细胞分裂素具体介绍知识分享

三、细胞分裂素的发现和种类

一、细胞分裂素的发现和种类

生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。

(一)细胞分裂素的发现

斯库格(F.Skoog)和崔氵山王攵(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。后来他们发现维管组织、椰子乳汁或麦芽提取液中都含有诱导细胞分裂的物质。1955年米勒

(ler)和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构(图7-15)为6-呋喃氨基嘌呤

(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C

10H

9

N

50

，分子量为215.2，接着又人工合

成了这种物质。激动素并非DNA的组成部分，它是DNA在高压灭菌处理过程中发生降解后的重排分子。激动素只存在于动物体内，在植物体内迄今为止还未发现。

尽管植物体内不存在激动素，但实验发现植物体内广泛分布着能促进细胞分裂的物质。1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基 -反式-2-丁烯基氨基)嘌呤

〔6-(4-hydroxyl-3-methy-trans-2-butenylamino)purine〕,分子式为C

10H

13

N

50

，

分子量为129.7(图7-15)。玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，其生理活性远强于激动素。

图 7-15 常见的天然细胞分裂素和人工合成的细胞分裂素的结构式

1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin, CTK，CK)，目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。

（二）细胞分裂素的种类和结构特点

天然细胞分裂素可分为两类，一类为游离态细胞分裂素，除最早发现的玉米素外，还有玉米素核苷(zeatin riboside)、二氢玉米素(dihydrozeatin)、异戊烯基腺嘌呤(isopentenyladenine，iP)等。

v另一类为结合态细胞分裂素。结合态细胞分裂素有异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine，iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它们结合在tRNA 上，构成tRNA的组成成分。

细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C 原子上的H被取代的产物(图7-15)。

常见的人工合成的细胞分裂素有：激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine,BA，6-BA)(图7-15)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine,又称多氯苯甲酸，简称PBA)等。在农业和园艺上应用得最广的细胞分裂素是激动素和6-苄基腺嘌呤。有的化学物质虽然不具腺嘌呤结构，但仍然具有细胞分裂素的生理作用，如二苯脲(diphenylurea)。

二、细胞分裂素的运输与代谢

（一）含量与运输

在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般而言，细胞分裂素的含量为1～1000ng·g-1植物干重。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。

一般认为，细胞分裂素的合成部位是根尖，然后经过木质部运往地上部产生生理效应。在植物的伤流液中含有细胞分裂素。随着试验研究的深入，发现根尖并不是细胞分裂素合成的唯一部位。陈政茂(1978)等首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部，合成异戊烯基腺嘌呤等。柯达(Koda)等在培养石刁柏茎顶端时，发现培养基和茎中的细胞分裂素总量有所增加，这说明茎顶端也能合成细胞分裂素。冠瘿组织在无细胞分裂素的培养基中生长良好，而测定表明，其组织中含有丰富的细胞分裂素。此外萌发的种子和发育着的果实也可能是细胞分裂素的合成部位。但这些研究都是在离体的情况下进行的，尚需研究这些部位在整株条件下合成细胞分裂素的情况。

（二）细胞分裂素的代谢

植物体内游离型细胞分裂素一部分来源于tRNA的降解，其中的细胞分裂素游离出来。另外也可以从其它途径合成细胞分裂素。细胞分裂素合成的关键步骤是异戊烯基焦磷(isopentenyl pyrophosphate,iPP)和AMP，在异戊烯基转移酶(isopentenyl tansferase)催化下，形成异戊烯基腺苷-5′-磷酸，进而在水解酶作用下形成异戊烯基腺嘌呤。异戊烯基腺嘌呤如进一步氧化，就能形成玉米素(图7-16)。

图7-16 细胞分裂素的生物合成途径

细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式。细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物，细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。已在多种植物中发现了细胞分裂素氧化酶的存在。

三、细胞分裂素的生理效应

（一）促进细胞分裂