细胞生物学细胞内功能区隔与蛋白质分选
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衣被小泡形成的部位，称为内质网出口（exit sites），该处没有核糖体。 大多数跨膜蛋白是直接结合在COP II衣被上，少数跨膜蛋白和多数可溶性蛋 白通过受体与COP II衣被结合。
分选信号位于跨膜蛋白胞质面的结构域，形式多样，有些包含双 酸性基序[DE]X[DE] ，如Asp-X-Glu序列 。
②信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号 序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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signal sequence and signal patch
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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Transcytosis
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
外排作用
组成型的外排途径（constitutive exocytosis pathway）：由高尔基体TGN 区分泌囊泡向质膜运输的过程，其作用在于更新膜蛋白和膜脂、形成细胞外基质、 或作为营养成分和信号分子。通过default pathway完成蛋白质转运过程。 调节型外排途径（regulated exocytosis pathway）：分泌物（如激素、或酶） 储存在分泌泡内，当细胞在受到胞外信号刺激时，分泌泡与质膜融合并将内含物 释放出去。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Selective transport by clathrin
coated vesicles
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白dynamin聚集成一圈围绕在芽的 颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），从而导致膜融合，掐 断（pinch off）衣被小泡。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被形成
衣被是在一类叫作衣被召集GTP酶（coat-recruitment GTPase）作用下形 成的，为单体GTP酶（monomeric GTPase），即G蛋白。调节因子有：
鸟苷酸交换因子（guanine-nucleotide exchange factor, GEF） GTP酶激活蛋白（GTPase activating protein, GAP）。 衣被召集GTP酶包括ARF蛋白和SAR 1蛋白。
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
COPⅡ衣被小泡
介导从内质网到高尔基体的物质运输。
由多种蛋白质构成，Sar1GTP酶与Sec23/Sec24复合体结合在一起， Sec13/Sec31复合体覆盖在外层。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被小泡在细胞内沿微管运输。
与膜泡运输有关的马达蛋白有3类，在这些马达蛋白的牵引下， 可将膜泡运到特定的区域。 动力蛋白（dynein），趋向微管负端；
驱动蛋白（kinesin），趋向微管正端；
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
膜泡运输的定向机制 SNAREs soluble NSF attachment protein receptor的作用是介导运输小 泡与靶膜的融合。
动物细胞中已发现20多种SNAREs，位于运输小泡上的叫作v-SNAREs，位于靶 膜上的叫作t-SNAREs。
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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SNAREs in vesicle transport
细NAREs的分离，它能利用ATP作为能量通过插入几个适配 蛋白（adaptor protein）将SNAREs复合体的螺旋缠绕分开，以便开始 下一轮的转运。
受体同配体结合后启动内化作用，笼形蛋白开始组装。在dynamin的 作用下掐断后形成衣被小泡。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Clathrin coated pit
on the cytosolic
face of a cell
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受体介导的内吞作用是一种选择浓缩机制。低密脂蛋白、运铁蛋白、生长因子、胰岛 素等蛋白类激素、糖蛋白等，都是通过受体介导的内吞作用进行的。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被小窝（coated pits）是质膜向内凹陷的部位，相当一个分子过滤器 （molecular filter）。约占肝细胞表面积的2%。受体、笼形蛋白和衔接蛋白大量 集中于此处。 受体胞质端有一个由4个氨基酸残基组成的序列（Tyr-X-X-Φ），X为任何一种氨 基酸，Φ为分子较大的疏水氨基酸，如Phe、Leu、Met等，衔接蛋白对此序列有识 别能力。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
蛋白质分选信号
①信号序列（signal sequence）：存在于蛋白质一级结构上的线性序列，通常15-60个氨 基酸残基，有些在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶（signal peptidase）切除；通 常信号序列对所引导的蛋白质没有特异性要求，每一种信号序列决定特殊的蛋白质转运 方向。
分交织在一起，形成具有5边形网孔的笼子。
衔接蛋白(adaptin)：介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。目前 至少发现4种，分别结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Clathrin coated vesicles
高尔基体→内质网
COP II Sar 1 Sec23/Sec24复合体，Sec 内质网→高尔基体 13/31复合体，Sec 16
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
笼形蛋白衣被小泡
相关运输途径：质膜→内体，高尔基体→内体，高尔基体→溶酶体、植物液泡。 结构：由3个重链和3个轻链组成，形成一个具有3个曲臂的形状。许多笼形蛋白的曲臂部
肌球蛋白（myosin），趋向微丝的正极。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被类型
类型： 笼形蛋白（clathrin）
COPI COPII
主要作用：
选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；
如同模具一样决定运输小泡的外部特征。
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v-和t-SNAREs都具有一个螺旋结构域，能相互缠绕形成跨SNAREs复合 体（trans-SNAREs complexes），将运输小泡的膜与靶膜拉在一起， 实现运输小泡特异性停泊和融合。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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受体回收途径： ①大部分受体返回它们原来的质膜结构域，如LDL受体； ②有些进入溶酶体，在那里被消化，如EGF的受体，称为受体下行调节（receptor
down-regulation）； ③有些被运至质膜不同的结构域，形成穿胞运输（transcytosis）。如母鼠的抗体从血
液通过上皮细胞进入母乳中，乳鼠肠上皮细胞将抗体摄人体内，都是通过穿胞运输 完成的。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
COP I衣被小泡
功能：负责回收、转运内质网逃逸蛋白（escaped proteins）返回内质网， 由7种蛋白组成。
回收信号：Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）。
内质网的膜蛋白（如SRP受体）在C端有一个不同的回收信号Lys-Lys-X-X。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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Recycling of LDL receptors
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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LDL Endocytosis
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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Rabs in docking
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
受体介导的内吞
内吞可分为两类，批量内吞（Bulk-phase endocytosis）和受体介导的内 吞(Receptor mediated endocytosis, RME)，批量内吞是非特异性的摄入 细胞外物质，细胞表面的内陷（caveolae）是发生非特异性内吞的部位。
ARF参与高尔基体上笼形蛋白衣被与COP I衣被的形成。
SAR 1参与内质网上COP II衣被的形成。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被召集GTP酶存在于细胞质中，但处于结合GDP的失活状态。内质网上 形成COPII衣被小泡时，SAR1释放GDP，结合GTP而激活。激活的SAR 1 暴露出一条脂肪酸的尾巴，插入内质网膜，促进衣被蛋白的核化和组装， 形成运输小泡。活化的SAR1还可以激活磷脂酶D（phospholipase D）， 将一些磷脂水解，使形成衣被的蛋白牢固地结合在膜上。当衣被小泡从膜 上释放后，衣被很快就解体。
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被类型 GTP酶 组成与衔接蛋白 clathrin ARF Clathrin重链与轻链，AP2
运输方向 质膜→内体
Clathrin重链与轻链，AP1 高尔基体→内体
COP I
ARF
Clathrin重链与轻链，AP3 COPαββ’γδεζ
高尔基体→溶酶体， 植物液泡
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Rabs
Rabs也叫targeting GTPase，属于单体GTP酶，已知30余种，不同膜上具有不同的 Rabs。 Rabs作用是促进和调节运输小泡的停泊和融合。
Rabs与衣被召集GTP酶相似，起分子开关作用，结合GDP失活，位于细胞 质中，结合GTP激活，位于细胞膜、内膜和运输小泡膜上，调节SNAREs复 合体的形成。Rabs还有许多效应因子（effector）。
COP I还可以介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Cop I Vesicles
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
现在是16页\一共有69页\编辑于星期三
Cop I and II Vesicles
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
低密脂蛋白的吸收：
胆固醇主要在肝细胞中合成，随后与磷脂和蛋白质形成低密脂蛋白 （low-density lipoproteins，LDL），释放到血液中。
LDL颗粒的质量为3X106Da，芯部含有被长链脂肪酸酯化胆固醇分子。周围 由磷脂和胆固醇构成的脂单层包围，并且还有一个较大的Apo-B蛋白（配体）。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
蛋白质分选运输机制
1、门控运输（gated transport）：如通过核孔复合体的运输。 2、跨膜运输（transmembrane transport）：蛋白质通过跨膜通道进入目
的地。如细胞质中合成的蛋白质通过线粒体上的转位因子（translocator） 进入线粒体。 3、膜泡运输（vesicular transport）：被运输的物质在内质网或高尔基体 中加工成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
蛋白质分选的基本原理
细胞内合成的蛋白质、脂类等物质定向的转运到特定的细胞器,取决于两个方面： 其一是蛋白质中包含特殊的信号序列（signal sequence）。
其 二 是 细 胞 器 上 具 特 定 的 信 号 识 别 装 置 （ 分 选 受 体 ， sorting receptor）。
分选信号位于跨膜蛋白胞质面的结构域，形式多样，有些包含双 酸性基序[DE]X[DE] ，如Asp-X-Glu序列 。
②信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号 序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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signal sequence and signal patch
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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Transcytosis
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
外排作用
组成型的外排途径（constitutive exocytosis pathway）：由高尔基体TGN 区分泌囊泡向质膜运输的过程，其作用在于更新膜蛋白和膜脂、形成细胞外基质、 或作为营养成分和信号分子。通过default pathway完成蛋白质转运过程。 调节型外排途径（regulated exocytosis pathway）：分泌物（如激素、或酶） 储存在分泌泡内，当细胞在受到胞外信号刺激时，分泌泡与质膜融合并将内含物 释放出去。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Selective transport by clathrin
coated vesicles
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白dynamin聚集成一圈围绕在芽的 颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），从而导致膜融合，掐 断（pinch off）衣被小泡。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被形成
衣被是在一类叫作衣被召集GTP酶（coat-recruitment GTPase）作用下形 成的，为单体GTP酶（monomeric GTPase），即G蛋白。调节因子有：
鸟苷酸交换因子（guanine-nucleotide exchange factor, GEF） GTP酶激活蛋白（GTPase activating protein, GAP）。 衣被召集GTP酶包括ARF蛋白和SAR 1蛋白。
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
COPⅡ衣被小泡
介导从内质网到高尔基体的物质运输。
由多种蛋白质构成，Sar1GTP酶与Sec23/Sec24复合体结合在一起， Sec13/Sec31复合体覆盖在外层。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被小泡在细胞内沿微管运输。
与膜泡运输有关的马达蛋白有3类，在这些马达蛋白的牵引下， 可将膜泡运到特定的区域。 动力蛋白（dynein），趋向微管负端；
驱动蛋白（kinesin），趋向微管正端；
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
膜泡运输的定向机制 SNAREs soluble NSF attachment protein receptor的作用是介导运输小 泡与靶膜的融合。
动物细胞中已发现20多种SNAREs，位于运输小泡上的叫作v-SNAREs，位于靶 膜上的叫作t-SNAREs。
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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SNAREs in vesicle transport
细NAREs的分离，它能利用ATP作为能量通过插入几个适配 蛋白（adaptor protein）将SNAREs复合体的螺旋缠绕分开，以便开始 下一轮的转运。
受体同配体结合后启动内化作用，笼形蛋白开始组装。在dynamin的 作用下掐断后形成衣被小泡。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Clathrin coated pit
on the cytosolic
face of a cell
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受体介导的内吞作用是一种选择浓缩机制。低密脂蛋白、运铁蛋白、生长因子、胰岛 素等蛋白类激素、糖蛋白等，都是通过受体介导的内吞作用进行的。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被小窝（coated pits）是质膜向内凹陷的部位，相当一个分子过滤器 （molecular filter）。约占肝细胞表面积的2%。受体、笼形蛋白和衔接蛋白大量 集中于此处。 受体胞质端有一个由4个氨基酸残基组成的序列（Tyr-X-X-Φ），X为任何一种氨 基酸，Φ为分子较大的疏水氨基酸，如Phe、Leu、Met等，衔接蛋白对此序列有识 别能力。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
蛋白质分选信号
①信号序列（signal sequence）：存在于蛋白质一级结构上的线性序列，通常15-60个氨 基酸残基，有些在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶（signal peptidase）切除；通 常信号序列对所引导的蛋白质没有特异性要求，每一种信号序列决定特殊的蛋白质转运 方向。
分交织在一起，形成具有5边形网孔的笼子。
衔接蛋白(adaptin)：介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。目前 至少发现4种，分别结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Clathrin coated vesicles
高尔基体→内质网
COP II Sar 1 Sec23/Sec24复合体，Sec 内质网→高尔基体 13/31复合体，Sec 16
现在是9页\一共有69页\编辑于星期三
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
笼形蛋白衣被小泡
相关运输途径：质膜→内体，高尔基体→内体，高尔基体→溶酶体、植物液泡。 结构：由3个重链和3个轻链组成，形成一个具有3个曲臂的形状。许多笼形蛋白的曲臂部
肌球蛋白（myosin），趋向微丝的正极。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被类型
类型： 笼形蛋白（clathrin）
COPI COPII
主要作用：
选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；
如同模具一样决定运输小泡的外部特征。
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v-和t-SNAREs都具有一个螺旋结构域，能相互缠绕形成跨SNAREs复合 体（trans-SNAREs complexes），将运输小泡的膜与靶膜拉在一起， 实现运输小泡特异性停泊和融合。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
现在是22页\一共有69页\编辑于星期三
受体回收途径： ①大部分受体返回它们原来的质膜结构域，如LDL受体； ②有些进入溶酶体，在那里被消化，如EGF的受体，称为受体下行调节（receptor
down-regulation）； ③有些被运至质膜不同的结构域，形成穿胞运输（transcytosis）。如母鼠的抗体从血
液通过上皮细胞进入母乳中，乳鼠肠上皮细胞将抗体摄人体内，都是通过穿胞运输 完成的。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
COP I衣被小泡
功能：负责回收、转运内质网逃逸蛋白（escaped proteins）返回内质网， 由7种蛋白组成。
回收信号：Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）。
内质网的膜蛋白（如SRP受体）在C端有一个不同的回收信号Lys-Lys-X-X。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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Recycling of LDL receptors
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
现在是32页\一共有69页\编辑于星期三
LDL Endocytosis
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
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Rabs in docking
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
受体介导的内吞
内吞可分为两类，批量内吞（Bulk-phase endocytosis）和受体介导的内 吞(Receptor mediated endocytosis, RME)，批量内吞是非特异性的摄入 细胞外物质，细胞表面的内陷（caveolae）是发生非特异性内吞的部位。
ARF参与高尔基体上笼形蛋白衣被与COP I衣被的形成。
SAR 1参与内质网上COP II衣被的形成。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被召集GTP酶存在于细胞质中，但处于结合GDP的失活状态。内质网上 形成COPII衣被小泡时，SAR1释放GDP，结合GTP而激活。激活的SAR 1 暴露出一条脂肪酸的尾巴，插入内质网膜，促进衣被蛋白的核化和组装， 形成运输小泡。活化的SAR1还可以激活磷脂酶D（phospholipase D）， 将一些磷脂水解，使形成衣被的蛋白牢固地结合在膜上。当衣被小泡从膜 上释放后，衣被很快就解体。
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
衣被类型 GTP酶 组成与衔接蛋白 clathrin ARF Clathrin重链与轻链，AP2
运输方向 质膜→内体
Clathrin重链与轻链，AP1 高尔基体→内体
COP I
ARF
Clathrin重链与轻链，AP3 COPαββ’γδεζ
高尔基体→溶酶体， 植物液泡
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Rabs
Rabs也叫targeting GTPase，属于单体GTP酶，已知30余种，不同膜上具有不同的 Rabs。 Rabs作用是促进和调节运输小泡的停泊和融合。
Rabs与衣被召集GTP酶相似，起分子开关作用，结合GDP失活，位于细胞 质中，结合GTP激活，位于细胞膜、内膜和运输小泡膜上，调节SNAREs复 合体的形成。Rabs还有许多效应因子（effector）。
COP I还可以介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。
现在是14页\一共有69页\编辑于星期三
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
Cop I Vesicles
现在是15页\一共有69页\编辑于星期三
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
现在是16页\一共有69页\编辑于星期三
Cop I and II Vesicles
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
低密脂蛋白的吸收：
胆固醇主要在肝细胞中合成，随后与磷脂和蛋白质形成低密脂蛋白 （low-density lipoproteins，LDL），释放到血液中。
LDL颗粒的质量为3X106Da，芯部含有被长链脂肪酸酯化胆固醇分子。周围 由磷脂和胆固醇构成的脂单层包围，并且还有一个较大的Apo-B蛋白（配体）。
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细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
蛋白质分选运输机制
1、门控运输（gated transport）：如通过核孔复合体的运输。 2、跨膜运输（transmembrane transport）：蛋白质通过跨膜通道进入目
的地。如细胞质中合成的蛋白质通过线粒体上的转位因子（translocator） 进入线粒体。 3、膜泡运输（vesicular transport）：被运输的物质在内质网或高尔基体 中加工成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。
细胞生物学—细胞内功能区隔与蛋白质分选
蛋白质分选的基本原理
细胞内合成的蛋白质、脂类等物质定向的转运到特定的细胞器,取决于两个方面： 其一是蛋白质中包含特殊的信号序列（signal sequence）。
其 二 是 细 胞 器 上 具 特 定 的 信 号 识 别 装 置 （ 分 选 受 体 ， sorting receptor）。