生物化学糖类代谢糖的有氧氧化

羧酸即柠檬酸，经过一系列代谢反应，
乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生
的过程称为三羧酸循环。
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1.反应过程 2.回补反应 3.反应特点
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反应过程三阶段
柠檬酸生成阶段(1) 氧化脱羧阶段(2345) 草酰乙酸重新生成阶段(678)
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⑴ 乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬 酸
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CO2
三、有氧氧化的反应过程及能量计算
G（Gn）
• 糖的有氧氧化代谢 途径可分为：葡萄糖 酵解、丙酮酸氧化脱
胞液 丙酮酸
乙酰CoA 线粒体
羧和三羧酸循环三个
[O]
H2阶O 段。
ATP ADP
NADH+H+ FADH2
TAC循环
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CO2
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（一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：
• 此阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进行，一分子葡 萄糖(glucose)分解后净生成2分子丙酮酸，2分子 ATP，和2分子（NADH +H+）。
• 反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途径的 关键酶之一。
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• 丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮 酸脱氢酶（E1），硫辛酸乙酰基转移酶 （E2），二氢硫辛酸脱氢酶（E3）。
• 该多酶复合体包含六种辅助因子：TPP， 硫辛酸，NAD+，FAD，HSCoA和Mg2+。
H2C COOH
CH2 COOH
HOOC CH
三羧酸循环总图 HC COOH HO-C COOH
异柠檬酸
HC
延胡索酸
COOHH
2H
CH2 COOH
H2C COOH 琥珀酸
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GTP
CO2
琥珀酰CoA CH2 COOH H2C CO～SCoA 2H
CH2 COOH 2H H2C O=C COOH α-酮戊二酸
H2C COOH CH2
O C COOH
异柠檬酸
O C COOH NADH+H+ 草酰琥珀酸
α-酮戊二酸
CO2
异柠檬酸脱氢酶
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⑷ α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A
H2C COOH HSCoA NAD+
H2C COOH
CH2
CH2
O C COOH
α-酮戊二酸(α-
ketoglutarate)
• 一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生32/34分子ATP。
C6H12O6 + 6O2
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6 CO2 + 6 H2O + 32/30 ATP
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二、糖有氧氧化的过程
第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）
三
个
第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA
阶
（线粒体）
段
第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化
CH2 O C SCoA GDP+Pi
GTP
H2C COOH 琥珀酸
琥珀酰CoA
(succinate)
(succinyl CoA) ADP
ATP
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⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
FAD H CH COOH
FADH2 HOOC CH
H CH COOH 琥珀酸脱氢酶
HC COOH
琥珀酸 (succinate)
延胡索酸 (fumarate)
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⑺ 延胡索酸水合生成苹果酸
H2O
HOOC CH HC COOH
延胡索酸酶
延胡索酸 (fumarate)
H2C COOH
HO CH COOH 苹果酸 (malate)
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⑻ 苹果酸脱氢生成草酰乙酸
H2C COOH
HO C COOH H
COA SH
O CH3-C-SCoA
NAD +
NNAADD+H+ +H+H+
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（三）乙酰辅酶A进入TAC
三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle TCA循 环)又称柠檬酸循环(citric acid cycle) 或Krebs 循环(Krebs cycle)。
乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成六碳三
胞浆
线粒体
(糖的有氧氧化）
细胞
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糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)
概念
过程 意义 有氧氧化的调节
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一、糖有氧氧化的概念
糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下， 将葡萄糖彻底氧化分解生成CO2和H2O的过程。
• 绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程 在细胞的胞液和线粒体(cytoplasm and mitochondrion)内进行。
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+
oxaloacetate
acetyl CoA
*
柠檬酸合酶
⑴
H2O
HSCoA
citrate
顺乌头酸酶 ⑵
* 异柠檬酸脱氢酶
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-ketoglutarate
⑶ NADH+H++CO2
NAD+
isocitrate 31
* α-酮戊二酸脱氢
酶系
-ketoglutarate
NA D
+
呼吸链
FAD H
-磷酸甘
2
油脱氢酶
FA D
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苹果酸-天冬氨酸穿梭
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2.5ATP
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线粒体外NADH两种氧化途径的比 较
α-磷酸甘油穿梭
苹果酸-天冬氨酸穿梭
穿梭物质 进入线粒 体前后转变 成的物质 进入呼吸链
α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮
NAD+/FAD H2
• 2分子（NADH +H+）在有氧条件下可进入线粒 体(mitochondrion)产能，共可得到2×1.5或者 2×2.5分子ATP。故第一阶段可净生成5或7分子 ATP。
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（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA：
• 丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)，在丙
酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase
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（三）经三羧酸循环彻底氧化分解：
• 三羧酸循环（TAC，柠檬酸循环或Krebs循环） 是指在线粒体中，乙酰CoA首先与草酰乙酸 缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反
应，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的
循环反应过程。 三羧酸循环在线粒体中进行。
一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成10分子 ATP，故此阶段可生成2×10=20分子ATP。
COOH NAD+
NADH+H+
CO
CO～SCoA
+ CoA-SH
CH3
丙酮酸 CH3
丙酮酸 辅酶A 脱氢酶系 乙酰CoA
+ C O2
丙酮酸+辅酶A+NAD+
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乙酰COA+CO2+NADH+H+
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丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）
3种酶：
丙酮酸脱氢酶(TPP、Mg2+)
二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A)
CO2 丙酮酸
丙酮酸羧化酶
NADH+H+ NAD+
草 酰
苹果酸脱氢酶
苹果酸
乙 谷氨酸 α-酮戊二酸
酸
谷草转氨酶
天冬氨酸
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GTP CO2+GDP
PEP羧激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP 丙酮酸激酶
ATP
2H+CO2
丙酮酸
乙酰CoA
T4A0C
H3C C=O
COOH
COOH
丙酮酸羧化酶
+ CO2 +ATP
乙酰辅酶A
(acetyl CoA)
CH3CO～SCoA
柠檬酸合酶 H2C COOH HO C COOH
O C COOHH
H2C COOHH
草酰乙酸
HSCoA
H2C COOH
柠檬酸
(citrate)
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⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸:
H2O
H2C COOH HO C COOH
H2C COOH C COOH
complex)的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA
(acetyl CoA)。
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丙酮酸的氧化脱羧作用
COOH C=O CH3
pyruvate
* 丙酮酸脱氢酶系
NAD+ +HSCoA NADH+H+ +CO2
acetyl CoA
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• 由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸 (pyruvate)，故可生成两分子乙酰CoA(acetyl CoA)，两分子CO2和两分子(NADH+H+)，可 生成2×2.5分子ATP 。
H2C COOH H C COOH
H CHCOOH
柠檬酸
(citrate)
HC COOH
顺乌头酸
乌头酸酶
HO CHCOOH
异柠檬酸
(isocitrate)
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⑶ 异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸
H2C COOH HC COOH
HO C COOH H
H+
NAD+
H2C COOH
HC COOH
丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解
（EMP） COOH 丙酮酸脱氢酶系
O
葡萄糖
C==O
CH3-C-SCoA
CH3 CoASH
乙酰CoA
CO2
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
乳酸（无氧氧化)
三羧酸 循环
葡萄糖的有氧分解
糖的有氧氧化与无氧氧化
葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸（无氧氧化)
糖酵解
丙酮酸
CO2+H2O+ATP
32atp或30atp20203737四线粒体外nadh的氧化磷酸化作用磷酸甘油穿梭系统苹果酸天冬氨酸穿梭系统氧化磷酸化线粒体无氧酵解细胞质20203738??磷酸甘油穿梭示意图nadhhnad??磷酸甘油脱氢酶??磷酸甘油脱氢酶fadfadh22呼吸链20203739苹果酸天冬氨酸穿梭25atp20203740磷酸甘油穿梭苹果酸天冬氨酸穿梭穿梭物质磷酸甘油磷酸二羟丙酮苹果酸谷氨酸天冬氨酸酮戊二酸进入线粒体前后转变成的物质nadfadh2nadnadhh进入呼吸链琥珀酸氧化呼吸链nadh氧化呼吸链生成atp数253存在组织某些肌肉神经组织肝脏和心肌组织相同点将胞浆中nadh的还原当量转送到线粒体内152线粒体外nadh两种氧化途径的比较20203741五
琥珀酸氧化呼吸链
苹果酸、 谷氨酸 天冬氨酸、α-酮戊二酸
NAD+/NADH+ H+ NADH 氧化呼吸链
生成ATP数 存在组织
1.5/2 某些肌肉、神经组织
2.5/3 肝脏和心肌组织
相同点
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将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体 内
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五.TCA的回补反应
乙酰CoA 柠檬酸
柠檬酸裂解酶
O C SCoA NADH+H+ CO
2 琥珀酰CoA (succinyl CoA)
α-酮戊二酸脱氢酶系
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α-酮戊二酸脱氢酶系 与丙酮酸脱氢酶复合体
相同点：反应机酶、 二 氢硫辛转琥珀酰基酶、 二氢硫辛酸脱氢酶
六个辅
辅酶A、FAD、NAD+、
⑷
NAD+
NADH+H+
+HSCoA
+CO2
succinyl CoA
GDP+Pi ⑸
HSCoA+GTP
琥珀酰CoA 合成酶
琥珀酸脱氢酶
⑹
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FADH2
FAD
succinate
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fumarate
延胡索酸酶
⑺ H2O
malate
NAD+ ⑻
NADH+H+
苹果酸脱氢酶
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二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)
6种辅助因子：
TPP、 Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+
（含B1、泛酸、B2 、PP 硫辛酸五种维生素）
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丙酮酸脱氢酶系
CO
2
丙酮酸 脱羧酶
TPP
硫辛酸
二氢硫辛 酸脱氢酶
FA D
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乙酰硫辛酸
二氢硫辛酸
硫辛酸乙 酰转移酶
助因子： 镁离子、硫辛酸、TPP
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不同点：
丙酮酸脱氢酶复合体中E1受磷酸化、去磷 酸化的共价修饰调节
α-酮戊二酸脱氢酶系中E1不受磷酸化和去 磷酸化的共价修饰调节.
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⑸ 琥珀酰CoA转变为琥珀酸
琥珀酰CoA合成酶/硫激酶
H2C COOH
HSCoA H2C COOH
苹果酸 (malate)
NAD+
NADH+H+ H2C COOH
苹果酸脱氢酶 O C COOH
草酰乙酸
(oxaloacetate)
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CH2CO～SoA (乙酰辅酶A)
O C COOH 草酰乙酸
H2C COOH
2H
HO CHCOOH 苹果酸
H2C COOH
CH2 COOH HO-C COOH 柠檬酸
(四)三羧酸循环的调节酶及其调节
酶 的 名 称 变构激活剂 变构抑制剂
H2C
+ ADP + Pi
生物素、Mg 2+ C=O
COOH
丙酮酸
草酰乙酸
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（三）糖有氧氧化的生理意义
1.基本生理功能是氧化供能
2. 是体内三大营养物质代谢的总枢纽 3. 与体内其它代谢途径有着密切的联系
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糖与氨基酸、
脂肪代谢的 联系43
2 1 ATP 2 7.5 ATP 2 1.5 ATP
总计：32ATP或30 ATP
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四、 线粒体外NADH的氧化磷酸化作用
磷酸甘油穿梭系统
苹果酸－天冬氨酸穿梭系统
无氧酵解 细胞质
氧化磷酸化 线粒体
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-磷酸甘油穿梭示意图