第六章 连锁与交换规律参考答案

第六章连锁与交换规律参考答案
一、问答题
1.答：发生交换的性母细胞减分形成4个子细胞中，交换型的子细胞占50％。

卵母细胞(或大孢子母细胞)减分形成的4个子细胞中哪一个形成卵子是随机的。

因此，发生交换的母细胞形成的4个子细胞中，形成交换型卵子的概率为50％。

由于哪一个卵母细胞发生交换与形成的4个子细胞中哪一个形成卵子是两个独立事件，根据乘法定理，所有的卵母细胞产生的交换型卵子的概率等于发生交换的卵母细胞的概率乘以形成交换型卵子的概率。

所以交换型卵子的百分率等于发生交换的卵母细胞百分率的50％，即一半。

2.答：笔记
3.答：可以根据两个基因所控制的性状在杂交后代中的表型进行判断。

用具有相对性状的两个纯系个体进行杂交，F1均表现显性性状。

①对F1进行测交，测交后代若只有两种类型，说明两个基因是完全连锁遗传。

且测交后代的表型为亲本类型，若测交后代有四种表型，除亲组合外还有两种重组合类型，说明发生了基因重组，首先观察后代四种表型是否呈1:1:1:1的比例，与之相差大的可直接判定为不完全连锁遗传，差异小的用χ2检验检测，测交后代呈1:1:1:1的比例，则可以判定两基因为独立遗传，不呈1:1:1:1比例则可判定两基因为不完全连锁遗传。

②F1自交产生F2，若F2有两种(相引组)或三种(相斥组)表型，且呈3:1或1:2:1的比例。

可判定两基因为完全连锁遗传。

若F2有4种表型χ2检验测得符合9:3:3:1的比例，则判定为独立遗传；若不符合9:3:3:1的比例，则判定两基因为不完全连锁遗传。

4.答：两点测验缺点，①工作量大，需3次杂交和3次测交。

②准确性差。

连锁基因间相对距超过5个图距单位时可形成双交换，但从表型上不能表现，使测得的交换率偏小。

③多次杂交与测交的环境不一致，容易产生误差。

三点测验的优点：①省工省时，只需一次杂交和一次测交。

②可以判明双交换的存在，测得的交换率更加准确。

③基因之间的交换率在同一环境下测得的，避免了环境条件差异造成的误差。

5.答：①基因间的距离，距离越大交换率越大，距离越近交换率越小。

②染色体结构和数目的变异，缺失、倒位、单体等都使交换率降低。

③性别，雄果蝇和雌家蚕不发生交换，异配性别一般较少发生交换。

④内外环境变化，温度、水分、营养、射线、化学药品等可影响交换率。

6.答：二倍体生物的连锁群数目等于该生物同源染色体的对数，是其正常配子染色体的数目。

因为：
①连锁群是通过基因定位获得的。

二倍体生物的基因定位最初是通过杂交和测交实验，是通过测定同源染色体上的等位基因的交换而获得的，同源染色体有两条，而测得的结果只有一个。

这个结果反映了位于这两条同源染色体上所具有的各个基因及其之间的距离和顺序，这就是连锁群。

1913年A.H.Sturtevant首先在果蝇中测定了6个基因在X染色体上的排列顺序，获得了第一个连锁群。

②连锁群反映了生物染色体上各个基因的连锁关系，而不是控制相对性状的等位基因的情况。

一种生物所具有的基因数目是一定的，相对稳定，而其等位基因的种类和数目是可变的，如有单倍体、同源二倍体、三倍体、四倍体等。

连锁群恰好表现了这种稳定的遗传物质存在状态。

③一种生物的连锁群数不会超过其单倍体的染色体数，有时少于单倍体染色体数，原因是没有完全测定出所有连锁群。

7.答：①根据基因定位的结果，把多个连锁基因标定在同一条直线上。

最外端的那个基因作为原点，其他基因按顺序依次下排，其距离为相对距离，从原点开始各基因逐渐累加。

②作好连锁图后，新发现的连锁基因可在图上补充标定其基因位置。

若新发现的基因在原点之外，原点应移到新基因，其余基因的图距相应改变。

③连锁图上两基因的相对距离可超过50个图距单位，这是因为这两个基因之间有多个基因，两者之间的图距是多个基因间图距相加的结果，两个基因位点实验测得的重组值仍然小于50％。

8.摩尔根的学生Bridgesl916年用果蝇作杂交实验，发现了果蝇X染色体不分开的现象，证明了基因是在染色体上的学说，杂交实验如下
白眼♀×红眼♂
XwXw ↓ XY
X+Xw ×Xwy
红眼♀ 白眼♂ 红眼♂ 白眼♀×红眼♂
初级例外X+Y
↓
红眼♀ 白眼♂ 红眼♂ 白眼♀
96％正常子代4％次级例外
Bridges假定：初级例外是由于X染色体不离开的结果，如上图所示，由于X染色体在减数第一次分裂后期不分离，就会产生XwXw和O两种卵，受精后，存活的有两种表型。

次级不离开是由于初级例外的雌蝇XwXwY在减数分裂时，存在两种配对方式，当X 与X配对时形成“XwY和Xw卵，这是主要的配对方式，同时X与Y也可配对，假定有16％的雌蝇X与Y配对则可形成8％的Xw和XwY卵，以及8％的XwXw和Y卵，受精后就会出现4％的次级例外。

见图。

精子
卵X+ Y
X不
分开XwXw
0 X+XwXw(死)
X+O(红眼♂不育) XwXwY(白眼♀)
YO(死)
初级例外白眼×红眼
XwXwY↓ X+Y
精子
卵X+ Y
X与Y配对XwXw
Y X+XwXw(死)
X+Y (红眼♂可育) XwXwY(白眼♀)
YY(死) 4%次级例外
Xw
Xw Y X+ Xw(红眼♀)
X+ XwY(红眼♀)Xw Y(白眼♂)
Xw Y Y(白眼♂)96%正常子代
X与X配对XwY
Xw X+ Xw Y (红眼♀)
X+ Xw(红眼♀)XwYY (白眼♂)
XwY (白眼♂)
为了证实假定的正确，Bridges进行了细胞学的检查，结果与他所预料的完全一致，这就无可辩驳地证明基因在染色体上。

9.基因顺序可能是：acb abc bac
因为：后代最少的基因型个体的基因型为aabbCc和AaBbcc，其中纯合亲本提供的等位基因为：abc ，则杂合亲本提供的配子为abC ABc 或。

杂合亲本提供的这两种配子不是亲本型，若三个基因之间的交换不存在完全干涉，则为双交换型，若ABC连锁，则基因顺序为acb；若aBC连锁，为abc；若AbC连锁，为bac。

10.利用细胞杂交后基因的互补和染色体的丢失来确定基因的位置。

如将小鼠HGBRT-细胞和人的细胞的悬浮液混合在一起，再加入灭活的仙台病毒，由于病毒的媒介作用，两种细脑就有可能融合成异核体，异核体可不断分裂，在分裂过程中，人的染色体往往被逐浙丢失，然后将杂种细胞放入HA T培养基上培养，由于人的某条染色体含有HGBRT+的基因，那么含有该染色体的杂种细胞就可在HA T培养基上生长，分裂形成细胞系，通过显微镜技术和显带技术就可识别这一条染色体。

现已发现HGPRT+细胞系中仅含人的X染色体，故就可确定HGPRT+基因是在X染色体上。

二、填空题
1. 12，12，23，24
2. 2，8，8
3. 60％，0.6％
4. AB 47.7％，ab 47.7％，Ab 2.3％，aB 2.3％
5. 59.5％
6.交叉型、断裂融合、Holliday模型，Holliday
7. 5 4 8. AC，AB和BC；
9. 0
11. 20％12. P1Py 0.4，plpy 0.4，Plpy 0.1，plPy 0.1
13.AB/ab，CD/cd 14. 0.005；
15.(1)8种，1:1:1:1:1:1:1:l；(2)8；2；相(等)；(3)6；(4)8；2；2；2；2；亲组合型；双交型。

16.相引组相斥组
1.B
2.C
3.A
4.B
5.B
6.C
7.B
8.A
9.B 10.C 11.B 12.A13.A14.B（后代表型及比例不一致，雄性表型比例不呈1：1：1：1比例）15.B
五、分析题
1.解：(1)粘肉不溶质为隐性性状，该亲本为隐性纯合体；离肉溶质为显性性状，杂种后代表现4种表型，说明该亲本为杂合体；测交后代比例不呈1：1：1：1的比例，说明两个基因为连锁遗传；因为测交后代亲本性状组合类型比例大，所以亲本的基因型为：Mf/mF 和mf/mr。

(2)Rf=(7+8)/(92+81+7+8)=7.9％；
2.答：(1)具有相对性状的两个纯系杂交，Fl双杂合子均表现显性性状，所以，Fl表型：赤芒非糯性；
(2)测交子代表型及比例反映被测个体产生的配子类型及比例，由于交换率是两种交换型配子所占的比例，即两种重组类型测交后的所占的比例，亲本赤芒糯性与白芒非糯为相斥组合，所以测交后代的类型及比例为：赤芒糯79：白芒非糯79：赤芒非糯21：白芒糯21；
(3)F2是自交后代，表型及比例：
赤芒非糯21 赤芒糯79 白芒非糯79 白芒糯21
赤芒非糯21 赤芒非糯21*21 赤芒非糯79*21 赤芒非糯79*21 赤芒非糯21*21
赤芒糯79 赤芒非糯79*21 赤芒糯79*79 赤芒非糯79*79 赤芒糯79*21
白芒非糯79 赤芒非糯79*21 赤芒非糯79*79 白芒非糯79*79 白芒非糯79*21
白芒糯21 赤芒非糯21*21 赤芒糯79*21 白芒非糯79*21 白芒糯21*21 赤芒非糯20441：赤芒糯9559：白芒非糯9559：白芒糯441。

3.(1)测交后代不符合1:1:1:1而是亲组合类型比例大于重组合类型，符合连锁互换规律；D-B连锁，其中数目大的两种为亲组合类型，数目少的两种为重组合类型。

可以连锁式因子图解进行验证之：DB//DB×db//db→DB//ab×db//db，可产生四种类型及比例(略)。

(2)∵测交子代比例为1:1:1:1，符合自由组合规律。

可用因子图解验证之(略)；说明T基因独立。

即：DB T
4.亲本带壳散穗与裸粒密穗的基因型分别是：ND/ND nd/nd，所以
(1)F1表型为带壳散穗(ND//nd)；
(2)由于测交后代不呈1：1：1：1的比例，为非独立遗传，说明这两对基因是连锁的；重组值为=（20+18)/(201+18+20+203）=8.6％；
(3)由于nd型配子的比例为8.6%/2=4.3%，F2最少要种20/(4.3%×4.3%)≈10816.6≈10817株。

5.亲代中, 有此症A型血人的基因型可能为: N_IA_，正常的O型血人的基因型为nnii。

所以，有此症A型血人和正常的O型血人所生的孩子中，有此症的A型血的人的基因型为NnIAi，
由于：NnIAi×NnIAi
↓
N_IA_ N_ii nnIA_ nnii
66% 9% 9% 16%
自交结果不成9：3：3：1的比例，因此，n与i为连锁遗传。

由于第三代(F2)中nnii的比例为16%，形成nnii型个体的配子的频率为：=0.4，与其相对应的配子NIA的概率也是0.4，应为亲本型，所以，交换率为
1-2×=1-2×=20%
6. abc隐性纯合的雌蝇和野生型的雄性果蝇杂交后代中，abc连锁。

F1中，雌性果蝇连锁基因之间可以发生交换，雄性果蝇完全连锁，F2中三个单位性状均为野生型的占50%以上，说明占总数50%的个体是雄性果蝇产生的三个基因均为野生型等位基因的配子与雌性果蝇产生的各种类型配子受精的结果。

说明F1中三个野生型等位基因连锁。

因此，F1的基因型为：+++/abc。

F2中+++表型的果蝇除了占总数50%的个体是由雌性产生的8种类型配子与雄性产生的+++配子结合形成的之外，还有+++类型的雌配子与雄性产生的abc配子结合产生的个体。

与雄性abc配子结合的+++配子数为：
1364-（1364+365+87+84+47+44+5+4）/2=364
与雄性abc配子结合的雌配子总数=364+365+87+84+47+44+5+4=1000
因此：Rf(a-b)=(47+44+5+4)/(2000-1000)=10%
Rf(b-c)=(87+84+5+4)/(2000-1000)=18%
并发系数=(4+5)/1000/(10%×18%)=0.5
7.测交后代有8种类型，并且不成等比，说明为不完全连锁。

数目最多的为亲本类型，数目最少的为双交换类型，两者比较可知基因顺序为：vby
后代总数=305+275+74+66+22+18=1000
分别求出中央基因与两端基因的交换率：
Rf(v-b)=( 74+66+22+18)/1000=18%
Rf(b-y)=(128+112+22+18)/1000=28%
则：Rf(v-y)= Rf(v-b)+Rf(b-y)=46%
v b y
0 18 46
8.杂交后代雌性只有一种表型，雄性有8种表型，雌雄表现不一致，说明这3个基因为伴X连锁遗传。

由于与Y型配子结合的雌配子中的X染色体的连锁基因可以直接表现，因此，基因的连锁分析可以根据后代中雄性个体的类型和比例进行。

后代雄性中，数目最多的两种类型为亲本组合，数目最少的两种类型为双交换类型。

两者比较得基因顺序为：xzy
后代雄性个体总数为：430+441+32+30+27+1=1000
Rf(x-z)=(32+27+1)/1000=6%
Rf(z-y)=(39+30+1)/1000=7%
x z y
0 6 13
并发系数=(1/1000)/(6%×7%)=0.24
9.(1)后代中，数目最多的两种类型为亲本型，数目最少的一种类型为双交换类型。

两者比较可得基因顺序为a r s；亲本基因型为：ARs/arS(♀),ars/ars(♂)；
(2)交换值分别为：
Rf(A-R) =(43+58+2)/(1140+1078+58+70+110+2+43)=4.12％
Rf(R-S) =(70+110+2)/(1140+1078+58+70+110+2+43)=7.28%
Rf(A-S)=Rf(A-R)+Rf(R-S)=11.4％
(3)符合系数==0.27；
干扰程度：1-0.27=0.73
10. (1)测交后代有8种组合型，其中有6种重组合型，不能明显地可分为相对的两组，则比例最大的为亲组合型(亲组合型所占比例大于50 %)，可以确定为三个基因为不完全连锁。

重组合型中所占比例最小的为双交换组合型，用双交换型与亲组合型相比较，因双交换型组合中只有中央基因发生了位置的改变，因此基因顺序为wxshc。

(2)纯合亲本的基因型为wxwxShShCC和WxWxshshcc.
(3)RF(sh-wx)=(116+113+4+2)÷(2708+2+2538+4+628+116+601+13)×100％=3.5％
RF(sh-c)=(628+601+4+2)÷6710×100％=18.4％
RF(wx-c)=3.5％+18.4％=21.9％
连锁图为
(4)并发率=实际双交换率/理论双交换率=(4+2)/6710/(3.5%×18.4%)=0.14。