毒粒具有一定的大小,形状和结构组成,这些特征为病毒的分离纯化.

毒粒具有一定的大小，形状和结构组成，这些特征为病毒的分离纯化、分类鉴定、病毒的进化和遗传功能研究提供了可靠的依据。

(1) 病毒的大小和形状
不同病毒的毒粒大小差别很大，最小者如植物的双粒病毒(Geminiviruses)直径仅18～20nm，最大者如动物的痘病毒(Poxvlruses)的大小达300～450nm×l70～260nm。

尽管已发现的病毒达数千种。

但毒粒的形状大致可分球形颗粒(或称拟球形颗粒)、杆状颗粒和复杂形状颗粒(如蝌蚪状，卵形)等少数几类。

另外有的病毒毒粒呈多形性(pleomorphic)，如流感病毒(Influenza virus)新分离的毒株常呈丝状，在细胞内稳定传代后则为直径约100nm的拟球形颗粒。

(2)毒粒的壳体结构
病毒毒粒的基本结构是包围着病毒核酸的蛋白质外壳，即壳体(capsid)或称衣壳。

壳体是由大量的同一的壳体蛋白单体分子，即蛋白质亚基(protein subunit)以次级键结合形成的，蛋白质亚基又称原体(protomer)根据相对简单的几何学原理，病毒的壳体主要有两种结构类型。

1)螺旋对称壳体
病毒壳体呈螺旋对称(helical symmetry)，即蛋白质亚基有规律地沿着中心轴呈螺旋排列，进而形成高度有序、对称的稳定结构(图7—1)。

病毒的螺旋壳体的特征可以用以下参数描述：螺旋长度、螺旋直径、轴孔直径、螺距及每一螺转上的蛋白质亚基数目等。

螺旋壳体的直径是由蛋白质亚基的特征决定的，其长度则是由与壳体结合的病毒核酸分子的长度所决定。

在螺旋对称壳体中，病毒核酸以多个弱键与蛋白质亚基相结合，不仅可能控制螺旋排列的形式、壳体的长度，而且核酸与壳体的相互作用还增加了壳体结构的稳定性。

2)二十面体对称壳体
构成对称结构壳体的第二种方式是蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭的蛋白质的鞘。

几何学中的立方对称结构实体包括正四面体、正六面体、正八面体、正十二面体和正二十面体。

在这些拓扑等价多面体中，若以一定数目的亚基排列成具有一定表面积的立方对称实体，以二十面体容积为最大，能包装更多的病毒核酸，所以病毒壳体多取二十面体对称(icosahedral symmetry)结构。

在病毒的二十面体壳体构成中，一定数目的蛋白质亚基以特殊方式聚集形成在电镜下可见的壳粒(capsomer)，壳粒也称形态学单位(morphological unit)。

在二十面体壳体形成时，若干个蛋白质亚基聚集形成壳粒，若干个壳粒结合构成壳体。

壳粒通常都是由5个或6个蛋白质亚基聚集形成(图7-2)，因而它们分别称做五聚体(pentamers)和六聚体(hexmers)。

因为五聚体和六聚体各与5个和6个其他的壳粒相邻，所以又分别称做五邻体(penton)和六邻体(hexon)。

二十面体壳体也存在其他的构成方式，如SV40(Simian virus40)的二十面壳体仅由72个中心凹陷的圆筒状的五聚体构成。

12个五聚体占据二十面体的顶并分别与5个相邻的五聚体结合，60个非顶五聚体分别与6个相邻的五聚体结合。

在二十面体壳体中，病毒核酸盘绕折叠在壳体的有限空间内。

在病毒二十面体壳体制备物中，常发现不具有核酸的空壳体(empty capsid)存在，这表明核酸对于二十面本壳体的形成并非必需，然而空壳体较完整的病毒颗粒更容易降解，所以核酸的结合有助于增加二十面壳体的稳定性。

3)双对称结构
病毒壳体除螺旋对称和二十面体对称两种主要结构类型外，亦有少数病毒壳体为双对称(bisymmetry)结构。

具有双对称结构的典型例子是有尾噬菌体(railedphage)，其壳体由头部和尾部组成。

包装有病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，犀部呈螺旋对称。

图7—3所示的是T4噬菌体的壳体结构。

(3) 病毒的包膜结构
病毒的壳体与核心一起构成的复合物为核壳(n11cleocapsid)。

—些简单的病毒：如烟草花叶病毒、脊髓灰质炎病毒(Poliovirus)等的毒粒就是——个核壳结构。

这类毒粒也称做裸露毒粒(naked virion)。

而一些复杂的病毒的核壳外还覆盖着一层称做包膜的脂蛋白膜。

包膜是病毒以芽出(budding)方式成熟时，由细胞膜衍生而来的。

病毒包膜的基本结构与生物膜相似，是脂双层膜。

在包膜形成时，细胞膜蛋白被病毒的包膜糖蛋白取代。

包膜糖蛋白靠一跨膜固着肽附着于脂双层，其主要的结构域凸出在包膜外侧，形成在电镜下可识别的包膜突起(peplomer)，另有—较小的结构域在包膜内侧。

一些无包膜的病毒表面也有一些向外凸出的突起，如腺病毒(Adenoviruses)：二十面体核壳的顶上的五邻体纤维，这些突起与病毒的包膜突起一起称做刺突(spikc)。

病毒包膜有维系毒粒结构，保护病毒核壳的作用。

特别是病毒的包膜糖蛋白，具有多种生物学活性，是启动病毒感染所必需的。

(4) 毒粒的结构类型
根据病毒毒粒有无包膜以及壳体的对称形式，可以将毒粒分为四种主要结构类型(图7—4)：裸露的二十面体毒粒；裸露的螺旋毒粒；有包膜的二十面体毒粒；有包膜的螺旋毒粒。

在以上4种结构类型中，不同病毒的毒粒结构复杂程度有很大的区别。

还有些病毒，如有尾噬菌体、痘病毒等结构更为复杂，不能包括在这些结构类型之内。