四足动物起源研究的新进展

四足动物起源研究的新进展
沈银柱;张尚宏;葛荣朝;齐志广;吴君哲;马晓斐;黄占景
【摘要】四足动物的起源是生物进化过程中的关键问题之一.2006年,美国学者Daesehler E B和Shubin N H在加拿大努纳武特地区南部的埃勒斯米尔岛上发掘了一系列距今3.75亿年的Tiktaalik鱼化石.该鱼与希望螈(Elpistostegalian)一样均没有背鳍、没有鳃盖、子鳃盖、外肩胛骨;而具有宽大的背腹性明显的扁平颅骨,以及位于颅骨背面的眼睛,还具有成对的额骨、微鼻孔和位于末端的口,并具备了四足动物的一些特征,诸如较大的通气孔、可活动的颈部、伏瓦状排列的肋骨,胸鳍出现了挠骨的分化,并有骨质关节.这一发现填补了从海洋动物到四足动物的空白.【期刊名称】《生物学杂志》
【年(卷),期】2010(027)003
【总页数】4页(P63-65,68)
【关键词】四足动物;Tiktaalik鱼;肺鱼
【作者】沈银柱;张尚宏;葛荣朝;齐志广;吴君哲;马晓斐;黄占景
【作者单位】河北师范大学生命科学学院,石家庄,050016;中山大学生命科学学院,广州,510275;河北师范大学生命科学学院,石家庄,050016;河北师范大学生命科学学院,石家庄,050016;河北师范大学生命科学学院,石家庄,050016;河北师范大学生命科学学院,石家庄,050016;河北师范大学生命科学学院,石家庄,050016
【正文语种】中文
【中图分类】Q111
四足动物的起源是生物进化过程中的一个重要转折，对四足动物起源的争论至今已持续了将近一个半世纪。

随着古生物学研究的不断深入，新近发现的关键化石，使这一问题得到了解决。

1 关于四足动物起源问题的简要回顾
文献[1]报道，在1837年美洲肺鱼发现之后，科学家进行了详细的研究，发现它
们有内鼻孔(图1)，有较大的肺，它们的鳃及鳃部的血管都比较退化，心脏具二心室，动脉锥中有瓣膜将来自肺部和鳃部的血液分开。

当时的部分学者认为肺鱼是像两栖类的鱼类；部分学者认为肺鱼是鱼类和两栖类之间的过渡类型。

但到了19世纪末期，因为肺鱼的牙齿具特化的齿板，因而认为它不能作为四足类动物的祖先。

于是提出比较原始的总鳍鱼，如扇鳍鱼类和空棘鱼类，特别是扇鳍鱼类的牙齿和两栖类的迷齿类十分相似，认为扇鳍鱼类是无尾两栖类的祖先，肺鱼是有尾两栖类的祖先。

1942年瑞典古鱼类学家雅尔维克发表了总鳍鱼类吻部构造的专著后，学术界似乎都承认四足类起源于扇鳍鱼类。

不过也有人提出，具有特化结构齿板的肺鱼和颅中关节的扇鳍鱼类及空棘鱼类(图1、2)不可能是四
足类的直接祖先。

更遗憾的是1938年发现的现生空棘鱼类的拉蒂迈鱼没有内鼻孔，特别是20世纪80年代初，中科院古脊椎动物和古人类研究所的张弥曼教授(院士)留学瑞典时，发现1972年雅尔维克关于总鳍鱼类中扇鳍鱼内鼻孔的复原图只是一种想象而不是事实。

所以，关于四足动物起源的问题几经周折始终没有得到很好的解决，有待于进一步的发现与研究。

2 最新的研究成果
2006年《Nature》报道，美国费城自然科学院Daeschler E B[2]和美国芝加哥大学有机生物学和解剖学研究室Shubin N H[3]，在加拿大努纳武特地区南部的埃
勒斯米尔岛上，于泥盆纪晚期的地层中发掘了一系列距今3.75亿年的Tiktaalik鱼
化石，即一种大型浅水鱼的化石(图3)。

图1 肺鱼的头骨(左：背面；右：腹面)(自周明镇等，1978)Fig 1 The skull of lungfishes(left: dorsal view; right: ventral view)
图2 扇鳍鱼类和空棘鱼类的颅中关节(自张弥曼，1983)Fig 2 The skull joint of rhipidistian and coelacanth
他们经过研究认为Tiktaalik鱼与潘氏鱼(Panderichthys)和希望螈(Elpistastega)
同属于在四足动物这个分支上演化的双鳍鱼(Elpistostegalian fish)的并系群[2](图4)。

Tiktaalik鱼体的背面与潘氏鱼相似，均由菱形、重叠、疣状突起的鳞片覆盖，鳞
片的高度都略大于宽度，而且每个鳞片都刚刚和邻近的后腹(posteroventral)鳞片重叠，它们和希望螈一样均没有背鳍，而具有宽大的、背腹性明显的扁平颅骨，以及位于颅骨背面的眼睛，还有成对的额骨、微鼻孔，以及位于末端的口[2，4](图3)。

Tiktaalik鱼还具备了早期四足动物的一些特征，如具有较大的通气孔和可以
活动的颈部，没有鳃盖、子鳃盖和外肩胛骨[2，5](图3、5)。

图 3 Tiktaalik鱼的颅骨和胸鳍部分(自Daeschler E B, 2006)Fig 3 The skull and pectoral region of Tiktaalik roseae
a，左侧面观；b，背面观以及放大的鳞；c，腹面观以及放大的位于前部的肋骨
缩写词：an，anocleithrum，上匙骨；bb，basibranchial，基鳃骨；co，coracoid，乌喙骨；clav，clavicle，锁骨；clth，cleithrum，匙骨；cbr，ceratobranchial，角鳃骨； ent，entopterygoid，外翼状骨； hu，humerus，肱骨；lep，lepidotrichia，鳞质鳍条；mand，mandible，下颚；nar，naris，鼻孔； or，orbit，眶； psp，parasphenoid，副蝶骨； ra，radius，桡骨；suc，Supracleithrum，上匙骨；ul，ulna，尺骨；uln，ulnare，尺腕骨
图4 9个物种的系统树状图(自Daeschler E B, 2006)Fig 4 Strict consensus tree
of nine taxa
特别是它具备了古老两栖类鱼石螈才具备的重叠为瓦状的肋骨且扩大到腹部(这一
点在潘氏鱼是没有见到的)，这种肋骨的模式加固了它的胸腰部的硬度和轴的支撑
力[5-9](图 6)。

它的胸鳍出现了挠骨的分化，具有骨质关节，胸鳍末梢骨骼已经有了粗状性和灵活性，末梢关节的排列相似于四足动物前肢的腕骨、掌指关节、指间关节的许多横向接缝，并相对强壮，与其它四足类鱼：雕鳞鱼[10]、真掌鳍鱼[11]、潘氏鱼[12]等
相比较更具背腹性[3]。

所以Tiktaalik鱼的胸鳍骨骼处在从鱼类的鳍到四足动物肢的过渡时期(图7)。

图5 Tiktaalik鱼的颅骨背面观(自Daeschler E B, 2006)Fig 5 The skull dorsal view of Tiktaalik roseae
缩写词：addfos，adductor fossa，收肌窝；art，articular，关节；dent，dentary，牙齿；fr，frontal，前面；hyom，hyomandibula，舌颌骨；ju，jugal，颧骨；la，lacrimal，泪腺；pa，parietal，顶骨；po，postorbital，眼
窝后部；pof，postfrontal，后额骨；pop，preopercular，鳃盖；pp，postparietal，后顶骨；prf，prefrontal，前额骨；qj，quadratojugal，方轭骨；sq，squamosal，鳞状骨；su，supratemporal，上颞骨；ta，tabular，无棒骨/横骨； spi，spirade ,通气孔
图6 Tiktaalik鱼的骨骼构成说明(自Daeschler E B, 2006)Fig 6 Interpretive skeletal reconstruction of Tiktaalik
a，除去鳞片的肋骨背面观；b，侧面观
上述发现填补了从海洋动物到四足动物的空白，被2006年《Science》杂志评为
年度十大科技突破之一。

2008年6月《Nature》报道，瑞典乌普萨拉大学的Ahlberg P E教授和一个古
生物研究小组，在拉脱维亚西部的一个地方发掘了距今3.7亿年的“Ventastega”的残骸化石，认为是填补了Tiktaalik鱼和早期四足动物之间的形态学差距[13]，
使鱼类和早期四足动物之间的区别越来越难以描述。

上述两类化石的发现说明欧美大陆泥盆纪晚期漫滩上的浅水环境是鱼类过渡到四足动物的主要场所。

3 一个值得思考的事实
在生物进化的过程中，存在着一种趋势，即随着形态结构和生理功能复杂性的提高，愈是高等的类型，每个细胞里所含DNA的量就往往会愈多。

但是也有例外，比如肺鱼的一个种，每个细胞里DNA的含量几乎是哺乳动物的40倍(表1)[14]。

图7 胸鳍的进化树(自Shubin N H，2006)Fig 7 Cladogram of the pectoral
fins
表1 各类生物的DNA含量Table 1 The DNA content of living things生物每基因组的核苷酸对生物每基因组的核苷酸对哺乳动物3 2×109果蝇1 8×108鸟1
2×109玉米4 6×109蜥蜴1 9×109链孢霉4 3×107蛙6 2×109大肠杆菌4
7×107大多数硬骨鱼0 9×109T4噬菌体1 7×105肺鱼111 7×109λ噬菌体4
9×104棘皮动物0 8×109ϕX1745 4×103
自刘祖洞，1998(根据NCBI基因组数据库有修改)
这不能不让我们提出这样一个问题，即肺鱼的一个种为什么每个细胞里含有那么多的DNA呢？肺鱼的基因数目与哺乳动物相比要少，但是肺鱼每基因组的核苷酸对数远比哺乳动物的要多(表1)，肺鱼的DNA里含有大量的重复序列、非转录顺序
和非编码序列，这些序列为肺鱼蓄积突变提供了极为有利的条件，这是否意味着四足动物是由肺鱼的原始祖先进化而来的呢？这个问题的确值得人们思考。

相信随着分子生物学的发展和古生物的新发现会给出一个令人兴奋的答案。

参考文献：
[1]张弥曼.四足动物起源之争[J].化石,1983，(1 )：1-4
[2]Daeschler E B, Shubin N H, Jenkins Jr F A. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan[J]. Nature, 2006, 440:757-763.
[3]Shubin N H, Daeschler E B, Jenkins Jr F A.The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb[J]. Nature, 2006 (440):764-771.
[4]Schultze H P, Arsenault M. The panderichthyid fish Elpistostege: a close relative of tetrapods?[J]. Palaeontology, 1985, 28:292-309.
[5]Shubin N H, Daeschler E B, Jenkins F A Jr. The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb[J]. Nature, 2006, 440:764-771.
[6]Vorobyeva E I, Schultze H P. Description and systematics of panderichthyid fishes with comments on their relationship to tetrapods. In Origins of the Higher Groups of Tetrapods[M]. Cornell Univ. Press, Ithaca, 1991, 68-109.
[7]Jarvik E. The Devonian tetrapod ichthyostega[J]. Fossils Strata, 1996, 40:1-213.
[8]Ahlberg P E, Clack J A, Blom H. The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega[J]. Nature, 2005, 437:137-140.
[9]Jenkins F A Jr. Anatomy and function of expanded ribs in certain edentates and primates[J]. J Mammal, 1970, 51:288-301.
[10]Ahlberg P E. Paired fin skeletons and relationships of the fossil group Porolepiformes (Osteichthyes: Sarcopterygii)[J]. Zool J Linn Soc, 1989, 96:119-166.
[11]Andrews S M, Westoll T S. The postcranial skeleton of Eustenopteron foordi Whiteaves[J]. Trans R Soc Edinb, 1968, 68:207-329.
[12]Vorobyeva E I. Morphology of the humerus in the Rhipidistian
crossopterygii and the origin of tetrapods[J]. Paleontol J, 2000, 34:632-641.
[13]Ahlberg P E, Clack J A, Luksevics E, et al, Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology[J]. Nature, 2008, 453:1199-1204.
[14]刘祖洞.遗传学[M].第2 版.北京：高等教育出版社,1998.。