第四章 昆虫信息素

到目前为止，很多目中的300多种昆虫的性信息素
都得到了研究，其中鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、 等翅目、双翅目等的研究较为详尽，而鳞翅目 （特别是夜行性蛾类）的研究最为详尽，这主要 是因为很多蛾类是农林生产上的害虫，而且蛾类
的性吸引行为基本上依赖于信息素。

昆虫信息素化学结构有着很大的特异性，活性与 结构间、活性与比例和浓度等有着很强的相关性。

昆虫照样做这样的动作。“之”字形的宽度与气缕内的气
味浓度有关：浓度越高，“之”字越窄，浓度越低，“之” 字越宽；一旦浓度为零，昆虫就大幅度地原地反复转身，
不前进也不后退（见图4.5）。这些实验室的结论在田间
的实验观察中得到了证实：当昆虫接近诱捕器时，“之” 字运动变得越来越窄。
3.2 信息素释放和反应的影响因素


夜间地温升高时，雌性信息素随空气从低处升起， 而雄虫总是停在比雌虫较高、最可能感受到雌性 信息素的位臵上。

信息素的释放速率受昆虫姿势的影响。一种白灯
蛾（Spilosoma congrua）将翅离开腹末、抬起腹 部，就可以增加七成腹末上方空气的速度，信息 素释放速率从而增加20％。

鳞翅目雄虫都有对信息素反应的上限和下限，其
优势在于：制造和运输方便；无需能源；
特别灵敏，只是针对某一类昆虫，因而无
需对诱集的昆虫进行分类或鉴定。
4.2 交配干扰
• 利用信息素来干扰雌雄间的交配信息联系 是美国学者Beroza （1960）提出来的。

其基本原理是：在充满性信息素气味的环境中， 雄蛾丧失寻找雌蛾的定向能力，致使田间雌雄间 的交配概率大为减少，从而使下一代虫口密度急 剧下降。在昆虫寻找配偶和交配的时期，在田间 释放大量的人工合成的性信息素，使得昆虫无法 找到异性进行交配，从而干扰了昆虫的生殖活动， 控制害虫下一代种群的数量。
昆虫种内（intraspecific）的通讯联系可分
为物理的方式（声音、荧光、超声波等） 和化学的方式。
化学信息素（信息化学物质的分类和概念，
参见第2章）是昆虫种内联系的最重要的方 式。
昆虫的化学信息素信号就像无线电波密码
一样，只有同种个体或同种异性个体才能 破译，这些密码的编制规则，现在正在为 人们所破译，但目前人们仍然是一知半解。
变化的估计（Howse et al．1998）。信息素监测
可以为化学防治提供依据，可以减少杀虫剂的滥 用。在诱捕器中所捕获的昆虫的数量，可以比较 准确地反应田间昆虫数量变动的情况。可以利用 这个方法，准确预报害虫的发生和发展趋势，以
便指导防治和采取有效的措施。
• 与灯光诱捕器相比，利用信息素诱捕器的
（3）性成熟度（sexual maturity）
保幼激素可以控制德国蜚蠊的信息素释放， 而信息素的合成与卵母细胞的发育相联系 （Schal et al．1990）。信息素的合成可能在蛹 期就开始了，大多数昆虫的性成熟是在羽化后 7d左右，但性成熟的早晚受到环境条件的影响。
（4）与信息素接触（pre－exposure to pheromone）的经历
4.1昆虫种群预测预报

利用昆虫性信息素监测和预测昆虫种群，是非常 有效的方法。许多昆虫羽化之后，往往就要寻找 配偶交配，虽然诱集的都是雄虫，但在需要大面 积调查的地方（如森林、果园等），这个方法特 别有效。

利用信息素监测有4个方面的用途：昆虫爆发监测；
成虫羽化监测；昆虫分布范围调查；昆虫丰富度
反应呈钟形曲线。在田间以高速率释放信息素，
并不能捕获大量的昆虫，因此，控制释放技术 （controlled release technology）在利用信息素监
测害虫的实践中就显得特别重要。
（2）反应阈值的周期变化

反应和敏感性的周期性变化，影响着昆虫生理和 行为的各个方面，如取食、交配，甚至在某个时 期的生长发育。在反应期以外给予刺激，昆虫很 少或根本没有行为反应。 粉纹夜蛾（Trichoplusia ni）雌虫的性信息素释放 在黑暗后约8h达到高峰，而雄虫对信息素的反应 与雌虫是平行的，在黑暗后6～7h达到高峰，所以， 雄虫在雌虫开始求偶时就可以做出反应。
信息素是由特殊腺体分泌的极微量的化学
物质，不同类别昆虫的性信息素腺体（见 图4.1）的构造和部位各不相同，如鳞翅目 雌虫的腺体为位于腹部第8和第9腹节间的 节间膜上，雄性腺体主要位于腹部和翅上； 蜚镰雄虫的性腺在嗉囊和中肠，等等。
• 性信息素的前体主要来自于寄主植物或特
殊腺体组织中的类脂体。 • 信息素的生物合成和释放则受基因和激素 所精确控制。
昆虫对化学信号的感受和反应，受 外界条件和内部因素的影响。有许多因 素可以影响雄性昆虫对雌性信息素的反 应（见图4.6），必须在实验室和田间都 要加以重视；同样地，也有许多因素影 响雌虫的求偶行为（calling behavior）。
（1） 信息素释放

一般来说，昆虫释放的信息素的数量是极其微量 的。要精确检测释放速率，在技术上比较困难， 因为信息素常被吸收在周围的物体表面，包括昆 虫自己的身体表面。 某些新热带区的蜚蠊雌虫在植物的不同高度求偶， 以达到种间隔离的目的。
第四章
昆虫信息素
法国自然学家、昆虫行为学之父法布尔曾用 栎枯叶蛾和大天蚕蛾做过一个简单的观察实验：
5月的一天夜里，他书房里有一只大天蚕蛾的雌
蛾从茧中羽化出来，随后的8d里，他捕捉到了不
下150只被吸引来的雄蛾，有的雄蛾可能从数公
里之外飞来。法布尔注意到，即使雌虫被移走后， 雄虫依然被吸引到雌蛾呆过的笼子或停留过的树 叶上，他由此推测，笼子或树叶可能残留有雌蛾 释放出的某些气味，被雄蛾的触角感觉到。
对信息素化学结构、比例、浓度、抑制剂和促进
剂与活性之间关系的研究，对了解昆虫化学信息 联系的奥秘、揭示种间生殖隔离的机制、指导田 间应用等，具有重要意义。

昆虫的性信息素，包括主要成分、次要成分、辅
助成分等。

简单的信息素是直链化合物，包括醇（alcohol）、
酯（ester）和醛（aldehyde） ，很多非鳞翅目昆 虫或鳞翅目雄虫信息素是具侧链的化合物，这些 侧链化合物有手性异构体，也叫做光学异构体。 还有些环状和杂环结构的信息素（见图4.2-4）。

4 昆虫信息素的应用
单独应用信息素进行昆虫防治有许多局限 性，但信息素可以与其他方法结合应用在害虫 综合治理中。化学防治方法一般排除了其他方
法的应用（如生物防治），而信息素的应用可
以充分保护天敌，充分发挥生物防治的作用。
信息素在田间应用一般使用诱捕器，而诱捕器
的形状依昆虫的种类而不同（见图4.8）。
• 昆虫合成和释放信息素是有节律性的，而
昆虫对信息素的感受和反应也是特异性的，
这保证了同种昆虫之间通讯的畅通和异种
之间的生殖隔离。
• 昆虫的信息素（Pheromone），从功能上可 分为性信息素（sex pheromone）、聚集信 息素（aggregation pheromone）、告警信 息素（alarm pheromone）、示踪信息素 （trace pheromone）等。

每个雌蛾释放的特定信息素组分数和各组分的特
定比例，称为信息素直接影响到交配率。

昆虫信息素通讯系统在种群间和种群内的个体间 存在的差异，说明昆虫的化学通讯系统并不是静 止的，在某些选择压力下仍会不断进化。
（6）对信息素产生抗性的问题

长期、大量使用性信息素诱捕害虫后，昆虫是否会通过改 变化学通讯中的顺反异构体的比例而建立起新的化学信息 通讯系统。 从理论上讲，在新的环境条件下或人工选择压力下，昆虫 的交配通讯系统是会演变的。由于诱掉了大部分雄蛾，残 存的正常雄蛾及对标准诱芯没有反应的异常雄蛾仍能和田 间雌蛾交配，繁殖后代。然而，在大量诱捕法的长期选择 压力下，昆虫是有可能通过改变化学信息系统中的顺反异 构体的比例而建立起新的性信息素化学通讯系统。 目前还没有发现这类现象，但这种可能性是存在的（杜家 纬1988）。


（7）其他刺激因素的影响

寄主植物气味在昆虫信息素通讯中起到很大的辅 助作用，这有两个好处：一是雌虫可以通过植物 气味找到雄虫，二是一旦交配完毕，雌虫可以就 近产卵。

Yan等（1999）发现，苹果蠹蛾的雌虫在有苹果 气味存在时可以提高信息素的释放量，而且求偶 时间也可以提前（见图4.7）；声音也可以影响信 息素的作用，小蠹虫常利用声音信号（Rudinsky et al．1976）排斥其他雄虫，
如果昆虫不断地短期接触信息素，那么， 它们的反应阈值就会不断提高，这叫做适应 （habituation）。这种适应可以持续几个小时， 在实验室内必须充分考虑这个因素。
（5）种群间和种群内个体间的差异

除了种间的信息素变化外，同种的不同地理种群
间的信息素也可能存在差异，或是量的差异（配
比），或是质的不同。
3 昆虫对信息素的行为反应及影响因素
3.1 行为反应

雄蛾对性信息素的行为反应可分为兴奋、起飞、 定向飞行、降落、搜索、预交尾和交尾。

空中定向是利用嗅觉、视觉和机械暗示的综合结 果，而甲虫主要是正的或负的定向反应。

昆虫在向气味源逆风飞行的过程中，利用的是逆
风视动导向机制，这叫做趋风性（amenotaxis）。

雌蛾释放的信息素和雄蛾的感受作用存在着种群 间的差异。例如，北美和欧洲地区的雄性欧洲玉 米螟对97:3（Z114~14Ac:E11~14Ac）比例的混合 物有强烈反应，而在美国东北部和意大利却发现
某些种群的欧洲玉米螟受4：96（Z11～14Ac：
E11～14Ac）的引诱（杜家纬1988）。

种内个体间的信息素的差异并不影响个体间进行 通讯和识别。个体间的通讯道的宽窄是和种间竞 争和生殖隔离有关的。如果在一个群落中有若干 亲缘种同时存在，那么，这些亲缘种的信息素通 讯信道必然调协在较狭窄的范围内（＜10％）， 因为狭窄而有区别的信道提供有力的生殖隔离机 制，防止杂交种的产生。相反，如果在一个群落 中很少有亲缘种存在的话，那么，信息素通讯信 道会变得较宽，以增加个体间通讯和交配成功的 机会（杜家纬1988）。
化学生态学的发展是和昆虫性信息素 的研究紧密联系在一起的。从《化学生态 学杂志》发表论文的数量统计可以看出，
从20世纪50年代末到80年代，化学生态学
的多数研究集中在昆虫性信息素上。
本章主要内容
昆虫信息素的概念
昆虫信息素的化学
昆虫对信息素的行为反应及影响因素
昆虫信息素的应用
1 昆虫信息素的概念


苹果蠹蛾雌虫的求偶也受环境温度的影响，在较 低温度下，求偶开始较早而且持续时间较长 （Castrovillo，Carde 1979）。 亲缘关系较近的蛾类一般在夜晚不同时间求偶， 以保证种间生殖隔离，但是，这不是保持种间隔 离的惟一方式。


许多卷蛾科的种类在一年中的飞行时间和出现时 期基本是一致的，它们甚至使用同样的信息素成 分，种间杂交的障碍在于这些成分的配比各不相 同（Carde，Baker 1984）。
2 昆虫昆虫信息素的化学

昆虫信息素的研究始于20世纪30年代，但受当时 技术条件的限制，没有突破性的进展。 1959年，Buttenandt等从50万头家蚕雌蛾中分离 并鉴定出第一个昆虫性信息素——蚕蛾醇，昆虫 性信息素的化学结构研究才进入了一个新时代， 并由此带动了其他昆虫性信息素的研究，使得化 学生态学成为生态学中一个独立的学科分支。
昆虫逆风而行，通过参照地面物体的相对运动来
确定位臵。视动反应使得昆虫在偏离方向（陆地
飞行的昆虫被风吹偏位臵，逆水游泳的水生昆虫 被水流冲出既定方向）时，能够重新回到原来的 方向上。

昆虫的飞行轨迹并不是直线，而是沿着气缕方向上的一条 曲线。这就是说，昆虫在飞行过程中不断掉转身体 （counterturning），做“之”字形运动（Zigzagging）。 在逆风定向过程中，昆虫做“之’字形运动是一种先天行 为。在风洞实验中．即使在昆虫飞行过程中去除了信息素，

夜间飞行的蛾类对超声波总是逃避，可能是躲避 食虫蝙幅或其他捕食者，如舞毒蛾（Lymantria dispar）在飞向信息素源的过程中如果有超声波， 会立即改变方向（Baker，Cardé1978）；许多白 天活动的昆虫利用长距离的视觉信号和短距离的 化学信号的结合找到异性进行交配； 有些昆虫的雄虫分泌物可以排斥其他雄虫靠近。