第七章 细胞核与染色体
细胞核和染色体
核膜结构示意图
核纤层的结构
二、核孔复合体
核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道，一方面核的 蛋白都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入细胞核，另 一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核 孔运到细胞质。此外注射实验证明，小分子物质能够以自由 扩散的方式通过核孔进入细胞核。 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称 为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。一般哺 乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核 孔数目较多，反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7X106个 核孔，但其成熟后细胞核仅150~300个核孔。
大多数情况下，细胞核内的RNA是与蛋白质形成RNP复合 物转运出细胞核的。RNP的蛋白质上具有核输出信号 （nuclear export signal, NES），可与细胞内的受体 exportin结合，形成RNP-exportin-Ran-GTP复合体，输出细 胞核后，Ran-GTP水解，释放出结合的RNA，Ran-GDP、 exportin和RNP蛋白返回细胞核。
NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连 接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。
Karyopherin是一类与核孔选择性运输有关的蛋白家族， 相当于受体蛋白。其中imporin负责将蛋白从细胞质运进细胞 核，exportin负责相反方向的运输。
通过核孔复合体的转运还涉及Ran蛋白，Ran是一种G蛋 白，调节货物受体复合体的组装和解体，在细胞核内RanGTP的含量远高于细胞质。 核质蛋白向细胞核的输入可描述如下：①蛋白与NLS受体， 即imporin α/β二聚体结合；②货物与受体的复合物与NPC胞 质环上的纤维结合；③纤维向核弯曲，转运器构象发生改变， 形成亲水通道，货物通过；④货物受体复合体与Ran-GTP结 合，复合体解散，释放出货物；⑤与Ran-GTP结合的 imporin β，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解， Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；⑥imporin α在 核内exportin的帮助下运回细胞质。
第七章细胞核与染色体
图6-2 核被膜的结构
二、核孔复合体（NPC）
核孔复合体的结构模型 核孔复合体的功能
胞质环 核质环 辐
柱状亚单位 腔内亚单位 环带亚单位 中央栓
图6-3 核孔复合体的结构模型
核孔复合体的功能
主要功能就是进行物质运输。核孔复合体进行的 运输既可以是被动运输，也可以是主动运输。 通过核孔复合体的主动运输不仅具有选择性，而 且具有双向性，即核输入与核输出。 核输入
1.着丝粒和动粒 2.次缢痕与核仁组织区 3.随体与端粒
着丝粒和动粒
着丝粒是连接两个染色单体形成有丝分裂染色体的主缢痕, 其将染色单体分为两臂——短臂(p)和长臂(q) 。
根据着丝粒在染色体上的位置, 分为四种类型 中着丝粒染色体 亚中着丝粒 亚端部着丝粒染色体 端部着丝粒染色体
动粒是由着丝粒结合蛋白在有丝分裂期间特别装配起来的、 附着于主缢痕外侧的圆盘状的结构 。 动粒可分为三个不同的结构域: 动粒结构域、中央结构域、 配对结构域
作业
名词解释： 染色质与染色体、组蛋白与非组蛋白、常染色质与 异染色质、结构异染色质与兼性染色质、多线染色 体与灯刷染色体、着丝粒与动粒、随体与端粒、次 缢痕与核仁组织区、核型、染色体分带、亲核蛋白、 核仁、
简答题： 1、概述细胞核的基本结构及其主要功能。 2、简述核孔复合体的结构及其功能。 3、核小体的结构特点。 4、试述从DNA到染色体的包装过程。 5、分析中期染色体DNA的3种功能元件及其作用。 6、概述核仁的结构及其功能。
图7-12 根据着丝粒位置对染色体的分类
中央结构域 图7-13 动粒的结构模型
次缢痕与核仁组织区
第07章染色体病
第07章染⾊体病第七章染⾊体病染⾊体病(chromosomal disease)是由于体内﹑外因素导致的先天性的染⾊体数⽬异常或结构畸变⽽引起的疾病。
经研究表明，染⾊体是核基因的载体。
⼈类的⼆倍体细胞含有46条染⾊体，构成2个染⾊体组，每个染⾊体组所携带的基因构成1个基因组，基因在染⾊体上按严格的序列呈直线排列，并且每个毗邻的基因位置是恒定的，⼀旦发⽣染⾊体数⽬增减或结构改变，势必导致多种基因的增加或缺失，⽽这些基因表达结果，可引起机体的多个器官系统的形态、结构及功能的异常。
临床上表现出⼀组症状群，如智⼒低下﹑多发畸形等，故⼜称为染⾊体畸变综合征。
本章共分四⼤部分，既正常核型、分⼦细胞遗传学、染⾊体畸变和染⾊体病。
从正常染⾊体识别及相应发展起来的染⾊体技术介绍，逐渐深⼊到分⼦细胞遗传学技术和应⽤，着重讨论了染⾊体畸变类型、发⽣机制及⼏种染⾊体病病的细胞、分⼦遗传学特征及发⽣机制。
在正常核型⼀节中讲解了染⾊体形态结构和类型，着重对染⾊体分组、核型与各种显带技术介绍。
在介绍分⼦细胞遗传学内容时，列举最新、适⽤、有发展前景的新技术，如荧光原位杂交(FISH)技术、引物原位标记（PRISH）技术、DNA纤维荧光原位杂交（DNA fiber-FISH）技术、⽐较基因组杂交（CGH）技术、染⾊体涂染检测技术。
在讲解染⾊体畸变⼀节中，从数⽬畸变和结构畸变两⼤类进⾏分析，前者分为整倍性改变和⾮整倍性改变两种；后者主要有缺失、重复、插⼊、易位和倒位等。
不管数⽬畸变，还是结构畸变，其实质是涉及染⾊体或染⾊体节段上基因群的增减或位置的转移，使遗传物质发⽣了改变，都可以导致染⾊体异常综合征，或染⾊体病。
详细分析了染⾊体畸变发⽣的原因，重点讨论了染⾊体数⽬异常及其产⽣机制和染⾊体结构畸变及其产⽣机制，并说明了染⾊体畸变的分⼦细胞⽣物学效应。
由染⾊体畸变引起的染⾊体病⼜称为染⾊体畸变综合征，包括常染⾊体病、性染⾊体病。
这类疾病对⼈类危害很⼤，⽆特异性治疗措施。
(整理)细胞核与染色体
细胞核与染色体学习方法归纳：第一、认识细胞生物学课程的重要性，正如原子是物理性质的最小单位，分子是化学性质的最小单位，细胞是生命的基本单位。
50年代以来诺贝尔生理与医学奖大都授予了从事细胞生物学研究的科学家，可见细胞生物学的重要性。
如果你将来打算从事生物学相关的工作，学好细胞生物学能加深你对生命的理解。
第二、明确细胞生物学的研究内容，即：结构、功能、生活史。
生物的结构与功能是相适应的，每一种结构都有特定的功能，每一种功能的实现都需要特定的物质基础。
如肌肉可以收缩、那么动力是谁提供的、能量从何而来的？第三、从显微、超微和分子三个层次来认识细胞的结构与功能。
一方面每一个层次的结构都有特定的功能，另一方面各层次之间是有机地联系在一起的。
第四、将所学过的知识关联起来，多问自己几个为什么。
细胞生物学涉及分子生物学、生物化学、遗传学、生理学等几乎所有生物系学过的课程，将学过的知识与细胞生物学课程中讲到的内容关联起来，比较一下有什么不同，有什么相同，为什么？尽可能形成对细胞和生命的完整印象，不要只见树木不见森林。
另一方面细胞生物学各章节之间的内容是相互关联的，如我们在学习线粒体与叶绿体的时候，要联想起细胞物质运输章节中学过的DNP、FCCP 等质子载体对线粒体会有什么影响，学习微管结构时要问问为什么β微管蛋白是一种G蛋白，而α微管蛋白不是，学习细胞分裂时要想想细胞骨架在细胞分裂中起什么作用，诸如此类的例子很多。
第五、紧跟学科前沿，当前的热点主要有“信号转导”、“细胞周期调控”、“细胞凋亡”等。
细胞生物学是当今发展最快的学科之一，知识的半衰期很短（可能不足5年），国内教科书由于编撰周期较长，一般滞后于学科实际水平5-10年左右，课本中的很多知识都已是陈旧知识。
有很多办法可以使你紧跟学科前沿：一是选择国外的最新教材，中国图书进出口公司读者服务部那里可以买到很多价廉物美的正宗原版教材（一般200-400元，只相当于国外价格的1/5）；二是经常读一些最新的期刊资料，如果条件所限查不到国外资料，可以到中国期刊网、万方数据等数据库中查一些综述文章，这些文章很多是国家自然科学基金支助的，如在中国期刊网的检索栏输入关键词“细胞凋亡”，二次检索输入关键词“进展”，你会发现一大堆这样的文章，都是汉字写的比读英文省事。
生物的细胞核与染色体
生物的细胞核与染色体细胞是生物体的基本结构和功能单位，其中核是细胞的重要组成部分。
细胞核内含有遗传物质DNA（脱氧核糖核酸），而染色体则是DNA的组织形式。
本文将深入探讨生物的细胞核与染色体的结构和功能。
一、细胞核的结构和组成细胞核是细胞的控制中心，通常位于细胞的中央位置。
它由核膜、核孔、染色体、核仁和核质组成。
1. 核膜核膜是细胞核的外部结构，由内外两层膜组成。
核膜的主要功能是保护细胞核内的遗传物质，同时还可以调节细胞核内外物质的交换。
2. 核孔核孔是核膜上的小孔，负责细胞核内外物质的运输。
核孔通过调节通道的开闭来控制物质的进出，从而维持细胞核内外物质的平衡。
3. 染色体染色体是DNA的组织形式，也是细胞核最重要的成分之一。
染色体在细胞分裂时起到重要的遗传作用，它能够传递和保存生物的遗传信息。
4. 核仁核仁是细胞核内的圆形结构，它主要参与到蛋白质合成过程中。
核仁内富含核糖体，并且能够合成和储存核糖体RNA，从而促进蛋白质的合成。
5. 核质核质是细胞核内的胶体物质，主要是由水和溶解的物质组成。
核质能够提供细胞核内化学反应所需的环境，并且参与到细胞核的代谢过程中。
二、染色体的结构和功能染色体是由DNA和蛋白质组成的复杂结构，常见于有细胞核的生物中。
它在细胞的有丝分裂和减数分裂过程中起到重要的遗传作用。
1. 染色体的结构染色体呈现出线状、X状、圆状等形态，结构上可以分为两个主要部分：染色质和着丝粒。
- 染色质：染色质是染色体中最主要的部分，它由DNA和蛋白质组成。
DNA是遗传信息的载体，而蛋白质则帮助DNA进行包装和组织，使其紧密而有序地存在于细胞核内。
- 着丝粒：着丝粒是染色体上的结构，类似于一个“纽扣”。
它在有丝分裂中起到固定和分离染色体的作用，确保后续的染色体复制过程顺利进行。
2. 染色体的功能染色体在细胞分裂过程中起到重要的遗传功能，并且参与到其他细胞代谢过程中。
- 遗传作用：染色体是遗传信息的载体，它能够传递父代的遗传特征给子代。
细胞生物学细胞核与染色体
细胞核与细胞质细胞核是真核细胞内最大、最明显和最重要的细胞器。
是区别原核细胞与真核细胞最显著的特征之一。
一般一个细胞只有一个细胞核，但在有些特殊细胞中，有多个细胞核。
细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成。
细胞核是遗传信息的储存场所，与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工过程均在此进行。
核被膜核被膜的形态结构核被膜是包围在细胞核外的界膜，核被膜含有两层核膜，内层核膜的内表面存在一层由中间丝相互交织成的搞电子密度的蛋白质网络结构，为核纤层。
核被膜的外核膜外表面结合有核糖体。
内外核膜之间隔有间隙，为核间隙。
在核膜的许多部位，内外核膜相互融合，成为通道，为核孔。
每一核空由一个极为精密复杂的结构所组成，此结构为核孔复合体。
核被膜是有内外两层大致平行的膜组成，向着胞质侧的一层核膜称为外核膜，常常与糙面内质网相连，其胞质面上附有大量的核糖体。
近核质一侧核膜为内核膜，其内表面光滑，含有一些特异的蛋白质。
内外核膜之间存在间隙，与糙面内质网腔相通。
有贯穿核被膜的细胞质和核质间的环形通道为核空。
靠近核孔的核膜在化学组成上与其它处的核膜不同，特称核孔区，其特征蛋白为一种跨膜糖蛋白gp210.核被膜的功能及生物学意义一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核质结构和功能区域，使得DNA复制，RNA转录在核内进行。
而蛋白质的翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然。
同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换和信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
核孔复合体的结构核孔是胞质与核质之间物质交换的通道，每一核孔都是由结构精密的核孔复合体构成，组成核孔复合体的蛋白叫核孔蛋白，核孔复合体的数量随细胞种类、转录活性不同而有较大差异。
细胞生物学-细胞核与染色体
（一） 核被膜的结构(Structure of the Nuclear Envelope)
◆外核膜 ◆内核膜
◆核纤层
◆核周间隙 ◆核孔复合体
核纤层
核纤层由核纤肽（lamin）构成，是一类中间纤维。核纤层 的作用有以下两个方面： 1．保持核的形态 2．参与染色质和核的组装
（二）核被膜在细胞周期中的崩解与装配
核酸酶
DNA合成 RNA合成
切割DNA和/或RNA
DNA连接酶
Poly-A聚合酶 DNA甲基化酶 拓扑异构酶 螺旋去稳定酶
作用于染色质蛋白的酶
在DNA复制和修复时进行DNA连接
在mRNA3＇添加poly A尾 DNA甲基化 将超螺旋DNA转变成松弛型 DNA解旋, 形成稳定的单链 蛋白质切割 组蛋白乙酰化和去乙酰化 组蛋白和非组蛋白的磷酸化 组蛋白甲基化
10nm
被动运输（passive transport）
小于10nm的分子自由出入
主动运输（active transport）
具有入核信号的蛋白的入核 RNA分子 核糖核蛋白颗粒出核
2. 通过核孔复合体的主动运输 生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入，RNA分子及RNP颗粒的核输出，在 细胞核功能活性的控制中起非常重要的作用。
核定位信号(nuclear localization signals , NLS)
核蛋白输入机理
（ 1 ）亲核蛋白通过 NLS 识别 importinα ，与可溶性 NLS 受体 importinα/ improtinβ异二聚体结合，形成转运复合物；
（2）在importinβ 的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤
NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件，某种亲核蛋白是否被转运入核还受到 其它因素的影响。
细胞核与染色体结构
细胞核与染色体结构细胞核是细胞中一个重要的细胞器，它包含了细胞的遗传信息，并调控细胞内的生物活动。
而染色体则是细胞核中最直观的结构，是细胞遗传信息的主要携带者。
本文将从细胞核的组成和功能、染色体的结构以及二者之间的关系等方面进行讨论。
一、细胞核的组成和功能细胞核是由核膜、染色质和核仁三部分组成的。
核膜是由两层膜组成，分别是内核膜和外核膜，两层膜之间形成核腔。
核膜的主要功能是保护细胞核内的遗传物质，同时调控物质的进出。
在核膜上还有许多核孔，可以让物质在核内和胞质之间进行交换。
染色质是细胞核内最重要的组成部分，它是由DNA、RNA和一些蛋白质组成的复合物。
DNA是遗传物质的主要组成部分，含有细胞的全部遗传信息。
而RNA则在遗传信息的转录和翻译过程中发挥重要的作用。
染色质能够在细胞分裂时准确地传递遗传信息，同时还能调控基因的表达。
核仁是细胞核内的一个细胞器，其主要功能是合成和组装核糖体。
核糖体是蛋白质合成的场所，参与蛋白质的合成过程。
核仁的数量和大小在不同类型的细胞中会有所差异，但其作用是相似的。
细胞核除了以上组成部分外，还含有一些其他的细胞器，例如核糖体、核孔、聚合酶和DNA复制酶等。
这些细胞器在细胞核的正常功能中扮演着重要的角色。
二、染色体的结构染色体是细胞核中的一个重要结构，是DNA和蛋白质的复合物。
染色体的基本结构是由两个姐妹染色单体通过着丝粒相连而成，形成一个X形结构。
在有丝分裂的时候，染色体会在细胞分裂的过程中准确地进行复制和分离，确保遗传信息的准确传递。
每个染色体由许多不同的区域组成，这些区域被称为基因。
基因是DNA的一部分，携带了细胞遗传信息的编码。
不同的基因可以决定细胞的特征和功能。
染色体的结构可以进一步细分为几个层次，从最基本的DNA链开始，逐渐组装为核小体，然后进一步组合成紧凑的染色质纤维，最终形成染色体。
三、细胞核与染色体的关系细胞核和染色体之间存在着密切的关系。
细胞核是染色体存在的场所，它不仅包含了染色体，还含有其他与染色体相关的细胞器。
细胞核与染色体
The nuclear envelope
二、核孔是物质运输的通道
• 核被膜上有许多环形孔, 称为核孔,是细胞核膜上沟通核质
与胞质的开口, 由内外两层膜的局部融合所形成。
• 核孔的直径为80～120nm。 • 一般典型的哺乳动物细胞约3000-4000个核孔。 • 电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结构如fishtrap。
第三节 核仁
• 间期细胞核内呈圆球形的结构，一般1~2个。 功能是转录rRNA和组装核糖体单位。 • 蛋白合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大 和较多的核仁，反之核仁很小或缺如。 • 核仁在分裂前期消失，末期又重新出现。
核仁的结构模式图
一、核仁形态
• ①纤维中心：是致密纤维包围的低电子密度 的 圆 形 结 构 ， 主 要 成 分 为 RNA 聚 合 酶 和
体，构成核心颗粒；
②DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面， 每圈80bp，共1.75圈，约146bp； ③每一分子的H1与DNA结合, 锁住核小体DNA的进出口, 起稳定核小体结构的作用。 ④相邻核心颗粒之间 为一段60bp的连接 线DNA。
• 核小体的装配是染色体装配的第一步。通过核
小体，形成10nm的纤维，是200bp双链DNA
rDNA。
• ②致密纤维组分：呈环形或半月形包围FC，
由致密纤维构成，是新合成的RNP。
• ③颗粒组分：由直径15-20 nm的颗粒构成， 是不同加工阶段的RNP。
Nucleolus
(图11-46)
图11-46 人成纤维细胞中核仁的电子显微镜照片 （a）是完整的核仁；(b)局部观察的照片，主要是致密区
核中与DNA装配形成染色质。
通过核孔的物质运输与信号序列有关。
细胞核与染色体的形成与功能
细胞核与染色体的形成与功能细胞核和染色体是细胞的重要组成部分，它们在维持生命和传递遗传信息方面起着关键作用。
本文将探讨细胞核和染色体的形成与功能，并深入了解它们在细胞生物学中的重要性。
一、细胞核的形成与功能细胞核是细胞中最显著的结构之一，它是由核膜、染色质和核仁组成的。
细胞核的形成始于细胞的有丝分裂过程中，当细胞分裂到一定程度时，原细胞核会分裂成两个新的细胞核。
这个过程被称为核分裂。
细胞核的功能主要有两个方面：遗传信息的存储和转录调控。
细胞核内的染色质是由DNA、蛋白质和RNA组成的复杂结构，其中DNA是遗传信息的主要携带者。
细胞核通过DNA的复制和修复来维持遗传信息的完整性，并通过转录调控来控制基因的表达。
此外，细胞核还参与细胞的有丝分裂和减数分裂等重要生物学过程。
二、染色体的形成与功能染色体是细胞核内的染色质在有丝分裂时可见的结构。
在非分裂状态下，染色质呈现为散乱的纤维状结构，但在有丝分裂过程中，染色质会紧密地缠绕成染色体。
染色体的形成是通过DNA的超螺旋结构和组蛋白的包裹作用来实现的。
染色体的主要功能是在细胞分裂过程中保持遗传信息的稳定传递。
每个染色体都包含了大量的基因，而基因则是决定个体遗传特征的基本单位。
在有丝分裂时，染色体会被复制成两份，并在分裂过程中均匀地分配给新的细胞。
这样，每个新细胞都能够获得完整的遗传信息，确保后代的遗传稳定性。
除了遗传信息的传递，染色体还参与了许多重要的生物学过程。
例如，染色体在细胞分裂过程中起到了支撑和定位的作用，确保每个染色体能够正确地分离到新的细胞中。
此外，染色体还参与了DNA的修复和重组等重要生物学过程，维持细胞的稳定和适应性。
三、细胞核与染色体的关系细胞核和染色体是密切相关的，它们共同构成了细胞的遗传系统。
细胞核是染色体的载体，染色体则是细胞核内遗传信息的重要组成部分。
细胞核通过调控染色体的结构和功能，实现了遗传信息的存储和传递。
在细胞分裂过程中，细胞核首先会分裂成两个新的细胞核，然后染色体会被复制成两份，并在分裂过程中均匀地分配给新的细胞核。
细胞核与染色体的结构与功能
细胞核与染色体的结构与功能细胞是生命的基本单位，而细胞核是细胞的重要组成部分之一。
细胞核内含有遗传物质DNA，并且负责维护遗传信息的传递和继承。
而染色体则是由DNA和辅助蛋白质组成的结构，是细胞内某些功能的基本单位。
本文将从细胞核和染色体的结构与功能两个方面展开讨论。
细胞核的结构细胞核是由核膜、核仁、染色体和基质组成的。
核膜是一层由两个膜片构成的膜结构，其内侧贴着一层核质基质。
核膜上还有多个核孔，负责将物质进出细胞核。
核仁是细胞核内的小球状结构，由核糖体组成，是蛋白合成的场所。
细胞核基质则是由核糖体和其他蛋白质组成的物质，负责维护细胞核内不同物质之间的关系。
细胞核的功能细胞核的主要功能是DNA的复制和转录。
DNA为遗传信息的存储形式，复制和转录过程是遗传信息传递的基础。
细胞核还可以分泌核糖体和核糖体RNA，参与蛋白质合成，并调节细胞分裂和分化的过程。
染色体的结构染色体是由DNA和蛋白质组成的结构，是细胞内某些功能的基本单位。
在原核生物中，染色体是由环状DNA组成，而在真核生物中则是线性排列的。
染色体可以分为常染色体和性染色体，其中性染色体决定了生物的性别。
通常来讲，染色体在不同物种中的数量是不一样的。
染色体的功能染色体的主要功能是保持遗传信息的稳定，并处理DNA复制和细胞分裂的过程。
在细胞分裂过程中，染色体通过复制和分离，使得每个子细胞都包含相同的遗传信息，从而实现基因遗传的传递和继承。
此外，染色体还参与细胞的DNA修复和基因表达的调节。
总结细胞核和染色体是维护生命遗传信息传递和继承的基本单位。
细胞核通过复制和转录，实现遗传信息的传递和蛋白质的合成。
染色体则通过复制和分离过程，实现基因遗传的传递和继承，并参与细胞的DNA修复和基因表达调节过程。
对于这两个结构的深刻理解，有助于我们更好地了解生命的本质。
细胞核和染色体动力学
细胞核和染色体动力学细胞核是细胞内的一个重要结构，它掌管着细胞中所有的代谢活动，并为细胞提供必要的物质和能量。
细胞核内主要是染色体，它们是遗传信息携带者，包含了细胞的所有遗传信息。
细胞核和染色体的运动和分离是细胞分裂和遗传复制的重要过程，也是细胞动力学研究的重要领域之一。
细胞核动力学细胞核动力学是指细胞核内部分子和结构的运动行为，包括细胞核整体的运动、染色体的运动和细胞核膜的变形等。
细胞核的运动与细胞分裂密切相关，其运动过程包括二分体和四分体两个阶段。
在有丝分裂中，细胞核的运动主要是由纺锤体驱动的微管的牵引和收缩力引起的。
细胞核运动的调控与控制涉及到细胞信号转导、蛋白质修饰等多个层面的机制。
一些蛋白激酶、磷酸酶、小分子GTP酶以及染色体拆解和簇合因子等调控因子能够调节染色体的复制、解旋、配对、拆解、组装和重组等过程。
染色体动力学染色体动力学指染色体的运动和分离过程。
在细胞有丝分裂中，纺锤体通过微管收缩力使染色体分离，纺锤体中的动态微管带动染色体运动。
染色体的分离与一系列复杂的分子机制相互依存。
染色体动力学的研究有助于揭示有丝分裂的分子机制和染色体畸变的分子基础。
染色体畸变是一些疾病的主要原因之一，包括肿瘤细胞的畸变、染色体异常综合征等。
调控染色体的动力学过程需要大量的蛋白质及其交互作用，包括调节染色体缠绕状态的蛋白、调节染色体附着和分离的蛋白、调节染色体定位和运动的蛋白等。
例如，微管依赖性运动是由纺锤体驱动的微管的牵引力和收缩力引起的，而微管相关蛋白可以通过束缚和解除来控制微管的发育和动力学性质，从而影响染色体的运动。
结语细胞核和染色体动力学是现代细胞生物学的重要研究领域，揭示了细胞核和染色体动力学的分子机制，不仅有助于我们更深入地理解生命起源和细胞分裂的原理，还能为今后开发针对染色体动力学的治疗策略提供参考。
细胞核与染色体的结构与功能关系
细胞核与染色体的结构与功能关系细胞是生命的基本单位，而细胞核是细胞的核心，具有控制和调节细胞物质代谢、生长和分裂的重要功能。
而染色体，则是细胞核中最重要的遗传物质，它决定了生物的基因组成和表现型。
细胞核和染色体有着密切的结构与功能关系，下面我们来一一探讨。
细胞核的结构与功能细胞核是细胞内最重要的器官之一，也是遗传信息的传递和控制中心，所有真核生物都具有细胞核。
细胞核具有两个膜的结构，内侧膜与外侧膜中间隔着核孔复合物，通过核孔复合物可以实现核质之间的物质运输。
细胞核内富集了许多蛋白质、RNA和DNA等生物分子，在其中进行着基因组的复制、修饰、转录和剪接等生命过程，进而控制细胞的生长与分化。
细胞核内含有DNA和一系列蛋白质形成复杂的染色体结构。
其中还存在着核仁、染色质、chromatin等组成部分。
细胞核的功能既包括DNA的复制和维护，实现生物的遗传信息传递，还包括RNA合成前处理和修饰，以及与蛋白质合成之间的紧密联系等。
染色体的结构与功能染色体是真核生物中最重要的遗传物质，其中包含了遗传信息，可以控制生物的形态、功能和生命的各个方面。
染色体形态复杂，通常分为普通染色体、性染色体等。
染色体主要由DNA和一系列蛋白质构成，其中有一种非常重要的蛋白质叫做histone，它可以通过不同的化学修饰，调节染色体结构和功能。
染色体的结构分为三个级别，第一级是染色体的原始简单线型结构，称为DNA链，由若干个核苷酸和螺旋状的链状分子构成。
第二级是染色体呈现出的类似颗粒状的形态，称为核小体，核小体是由一段147个核苷酸单元的DNA链环绕着histone蛋白质而形成的，historie蛋白质分别为H2A、H2B、H3和H4构成。
第三级是具体的着体染色体结构，也称之为染色质结构。
染色质是包含染色体DNA序列的生物大分子，由核小体由“颗粒线”相互堆积而成。
而染色体的核心区域为着体区，其中各个基因单位分别从左到右，搭配而排列形成具有序列优先级的基因片段。
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亲核蛋白入核转运的步骤
结 合 ： 需 NLS 识 别 并 结 合 importin；
转运：需GTP水解提供能量
转录产物RNA的核输出
转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。 RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量； RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导； RNA 聚合酶II转录的hn RNA，在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列 以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽 子”结构对mRNA的出核转运是必要的； 细胞核中既有正调控信号保证 mRNA 的出核转运，也有负调控信号防止 mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体(spliceosome)有关。 mRNA的出核转运过程是有极性的，其5’端在前，3’端在后。 核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋 白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。 入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。
核被膜的功能
构成核、质之间的天然选择性屏障 避免生命活动的彼此干扰 保护DNA不受细胞骨架运动 所产生的机械力的损伤
核质之间的物质交换与信息交流
核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重 建
新核膜来自旧核膜 核被膜的去组装是非随机的，具有 区域特异性（domain-specific）。 以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞 核装配体系提供了实验模型 ◆核被膜的解体与重建的动态变化受细 胞周期调控因子的调节，调节作用可 能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修饰有关。
p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个 功能结构域
疏水性N端区：可能在核孔复合体 功能活动中直接参与核质交换
C端区：可能通过与其它核孔复合体 蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到 核孔复合体上，为其N端进行核质交换 活动提供支持。
核孔复合体的功能
核质交换的双向性亲水通道 核孔复合体物质运输功能示意图 通过核孔复合体的主动运输 亲核蛋白与核定位信号 亲核蛋白入核转运的步骤 转录产物RNA的核输出
第一节 核被膜与核孔复合体
●核被膜
●核孔复合体（nuclear pore complex,NPC）
核被膜
●结构组成 ●核被膜的功能 ●核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地 解体与重建
结构组成
◆外核膜（outer nuclear membrane）， 附有核糖体颗粒 内核膜（inner nuclear membrane）， 有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体） ◆核纤层（nuclear lamina） ◆核周间隙（perinuclear space） 核孔（nuclear pore）
非组蛋白
非组蛋白具多样性和异质性
对DNA具有识别特异性，又称序列特异性 DNA 结 合 蛋 白 (sequence specific DNA binding proteins)
具有多种功能，包括基因表达的调控和染色 质高级结构的形成。
非组蛋白的不同结构模式
α螺旋-转角-α螺旋模式(helix-turn-helix motif)
核孔复合体 （nuclear pore complex,NPC）
●结构模型 ●核孔复合体成份的研究 ●核孔复合体的功能
结构模型
胞质环（cytoplasmic ring），外环 核质环（nuclear ring），内环 辐（spoke） 柱状亚单位（column subunit） 腔内亚单位(luminal subunit) 环带亚单位（annular subunit） 中 央 栓 （ central plug ） ： transporter
通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自B.Talcott等，1999） （a）自由扩散；（b）协助扩散； （c）信号介导的核输入；（d） 信号介导的核输出。
通过核孔复合体的主动运输
生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的 主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。 选择性表现在以下三个方面： 对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被 调节约10～20nm，甚至可达26nm， 主动运输是一个信号识别与载体介导的过程， 需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征 主动运输具有双向性，即核输入与核输出
胞质环纤维
胞质环纤维
能与WGA结合。 与酵母的Nup84p同源。 具有GLFG重复序列；与酵母的Nup116p同源。 与酵母的Nup170同源。 不能与WGA结合。
gp210：结构性跨膜蛋白
介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合 体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配 提供一 个起始位点
在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作 用
12 A 左手 -30 o 12.0 5.71A 位于小沟，不穿过碱 基对 平坦 窄而深
A、B和Z型DNA的比较 *引自Genes Ⅵ，稍加补充。
DNA构型的生物学意义
沟（特别是大沟）的特征在遗传信息表达过程中起关键 作用 沟的宽窄及深浅影响调控蛋白对DNA信息的识别
三种构型的DNA处于动态转变之中
物种 大肠杆菌 酵母 果蝇 人
基因组大小
平均基因长（bp） 1.2Kb 1.4Kb 11.3Kb 16.3Kb
基因数目 约2 350 约6 100 约8 750 约125 000
4.2×106bp， 1.3×107bp 1.4×108bp 3×109bp
*必需基因（essential gene）和非必需基因（nonessential gene）
亲核蛋白与核定位信号
亲核蛋白（karyophilic protein） 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的 一类蛋白质 核定位信号 (nuclear localization signal，NLS) NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段， 富含碱性氨基酸残基，如Lys 、 Arg，此外还常含有 Pro。 NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（ T抗原）， 也可以分成两段，两段之间间隔约 10 个氨基酸残基（核质蛋 白）。 NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输 入后并不被切除。 NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件
第七章
细胞核与染色体
●细胞核是真核细胞内最大、最重要 的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心 ●细胞核的结构组成： 核被膜(nuclear envelope)与核孔复合 体(NPC） 染色质（chromatin） 染色体 (chromosome ) 核仁(nucleolus) 染色质结构和基因转录 核基质与核体
第二节 染 色 质
●染色质的概念及化学组成 ●染色质的基本结构单位—核小体 (nucleosome) ●染色质包装的结构模型 ●常染色质和异染色质
一、染色质的概念及化学组成
●染色质概念 chromatin）: 指间期细胞核内由 DNA 、组蛋白、非组蛋白及少 量 RNA组成的线性复合结构 , 是间期细胞遗传物质 存在的形式。 ◆染色体(chromosome): 指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中 , 由染色质聚 缩而成的棒状结构。 染色质与染色体是在细胞周期不同的 功能阶段可以相互转变的的形态结构 染色质与染色体具有基本相同的化学 组成，但包装程度不同,构象不同。
DNA二级结构具有多形性(polymorphism)
三种构型DNA： B 型 DNA （右手双螺旋 DNA ）；活性最高的 DNA 构象； A型DNA，B型DNA的重要变构形式，仍有活性； Z型DNA， Z型 DNA是左手螺旋， B型 DNA的另一 种变构形式，活性明显降低 三种构型DNA的主要特征 DNA构型的生物学意义
核孔复合体成份的研究
核孔复合体主要由蛋白质构成， 其总相对分子质量约为 125×106 ， 推测可能含有100余种不同的多肽， 共1 000多个蛋白质分子。 gp210：结构性跨膜蛋白 p62：功能性的核孔复合体蛋白， 具有两个功能结构域
已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表
蛋白名称 对应的NPC结构
锌指模式(Zinc finger motif) 亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP)
能与 ConA结合； N端位于膜间腔， C端将NPC锚定在核膜上。 能与WGA结合；C端有FXFG重复序列。 能与 WGA 结合； N端有 FXFG 重复序列；具有锌指结构，能 够结合DNA（in vitro）。 不能与 WGA 结合；其抗体对核质交换没有抑制作用；介导 NPC与胞质骨架的联系。 不能与WGA结合。 能与 WGA结合；具有FXFG重复序列；其抗体对核质交换有 抑制作用；能与 p58 ， p54 ， p45 形成 p62 复合体；与酵母的 Nsp1p 同源。 具有FG重复序列；与酵母的Nup49p同源。 具有FG重复序列；与酵母的Nup57p同源。 具有FG重复序列。
功能与特性
gp210 Pom121 Nup153 Nup180 Nup155 P62
孔膜区，跨膜蛋白 孔膜区，跨膜蛋白 “fish-trap” 胞质环及其纤维 核质面与胞质面 中央颗粒
P58 P54 P45 Nup84（大鼠） 或 Nup88（人） Nup214/CAN Nup107p Nup98p Nup155 p260/Tpr
主 要 特 征
螺
旋
类
型
A
B
Z
螺旋直径 螺旋方向 螺旋值／bp bp ／ 每 圈 螺 旋 垂直升距／ bp 螺旋轴位置 大沟 小沟
23 A 右手 +34.7o 11.0 2.56A 位于大沟，不穿过碱 基对 窄而深 宽而浅
19 A 右手 +34.6o 10.4 3.38A 穿过碱基对 宽而深 窄而浅
染色质DNA