齿和鳍刺. 软骨鱼早就分为两个支系:一支为鲨鳐类;另一支则为全头类.

柄 海 鞘
3. 分类 尾海鞘纲(Appendiculariae) 尾海鞘、住囊虫 海鞘纲(Ascidiacae) 柄海鞘、菊海鞘 樽海鞘纲（Thaliacea) 樽海鞘

二）、头索动物亚门（以文昌鱼 为例）
脊索、背神经管、咽鳃裂终身存在；脊 索纵贯全身直达身体最前端。 1. 形态结构 1）外部形态：体纺锤形、侧扁，半透明， 具明显肌节，表皮为单层细胞 2）内部结构 2. 胚胎发育