黄瓜种质资源苗期耐涝性鉴定研究初探_齐晓花

中国蔬菜 2011（4）：23-28
CHINA VEGETABLES
黄瓜种质资源苗期耐涝性鉴定研究初探
齐晓花 陈嵘峰 徐 强 陈学好*
（扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009）
摘 要：在涝害胁迫前后，分析了黄瓜6个生态类型的40个品种（系）的植株死亡率、叶绿素损失率、SOD增长率、POD损失率和CAT增长率5项指标，并以不同品种（系）间5项指标的平均隶属函数值综合评价了40个品种（系）的耐涝性。

结果表明，供试华北型黄瓜中具有较多的强耐涝性资源，华南型黄瓜多数属于中等耐涝类型，但是早二N品系具有较强的耐涝性；美国露地黄瓜和欧洲温室型黄瓜多数属于不耐涝或敏涝类型；西亚型和日本型黄瓜分别属于中等耐涝和敏涝类型。

关键词：黄瓜；耐涝性；隶属函数分析
中图分类号：S642.2 文献标识码：A 文章编号：1000-6346（2011）04-0023-06 Preliminary Analysis of Cucumber Submergence Tolerance at Seedling Stage
QI Xiao-hua, CHEN Rong-feng, XU Qiang, CHEN Xue-hao*
（College of Horticulture and Plant Protection, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China） Abstract：To analysis submergence tolerance of 40 cucumber（Cucumis sativus L.）cultivars, the seedlings of each line at five-leaf stage were treated with flooding water. The plant death rate, chlorophyll loss ratio, SOD, POD and CAT values were checked at the 0 and 6 days after treatment. Based on the average of subordinate function（SF）analysis, North China cucumber showed high tolerance to submergence treatment and South China cucumber was middle tolerant to submergence, but zaoer N line has high tolerance to submergence. American field cucumber and European greenhouse cucumber showed low tolerance or susceptible to submergence. Two Japanese cucumber lines and one West Asia cucumber line were used in present evaluation. They showed middle tolerance and susceptible to submergence treatment.
Key words：Cucumber; Submergence tolerance; Subordinate function analysis
水分胁迫是人类所面临的最严重的自然灾害之一。

随着自然资源不合理利用，气候条件的不断恶化，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害。

黄瓜（Cucumis sativus L.）起源于亚热带，由于其根系入土浅、通气组织不发达、吸收力弱、再生能力差，因此极易受到水淹的危害。

我国长江流域及其以南地区，由于季节性降雨，露地黄瓜苗期生长常遇春雨低温，开花结果期又遭梅雨高温。

长期阴雨条件下，由于排灌系统不良及地下水位升高等原因，常造成土壤积水，严重影响黄瓜生产。

目前，关于水稻、玉米等大田作物受涝后生理性状的变化研究已经很多，但是对于黄瓜种
收稿日期：2010-10-26；接受日期：2011-01-06
基金项目：国家自然科学基金（30972014）
作者简介：齐晓花，女，博士，讲师，硕士生导师，专业方向：蔬菜生物技术，E-mail：xhqi@
* 通讯作者（Corresponding author）：陈学好，教授，博士生导师，专业方向：蔬菜生物技术，E-mail：xhchen@
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质资源的耐涝性鉴定尚未有有效的评价体系。

植物体内的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）及过氧化物酶（POD）等一起组成了防御生物活性氧毒害的酶保护系统（Blokhina et al.，2003），在植物体内行使着清除活性氧的功能。

当植物处于水分胁迫时，植物体内活性氧产生和清除的平衡遭到破坏，从而加速活性氧的累积，影响植物的正常生长。

植物应对水分胁迫的能力与体内细胞抗氧化系统清除活性氧的能力直接相关，这一结论已经在云锦杜鹃、大麦、桑树和西瓜（Reddy et al.，2004；Xiao et al.，2005；刘文革 等，2006）等作物的研究中得到证实。

笔者通过对收集的40份黄瓜种质资源进行水分胁迫后植株死亡率与生理生化指标的相关性分析和隶属函数分析，综合评价其耐涝性，从中筛选出耐涝性较强的种质资源，为今后进行黄瓜耐涝育种及耐涝机制的研究奠定基础。

1材料与方法
1.1试验材料与处理
供试材料为6个不同生态类型的40个黄瓜品种（系）（表1）。

2007年8月20日在扬州大学园艺与植物保护学院实验农场的温室中采用穴盘育苗，植株在二叶一心时移栽至直径16 cm、高14 cm的营养钵中，将营养钵置于混凝土水池中（便于淹水处理），常规栽培管理。

每个品种选14株生长状况一致的植株，在五叶一心时进行模拟涝害胁迫处理。

处理方法为对植株进行没顶处理6 d，处理前及处理结束时分别取样（混合取样，每株均取），测定各供试品种（系）叶绿素含量和SOD、POD及CAT活性；处理后第6天测定供试品种（系）的死亡植株数。

表1供试黄瓜品种（系）及来源
生态类型 品种（系） 原产地 生态类型 品种（系） 原产地
华南型 美燕 台湾 华北型 科普1号 山东 慈溪乳瓜 浙江 科普2号 山东
四川寸金 四川 津优30号 天津
万绿 台湾 NY2 山东
KL 湖南 NY5 山东
W119 广东 NY6 山东
秀燕 台湾 NY7 山东
仪黄 江苏 NY8 山东
ZN 浙江 L3 陕西
早二N 广东 津春5号 天津
早抗 江苏 夏丰 辽宁
阿信 台湾 欧洲温室型 Ep6411 荷兰
日本型 日节成 日本 Superina 荷兰 中农115号 北京 荷兰小黄瓜 荷兰
美国露地型 DE843 美国 夏多星 荷兰 Bruneva 美国 Carmen 荷兰
Pepino 美国 Ep326 荷兰
GY2 美国 Ep6412 荷兰
Jolly Green 美国 Ep6329 荷兰
Burpee 美国 西亚型 XUE1 以色列 1.2项目测定
植株的死亡率通过统计处理后第6天各供试品种（系）的死亡植株数获得，植株死亡率=〔涝害胁迫后第6天死亡植株数/该品种（系）植株总数〕×100 %；叶绿素含量测定采用丙酮提取比色法，计算出叶绿素损失率〔叶绿素损失率＝（处理前后叶绿素的损失量/处理前叶绿素含量）×
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100 %〕；SOD 含量测定采用氮蓝四唑（NBT）比色法（Madamanichi et al.，1994），计算出SOD 增长率〔SOD 增长率=（处理前后SOD 增长量/处理前植株SOD 活性）×100 %〕；POD 活性测定采用愈创木酚法（邹琦，2000），计算出POD 损失率〔POD 损失率=（处理前后POD 损失量/处理前植株POD 活性）×100 %〕；CAT 含量测定采用紫外吸收法（Aebi，1984），计算出CAT 增长率〔CAT 增长率=（处理前后CAT 增长量/处理前植株CAT 活性）×100 %〕。

1.3 统计分析
运用SAS 统计软件，对植株死亡率、叶绿素损失率、SOD 增长率、POD 损失率、CAT 增长率指标进行相关系数分析。

耐涝性综合评价用隶属函数法综合各项指标进行评价，求出黄瓜各品种（系）各指标的具体隶属度。

X （u ）=
min
max min
X X X X −−
式中，X 为作物各品种（系）的某一指标（u ）测定值，X max 为所试品种中某一指标测定值的最大值，X min 则为所试品种中某一指标测定值的最小值。

若某一指标与耐涝性负相关，可用反隶属函数计算其耐涝隶属度。

X （u ）=1-min
max min
X X X X −−
根据上述公式先分别计算出各品种（系）5项指标的隶属度，然后将各项指标隶属度的算术平均数作为平均隶属度。

参照张文娥等（2007）的方法，按照平均隶属度将耐涝性分为5级：0.8～1.0为强耐涝（High Resistant，HR），定为Ⅰ级；0.7～0.8为耐涝（Resistance，R），定为Ⅱ级；0.6～0.7为中等耐涝（Middle Resistance，MR），定为Ⅲ级；0.4～0.6为不耐涝（Low Resistance，LR），定为Ⅳ级；0～0.4为敏涝（Susceptible，S），定为Ⅴ级。

2 结果与分析
2.1 涝害胁迫对黄瓜种质资源生理指标的影响
从植株死亡率和4项生理指标来看，不同黄瓜品种（系）之间差异较大（表2）。

植株死亡率是反映植株耐涝能力的重要外部形态学指标，也是耐涝能力的直接体现。

华北型黄瓜各品种（系）的平均植株死亡率最低，而后按照西亚型、日本型、华南型、欧洲温室型、美国露地型逐渐增高。

依据植株死亡率判断，美国露地型黄瓜的耐涝性最差，但是从叶绿素损失率和SOD 增长率两项指标来看，其耐涝性却比欧洲温室型和西亚型黄瓜稍强。

欧洲温室型黄瓜的植株死亡率为44 %，叶绿素损失率为36 %；SOD 增长率为48 %，显著高于华北型黄瓜；POD 损失率和CAT 增长率分别为54 %和69 %，显著低于华北型黄瓜，总体来看其耐涝性低于华北型黄瓜。

华南型黄瓜各项指标都处于中间水平，属于中等耐涝品系。

表2 涝害胁迫对各生态型黄瓜种质的植株死亡率及生理指标的影响
生态类型 品种（系）数/份 植株死亡率/% 叶绿素损失率/% SOD 增长率/% POD 损失率/% CAT 增长率/% 华南型 12 42 bc 31 c 61 a 51 cd 96 c 日本型 2 40 c 22 d 43 c 49 d 92 d 美国露地型 6 62 a 32 c 48 b 33 e 114 a 华北型 11 21 e 22 d 36 d 67 a 111 b 欧洲温室型 8 44 b 36 b 48 b 54 b 69 e 西亚型
1
37 d
49 a
13 e
52 bc
03 f
注：显著性分析采用Tukey 法，P <0.05。

26 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 2011年2月（下） 2.2黄瓜耐涝指标间的相关性分析
为了进一步研究5个耐涝指标间的协同变异程度，对40个黄瓜品种（系）的植株死亡率、叶绿素损失率、SOD增长率、POD损失率和CAT增长率进行了相关性分析。

从表3可以得出：植株死亡率与叶绿素损失率呈极显著正相关，相关系数为0.405 1，说明受到涝害胁迫后植株的死亡与叶绿素含量的急剧下降有直接的关系，植株的叶绿素保存能力越强，生理功能受到伤害就越小。

因此，植株的叶绿素损失率变化也可以作为一个植株耐涝性鉴定指标。

植株死亡率与POD损失率呈显著负相关，相关系数为-0.396 5。

SOD增长率和CAT增长率两者之间呈极显著负相关，相关系数为-0.794 9，但是与植株死亡率的相关性不显著。

表3黄瓜耐涝指标的相关性分析
相关系数
耐涝指标
叶绿素损失率 SOD增长率 POD损失率 CAT增长率 植株死亡率 叶绿素损失率 1.000 0
SOD增长率 -0.003 9 1.000 0
POD损失率 -0.397 7*-0.201 9 1.000 0
CAT增长率 0.277 5 -0.794 9**-0.332 4 1.000 0
植株死亡率 0.405 1**-0.156 9 -0.396 5*0.165 1 1.000 0 注：*表示显著相关（α=0.05），**表示极显著相关（α=0.01）。

2.3黄瓜耐涝性综合评价
隶属函数是用来综合评价作物耐性的平均指标，可以消除个别指数带来的片面性，从而使各品种（系）耐性差异更具有可比性。

涝害胁迫下黄瓜不同品种（系）的生理指标隶属度及其综合值见表4。

表4涝害胁迫条件下黄瓜耐涝性的综合分析
隶属度
生态类型 品种（系）
平均隶属度 耐涝类型植株死亡率 叶绿素损失率 SOD增长率 POD损失率 CAT增长率
华南型 美燕 0.454 5 0.078 3 0.687 5 0.375 5 0.532 0 0.663 6 MR 慈溪乳瓜 0.583 3 0.264 5 0.035 7 0.833 5 0.623 8 0.625 8 MR
四川寸金 0.583 3 0.408 7 0.389 3 0.523 0 0.091 8 0.517 1 LR
万绿 0.250 0 0.391 9 0.842 7 0.280 3 1.957 2 0.479 9 LR
KL 0.727 3 0.327 8 0.850 1 0.533 3 1.253 6 0.501 8 LR
W119 0.833 3 0.558 9 0.409 1 0.102 5 2.051 9 0.189 0 S
秀燕 0.333 3 0.171 2 0.798 9 0.469 7 1.835 8 0.570 6 LR
仪黄 0.166 7 0.462 7 0.935 6 0.804 1 0.768 9 0.692 9 MR
ZN 0.166 7 0.094 4 0.281 1 0.804 8 0.289 0 0.776 3 R
早二N 0.166 7 0.053 7 0.991 3 0.515 6 0.149 7 0.899 4 HR
早抗 0.611 1 0.626 5 0.957 5 0.370 7 1.467 6 0.375 0 S
阿信 0.166 7 0.258 9 0.192 3 0.482 8 0.441 9 0.661 4 MR
日本型 日节成 0.666 7 0.131 7 0.611 3 0.512 1 0.585 0 0.620 6 MR 中农115号 0.125 0 0.299 2 0.255 2 0.461 5 1.252 1 0.582 5 LR
美国露地型 DE843 0.751 0 0.438 9 0.850 7 0.032 3 0.827 7 0.391 1 S Bruneva 0.333 3 0.264 6 0.500 1 0.009 7 0.932 2 0.486 2 LR
Pepino 1.000 0 0.507 0 0.368 4 0.513 9 0.539 0 0.404 5 LR
GY2 0.384 6 0.249 1 0.911 2 0.392 5 1.187 5 0.623 3 MR
Jolly Green 0.250 0 0.199 0 0.064 5 0.734 7 1.429 7 0.617 1 MR
Burpee 1.000 0 0.237 7 0.202 6 0.274 9 1.946 3 0.301 0 S
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续表
隶属度
平均隶属度 耐涝类型生态类型 品种（系）
植株死亡率 叶绿素损失率 SOD增长率 POD损失率 CAT增长率
华北型 科普1号 0.333 3 0.183 0 0.294 1 0.776 9 1.208 7 0.661 0 MR 科普2号 0.333 3 0.438 7 0.970 8 0.473 5 1.851 0 0.543 1 LR
津优30号 0.251 1 0.128 7 0.090 9 0.781 3 0.927 4 0.696 5 MR
NY2 0.083 3 0.224 3 0.831 1 0.665 6 0.401 7 0.805 9 HR
NY5 0.083 3 0.288 6 0.176 5 0.607 8 2.302 3 0.530 1 LR
NY6 0.111 1 0.267 4 0.412 5 0.662 0 0.733 8 0.702 8 R
NY7 0.083 3 0.189 7 0.038 4 0.721 1 1.192 1 0.676 8 MR
NY8 0.181 8 0.313 3 0.861 1 0.732 4 0.361 8 0.810 5 HR
L3 0.375 1 0.076 4 0.032 3 0.652 6 0.834 9 0.668 9 MR
津春5号 0.375 1 0.132 4 0.074 1 0.622 4 1.568 8 0.583 4 LR
夏丰 0.125 1 0.212 5 0.206 4 0.718 4 0.779 8 0.684 2 MR
欧洲温室型 Ep6411 0.333 3 0.247 3 0.933 3 0.753 2 0.361 0 0.785 3 R Superina 0.250 1 0.423 4 0.282 6 0.128 3 0.287 0 0.479 0 LR
荷兰小黄瓜 0.833 3 0.382 9 0.739 1 0.485 9 1.307 1 0.327 1 S
夏多星 0.250 0 0.156 6 0.413 8 0.782 2 0.201 1 0.729 1 R
Carmen 0.583 3 0.484 9 0.171 6 0.347 6 1.577 1 0.329 4 S
Ep326 0.333 3 0.402 8 0.015 9 0.313 6 1.101 9 0.461 1 LR
Ep6412 0.444 4 0.338 7 0.553 1 0.733 7 0.411 2 0.582 4 LR
Ep6329 0.500 1 0.436 4 0.723 1 0.768 1 0.311 0 0.542 6 LR
西亚型 XUE1 0.368 4 0.489 4 0.129 0 0.520 5 2.027 3 0.398 0 S 注：HR—强耐涝；R—耐涝；MR—中等耐涝；LR—不耐涝；S—敏涝。

从每个黄瓜品种（系）的耐涝生理指标来看，华南型的早二N植株死亡率和叶绿素损失率较低，其平均隶属度0.899 4，属于强耐涝类型；华北型黄瓜品系NY2和NY8的平均隶属度分别为0.810 5和0.805 9，均属于强耐涝类型。

华北型的NY6和欧洲温室型的夏多星、Ep6411以及华南型的ZN的平均隶属度介于0.70～0.80之间，属于耐涝类型。

从不同生态类型的耐涝性来看，华北型黄瓜的11个品种（系）中有3个品系（NY2、NY6、NY8）具有较强的耐涝性，5个品种（系）（科普1号、津优30号、NY7、L3和夏丰）具有中等耐涝性，其他3个品种（系）属于不耐涝类型。

华南型黄瓜品系早二N和ZN分别属于强耐涝和耐涝类型，其他品种（系）多为中等耐涝和不耐涝类型，其中W119属于敏涝类型。

美国露地型的黄瓜品种（系）平均隶属度较低，多属于不耐涝或敏涝类型，只有GY2和Jolly Green具有中等耐涝性。

欧洲温室型黄瓜除了夏多星和Ep6411属于耐涝类型，其他均为不耐涝或敏涝类型。

西亚型XUE1的平均隶属度为0.398 0，属于敏涝类型。

日本型的日节成和中农115号平均隶属度分别为0.620 6和0.582 5，分别属于中等耐涝和不耐涝类型。

3结论与讨论
黄瓜种质资源的耐涝性鉴定是选育耐涝品种的重要理论依据，但是目前还没有对黄瓜的耐涝性鉴定进行较为系统的研究。

在涝害胁迫下，植物体的生理生化过程发生不同程度的变化，相关研究表明：植株死亡率、叶绿素含量变化、抗氧化系统各种酶活性等一些与耐涝性密切联系的生理指标可作为耐涝性鉴定指标（时明芝和周保松，2006）。

而植物的耐涝性是一个受多因素影响的复杂数量性状，且不同植物的耐涝机制也存在差异，这就使得不同种类植物对某一具体指标的反应也不相同，因此解决问题的方法是将各种指标综合起来作为衡量耐涝性高低的标准。

一些学者在紫花苜蓿、玉米、菜豆、小麦和甘薯上研究发现，使用多性状指标的隶属函数均值作为耐性综
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合评定指标，可以消除个别指数带来的评判片面性，从而使各品种耐性差异更具有可比性（张会云 等，1998；陈荣敏 等，2002；魏秀俭，2005；韩瑞宏 等，2006；高克昌 等，2007）。

因此，本试验首先选用了植株死亡率、叶绿素损失率、SOD增长率、POD损失率和CAT增长率5项与耐涝性密切相关的生理指标对各个黄瓜品种（系）的耐涝性进行鉴定，然后利用隶属函数法对其进行综合性评价。

用平均隶属度所代表的耐涝性评价比较全面，代表性强，在黄瓜耐涝种质资源鉴定和耐涝新品种的选育中将有较大的应用价值。

根据隶属函数综合评价的结果，发现本试验中美国露地型黄瓜和欧洲温室型黄瓜多数属于不耐涝或敏涝类型；华北型黄瓜中可以筛选获得耐涝性极强的品种（系）；华南型黄瓜多数属于中等耐涝类型，但是早二N具有较强的耐涝性；而西亚型和日本型黄瓜分别有1个品种和2个品种进行耐涝性鉴定（分别表现中等耐涝和敏涝类型），不足以反映该生态类型的耐涝性，在今后的试验中需要选用更多的品种进行耐涝性筛选。

此外，本试验只针对五叶一心期黄瓜进行了耐涝性评价，而黄瓜成株期的耐涝性与苗期是否一致，还有待进一步研究。

综上所述，通过本试验筛选获得了强耐涝类型品系NY8、NY2、早二N和敏涝类型的W119、Burpee，这为今后研究黄瓜耐/敏涝性遗传规律及其耐/敏涝基因调控机制奠定了基础。

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