4第四章发酵学第三假说2

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自然环境或人为的培养条 件均能根据不同的价值取向， 对细胞的经济运行进行导向。 但在细胞遗传物质没有变动的 情况下，这种导向只能在有限 的范围内进行。
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在遗传物质发生变动的情况下，大 自然的导向，是指自发突变加上自然选 择，导致微生物物种的进化；人为的导 向，就是遗传改造和定向筛选，导致优 良的生产菌种的获得，实现另一种意义 上的进化。
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这个系统之所以易受外界环 境影响，可能是因为碳源的分解 代谢有多条途径可供选择；此外， 可能是因为分解代谢的酶主要分 布在细胞内可溶部分和膜上，易 受外界条件影响。
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② 子系统 Ⅱ（ 合成分子模块的子系统） 用来合成分子模块（building block）
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4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统
微生物碳架物质的初级代谢 大致可分成三个子系统，一个分 解代谢子系统（子系统Ⅰ）和两 个合成代谢子系统（子系统Ⅱ和 子系统Ⅲ）。
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微生物碳架代谢系统的三个子系统
Ⅰ
碳架
ATP
Ⅱ
分子模块
Ⅲ
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经济效果要用价值的尺度来 衡量。谈到价值，就涉及到价值 取向问题。用不同的价值取向对 同一个事物的效果进行评价，结 果不会一样。
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微生物细胞本身的价值取向是 加强生存竞争能力，而工业发酵中 微生物细胞机器的价值取向是提高 目的产物的生产能力。因此在工业 发酵的过程中，需要遵循微生物细 胞经济运行规律，对微生物的代谢 活动进行协调。
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子系统Ⅰ 生成的前体代谢物的质和量 强烈地影响子系统Ⅱ的运行 （ 见离心途径 汇总图 ），因此子系统Ⅰ与子系统 Ⅱ之间 的联系是紧密的（ 实线箭头） 。而子系统 Ⅰ 与子系统 Ⅲ 之间几乎仅仅通过 ATP 相 联系， 因此 这两个系统之间的联系是松散 的（ 虚线箭头 ） 。 分子模块 ( 如氨基酸 ) 在细胞内通常可以游离状态存在， 由此推 测，子系统Ⅱ与子系统 Ⅲ 也只是保持松散 的关系（ 虚线箭头） 。
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4.2.3.1 4.2.3.2 4.2.3.3 4.2.3.3
细胞经济体系的运行 细胞经济的经济杠杆 通用代谢物的作用 细胞经济体系是微生物细 胞生命活动的保障体系
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在物竞天择的基础上建立的 微生物细胞经济体系已经经受长 期的实践的检验，已成为微生物 细胞生命活动的保障体系，为① 适应性、②经济性和③代谢的持 续性提供保障。
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微生物的细胞经济体系是 微生物细胞生命活动的保障体 系。这个体系为细胞对其环境 的适应性，细胞运行的经济性， 以及细胞的持续代谢提供保障。
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对于微生物细胞经济而言，细 胞实物结构（微生物学的内容）和 细胞经济结构（即将讨论）构成了 细胞的经济基础。细胞实物结构是 指行使细胞功能的细胞结构，即细 胞的生产力；细胞经济结构是指微 生物代谢的三个子系统的总和，即 细胞的生产关系。
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4.2.2.2 三个子系统的相互关系
只有当以上三个代谢子系统作为 一个整体来运行，微生物细胞才能维 持生命循环。
只有当生命循环得到维持，我们 才有可能通过微生物细胞的生命活动， 生产微生物产品。
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微生物活细胞是远离平衡状态 的不平衡的开放体系，微生物细胞 与它所处的环境不断地进行物质、 能量和信息的交换。微生物细胞作 为细胞机器用于工业生产时，除了 要从培养基吸收营养外，还要排出 工业生产的目的产物。
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4.2.1 微生物的细胞经济体系
4.2.2 微生物细胞的经济结构—— 微生物代谢的三个子系统
4.2.3 微生物的细胞经济体系的运行
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4.2.1 微生物的细胞经济体系
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微生物细胞是远离平衡状态的不 平衡的开放体系，它能对系统的三个 要素（①能量、②物质、③信息）， 自主地进行定向的、全面的协调。
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营养
分泌能量代谢的副产物 （乙醇、乳酸等）
Ⅰ
碳架
ATP
Ⅱ
分子模块
Ⅲ
分泌生物大分子的前
体（氨基酸、核酸等）
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分泌生物大分子（酶、 微生物多糖等）
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如图所示三子系统有如下关系： 子系统Ⅰ生成 ATP, 子系统 Ⅱ和子 系统Ⅲ使用ATP。但是子系统Ⅰ中ATP 如何合成并不严重影响子系统Ⅱ和子系 统 Ⅲ 对ATP 的使用。 因此可以认为子 系统 Ⅰ与整个合成系统 （ 子系统Ⅱ 加 上子系统 Ⅲ ） 之间的联系是较为松散 的（图中的虚线箭头）。
经济活动是人们在一定的经济 关系中（其中占主导地位的是生产 关系 ） ， 进行生产、交换、分配、 消费以及与之有密切关系的活动。
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在经济活动中，存在以较少的
耗费获得较大经济效益的经济效果 问题。
在微生物细胞的代谢活动中同
样也存在着以较少的营养物质，获 得较大的生长效益的经济效果问题； 在这个意义上，代谢活动也是一种 经济活动。
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细胞经济基础，最终 取决于细胞的遗传物质和 环境的对话（细胞的 “ 蓝图 ” 和细胞生命活 动的指挥中心的现场指 挥）。
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4.2.2 微生物细胞的经济结构 —— 微生物代谢的三个子系统
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对于化能异养型微生物而言， 其碳架物质的代谢是最基本的代谢， 因为碳架物质代谢不但为其自身合 成提供碳架，而且为自身合成提供 了可直接使用的代谢能和还原力。 因此，我们首先以碳架代谢为主线， 研究与微生物细胞生长直接相关的
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分类学上属不同种的微生物 的子系统Ⅰ的代谢调节机制比较 接近，而子系统Ⅱ的代谢调节机 制则颇为不同。
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③子系统Ⅲ（生物大分子合成代谢子 系统）
生物大分子合成代谢子系统是指 细胞用以生成蛋白质、DNA 、RNA 、 各种多糖 ( 同多糖、杂多糖、肽多糖、 脂多糖、荚膜多糖等) 及类脂（ 含类 异戊二烯化合物）等细胞结构物质的 生物大分子合成代谢子系统。
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但是，微生物代谢的变动是有限度 的，它受到前述的细胞代谢调节机制的 严格规范和严密控制，以保证代谢的持 续。这些代谢调节的规律就是细胞生命 活动的 “ 经济法则 ”，即细胞经济管 理原则，细胞经济体系按细胞经济规律 运行。细胞的遗传物质（遗传信息的载 体）是细胞与环境对话的指挥中心。
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4.2.3 微生物的细胞经济学 （microbial cell economics）
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经济学是研究各种经济关系和 经济活动的规律的科学，是研究人 类社会在各个发展阶段的活动和各 种相应的经济关系，以及经济活动 规律的科学。
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① 子系统 Ⅰ（碳源的分解代谢子系统） 子系统Ⅰ是微生物细胞用以合成前
体代谢物和提供代谢能的碳源分解代谢 系统。这个系统最容易直接受外界环境 条件在生理许可范围内的影响。例如， pH 条件引起黑曲霉的发酵转换，pH3 时累积柠檬酸，pH6 时累积葡萄糖酸， pH10 时累积草酸。
第二节 微生物细胞经济体 系的运行规律
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微生物细胞新陈代谢的独立性是靠其 广泛的适应性和对营养物质的节约使用即 经济性来支撑的。归根到底是依靠微生物 细胞严密的代谢调节（包括能量代谢和物 质代谢）机构来支撑的。
关于代谢的自动调节问题上一节已作 了简单的分析，本节将从细胞经济的角度 来探讨代谢产物过量合成的可能性。
上图中 Ⅰ：碳源的分解代谢子系统 Ⅱ：分子模块的合成代谢子系统 Ⅲ：生物大分子的合成代谢子系统
ATP代表代谢能；分子模块代表氨基酸、 核苷酸等参与生物大分子组成的单元化合物； 碳架代表 PYR、 R-5-P、α-KG 等前体代谢 物。
虚箭头和实箭头分别代表代谢系统内部 的松散的和紧密的联系。
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我们把微生物细胞作为按特殊经 济规律运行的经济实体来看待，并且 把这种按特殊的经济规律运行的新陈 代谢体系叫做细胞经济体系。
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微生物细胞的独立存在和自主生 存，依赖于微生物细胞广泛的适应性 （先保证活下来）和对营养物质的节 约使用，即经济性（争取在所处环境 条件下更具竞争力）。适应性和经济 性都建立在微生物细胞代谢的变动性 上。
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微生物细胞经济学试图研究 ①细胞经济体系的运行规律 ②微生物细胞各个生命活动阶段 的代谢活动 ③代谢流在代谢网络上的流量分 布和流动规律 ④微生物细胞的体现在不同价值 取向上的生产力 ⑤微生物细胞的生产力与细胞的 生产关系之间的关系
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的合成代谢子系统。 分子模块一般是指用以合成生物大
分子的标准单元，譬如用于多糖合成的 G-1-P， 用于蛋白质合成的各种氨基酸， 用于RNA 和 DNA 合成的各种核苷酸和 脱氧核苷酸，以及用于类异戊二烯化合 物合成的异戊烯基焦磷酸等。
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这个系统的调节机制主要是负反 馈调节（包括反馈抑制和反馈阻遏）， 还有由遗传因素决定的、可能出现酶 的缺失（主要表型是营养缺陷型）突 变株。这些结构单位的生物合成途径 大多已弄清楚，总的印象是此系统的 调节机制较为单纯。
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综上所述，子系统Ⅰ和子系统 Ⅱ分别与子系统 Ⅲ只发生松散的联 系，这就是子系统 Ⅰ具有相对独立 的运转（ 排出能量代谢副产物）能 力的原因之一，也是 “ 子系统Ⅰ+ 子系统Ⅱ ” 作为一个整体具有相 对独立的运转（ 排出分子模块）能 力的原因之一。
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相对独立运行的另一个重要原因 是细胞的分泌机制。子系统Ⅰ相对独 立运转的过程中，细胞可能分泌乙醇 等能量代谢的副产物； “ 子系统Ⅰ+ 子系统Ⅱ ” 相对独立运转的过程中，
细胞可能分泌氨基酸等分子模块；三 个子系统协调运转，微生物细胞生长 迅速。还有可能分泌酶、多糖、多肽 等生物大分子。细胞分泌代谢产物的 同时生长速度放慢。
初级代谢活动。
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张星元： 把与微生物细胞生长直接相 关的代谢系统划分为三个子 系统，来研究微生物细胞的 经济结构。
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4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统 4.2.2.2 三个子系统的相互关系
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有关价值取向问题：
＊微生物细胞——竞争能力（细胞生长 速度和繁殖速度）。
＊细胞机器——生产能力（细胞在发酵 液中累积特定代谢产物的能力） 。
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对于本课程定义的典型的工业发酵 来说，目的产物的累积往往是以牺牲微 生物的竞争能力来实现的，因而，高产 突变菌株的生存竞争能力往往要比出发 株差一些。工业发酵生产中为了谋求尽 量高的经济效益，必须在保证微生物细 胞的生存利益的基础上，精心协调微生 物细胞的生长和目的产物的累积这两者 的关系。
然而，不论是大自然的导向还是人 为的导向，都不能改变微生物细胞的生 存保障规律。
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4.2.3.1 细胞经济体系的运行
⑴ 原始型细胞经济 ⑵ 导向型细胞经济 ⑶ 细胞经济系数
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微生物细胞的生存保障 规律可以概括成:
整体协调，维持生计