电子传递与氧化磷酸化共63页
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课件：电子传递和氧化磷酸化2
• 电子传递链抑制剂。阻断电子传递，不能形成跨 线粒体内膜的质子电化学梯度，从而不能合成ATP。
• 解偶联剂。解偶联剂使电子传递和氧化磷酸化解 偶联，此时电子传递能进行，但不能形成跨膜的 质子梯度，所以不能合成ATP。
• ATP合酶抑制剂。 寡霉素能与ATP合酶结合而使ATP 不能合成，同时电子传递也将停止。
• 2e- (NADH) Complex I CoQ III Cyt c IV 1/2O2 , – 10H+ 运输到膜间隙，P/O=2.5
• 2e- (FADH2) Complex II CoQ III Cyt c IV 1/2O2 , – 6H+ 运出了线粒体基质， P/O= 1.5
氧化磷酸化的抑制
to ATP
time
NADH的跨线粒体膜转运
• 线粒体内膜对NADH不通透，线粒体外的 NADH通过间接的途径 —— 穿梭机制进入线 粒体。已知有两个穿梭系统：
• 磷酸甘油穿梭系统，主要存在于肌肉和脑 • 苹果酸天冬氨酸穿梭系统，主要存在于肝
和心脏
磷酸甘油穿梭系统
苹果酸天冬氨酸穿梭系统
电子传递链复合体
NAD+
FMN
I
FeS
NADH脱氢酶 （NADH-Q还原酶）
FAD
FeS
ubiquinone
II
琥珀酸脱氢酶
Cyt b
（琥珀酸-Q还原酶）
ubiquinone
FeS
Cyt c1
III
细胞色素还原酶
Cyt bc1 复合体
细胞色素氧化酶
Cyt c
Cyt a
IV
Cyt a3 1/2 O2
• FADH2经呼吸链传递1对电子到氧泵出了6个质子
• 解偶联剂。解偶联剂使电子传递和氧化磷酸化解 偶联，此时电子传递能进行，但不能形成跨膜的 质子梯度，所以不能合成ATP。
• ATP合酶抑制剂。 寡霉素能与ATP合酶结合而使ATP 不能合成，同时电子传递也将停止。
• 2e- (NADH) Complex I CoQ III Cyt c IV 1/2O2 , – 10H+ 运输到膜间隙，P/O=2.5
• 2e- (FADH2) Complex II CoQ III Cyt c IV 1/2O2 , – 6H+ 运出了线粒体基质， P/O= 1.5
氧化磷酸化的抑制
to ATP
time
NADH的跨线粒体膜转运
• 线粒体内膜对NADH不通透，线粒体外的 NADH通过间接的途径 —— 穿梭机制进入线 粒体。已知有两个穿梭系统：
• 磷酸甘油穿梭系统，主要存在于肌肉和脑 • 苹果酸天冬氨酸穿梭系统，主要存在于肝
和心脏
磷酸甘油穿梭系统
苹果酸天冬氨酸穿梭系统
电子传递链复合体
NAD+
FMN
I
FeS
NADH脱氢酶 （NADH-Q还原酶）
FAD
FeS
ubiquinone
II
琥珀酸脱氢酶
Cyt b
（琥珀酸-Q还原酶）
ubiquinone
FeS
Cyt c1
III
细胞色素还原酶
Cyt bc1 复合体
细胞色素氧化酶
Cyt c
Cyt a
IV
Cyt a3 1/2 O2
• FADH2经呼吸链传递1对电子到氧泵出了6个质子
电子传递与氧化磷酸化
电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
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药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。
电子传递和氧化磷酸化
解耦联剂存在和不存在条件下线粒体的呼吸 （a）过量的Pi和底物存在下，当加入ADP后，氧快速消耗， （b）加入解耦联剂2,4-二硝基苯酚后，底物的氧化过程没有发生ADP磷酸化
在没有ADP的条件下，称为解耦联剂的化合物可以刺激 底物的氧化，直至所有的可利用的氧被还原为止，但底物的 氧化过程没有发生ADP磷酸化。简言之，这些化合物的氧化 没有与磷酸化过程耦联。
12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学 能的成分
通过呼吸复合物转移到膜间隙的质子经过ATP合成酶返回基 质时，形成一个质子环流。质子浓度梯度的能量称为质子动力 势，类似于电化学中的电动势。
在一分子氧被一个还原剂 XH2 还原的电化学反应池中：
XH2＋1/2O2 X＋H2O
电子从阴极流出，阴极处的 XH2 被氧化：
12.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 12.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的
磷酸化耦联的 12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学
能的成分 12.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物 12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化
需氧生物能够利用氧将葡萄糖(以及其他有机物分 子)完全氧化，产生二氧化碳(CO2)和水(H2O)。葡萄糖 完全氧化的总反应可用下式表示：
1. 一个完整的线粒体内膜对于耦联是绝对需要的。膜对带电 的溶剂应当是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，特殊的 转运体使得离子代谢物跨过膜。
2. 通过电子传递链的电子传递产生一个质子浓度梯度，线粒 体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度很高。
3. 一个结合于膜上的酶-ATP合成酶在跨膜的质子转移电子由阴极流到阳极，阳极处的分子氧被还原：
1/2O2＋2H＋＋2e- H2O
电子传递和氧化磷酸化
一个典型的哺乳动物线粒体的直径是0.2m到0.8m，长度 为0.5m到1.5m，大小类似于大肠杆菌细胞。
线粒体外膜 线粒体外膜
膜间隙
线粒体基质
嵴
20.2 化学渗透学说解释了电子传递是如何 与ADP磷酸化耦联的
一个质子浓度梯度作为能量库用于驱动 ATP的形成的概念被称之化学渗透理论， 是由Peter Mitchell于1961年提出来的，获 得了1978年诺贝尔化学奖。
2 复合物I将来自NADH的电子传递给泛醌
复合物I NADH-泛醌氧化还原酶（也称之NADH脱氢酶） 催化NADH的两个电子转移给泛醌。
鱼藤酮（一种植物毒素）和安密妥加入到线粒体悬浮液将 阻断复合物 I 中的电子传递。
复合物I中电子转移和质子流
3 复合物II将电子由琥珀酸转移到泛醌
XH2
X＋2H＋＋2e-
电子由阴极流到阳极，阳极处的分子氧被还原：
1/2O2＋2H＋＋2e- H2O
由于两个反应池存在电势差，电子能够通过外部的导线流动。
电子流的方向和氧化剂还原的程度是由XH2和O2之间的自由能 的差确定的，而这一差别又取决于它们各自的还原电位。
化学电池
线粒体中
（a）在化学电池中，电子通过连接两个原电池的导线从XH2流向氧化剂O2。 （b）在线粒体中，质子被跨膜转运到膜间隙，造成跨膜的质子浓度梯度，
1. 一个完整的线粒体内膜对于耦联是绝对需要的。膜对带电 的溶剂应当是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，特殊的 转运体使得离子代谢物跨过膜。
2. 通过电子传递链的电子传递产生一个质子浓度梯度，线粒 体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度很高。
3. 一个结合于膜上的酶-ATP合成酶在跨膜的质子转移驱动反 应中催化ADP磷酸化。
生物化学课件：13 电子传递和氧化磷酸化
电子传递的能量计算
ΔG°′=－nFΔE°′ ΔE°′= E0正极 - E0负极
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP
• 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两 种：
– 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
（一）呼吸链的组成
复合物Ｉ
NADH-CoQ 还原酶
(NADH脱氢酶)
辅助因子： FMN，Fe-S
复合物II
复合物III 复合物IV
琥珀酸-CoQ 还原酶
(琥珀酸脱氢酶)
辅助因子： FAD，Fe-S
CoQ-细胞色 素c还原酶
辅助因子： Fe-S，血 红素
细胞色素c 氧化酶
辅助因子： 血红素， Cu离子
2．复合体Ⅱ（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）：
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
琥珀酸→ FAD；Fe-S1； Fe-S2 ；Fe-S3 →CoQ
➢ 2005年，我国饶子和院 士在Cell杂志上发表论 文“Crystal Structure of Mitochondrial Respiratory Membrane Protein Complex II” （Cell. 2005 121(7):1043-57） ，首 次解析了复合物Ⅱ的三 维结构
能
关于能量代谢的说明
➢ 传统的能量代谢理论认为，有机物脱下的H 经氧化呼吸链传递时: 1 FADH2可生成2 ATP 1 NADH•H+可产生3 ATP。
➢ 现在普遍认为呼吸链递氢和递电子所产生的 能量并不完全用于ATP的生成: 1 FADH2只生成1.5 ATP 1 NADH•H+只产生2.5 ATP。
电子传递链与氧化磷酸化
铁-硫蛋白的Fe-S中心
仅指无机S
自学 2Fe-2S型
4Fe-4S型
参与单电子转移： Fe-S簇中只有1个 Fe被氧化或还原
蓝细菌Anabaena 7120的铁氧还蛋白 为2Fe-2S型
7
19-2
自学
泛醌 (Q/CoQ)
- 完全还原需要2H，经由 半醌基中间物形式以两步 反应完成 - 质体醌(叶绿体)和甲基萘 醌(细菌)也具有类似的在 膜结合e–传递链中携带e– 的功能 - 为脂溶性小分子，能在 线粒体内膜的脂双层中 自由扩散，从而在内膜 上其他移动性较低的e– 载体间传递还原当量 既能携带e–也能携带H+，
E’o = 0.045V
E’o = -0.32V (E’o = 0.031V) E’o = 0.816V ⊿E’o = 1.14V ∆G’o≈-220 kJ/mol 16 (cf. p335)
总矢量反应式(NADH型)
NADH + 11HN+ + ½O2 NAD+ + 10HP+ + H2O
1916
- 只添加ADP和Pi时， 呼吸(O2耗)和ATP 合成都很小
- 添加e–供体如琥珀酸 则立即显著增加
- 加入氰化物后又随即 被抑制
干扰ATP合酶使其合成受阻 H+不能返回基质 H+梯度加 大导致H+泵停转 e–流停止
30
G21.3 1
解偶联剂 (uncoupler)
使e–传递和ATP 合成相互分离
Dinitrophenol
2,4-二硝基苯酚 (DNP)
- 疏水性小分子(弱酸)
- 具有可解离H+ - 不影响e–传递和H+泵
课件：电子传递和氧化磷酸化
关键公式: Go' = -nF Eo'
传递的电子数目
= Eo'(电子受体) - Eo'(电子供体) 法拉第常数(96485
J/volt/mole)
如果 Eo' 为正，则电子传递反应可自发发生 (Go' <0)
FAD/FADH2的标准还原电势随特异蛋白不同而不同
Eo'
• 延胡索酸+2H++2e-→ 琥珀酸
H3C
N
N (flavin mononucleotide, FMN)
O
NH2
OH OH OH
O
O
N
N
CH2 CH CH CH CH2 O P O P O CH2 O N
N
H3C
N NO
OH OH
N flavin adenine dinucleotide (FAD)
H3C
N
OH OH
O
维生素前体是核黄素
NAD+
FMN
FeS
NAD+只进行2个电 子的反应; 细胞色素，FeS 只 能进行1个电子的反 应；
FMN Q FAD可传递 一个电子也可传递 两个电子
FAD
FeS
ubiquinone
Cyt b
ubiquinone
FeS
Cyt c1
Cyt c
Cyt a
Cyt a3
1/2 O2
电子传递链Electron Transport chain (呼吸链respiratory chain)
1，6-二磷酸果糖
丙酮酸
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
NADH +ATP
第八章电子传递体系与氧化磷酸化ppt课件
谷草转氨酶
谷草转氨酶
天冬氨酸 -酮戊二酸 Ⅲ -酮戊二酸 天冬氨酸
呼吸链
Ⅳ
（Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ为膜上的转运载体）
2,4-二硝基苯酚的解偶联作用
NO2 H+
NO2
O-
NO2
外
内
NO2
NO2
NO2
线
OH
粒
体
内
膜
NO2 OH
一、生物氧化的特点 二、生物氧化过程中CO2的生成 三、生物氧化过程中H2O的生成 四、有机物在体内氧化释能的三个阶段
生物氧化的特点
在活的细胞中（pH接近中性、体温条件下）， 有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与 下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 氧化过程中 能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如 ATP）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会 因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释 放的能量尽可得到有效的利用。
线粒体呼吸链
线粒体基质是呼吸底
物氧化的场所，底物在这 里 氧 化 所 产 生 的 NADH 和 FADH2 将 质 子 和 电 子 转移到内膜的载体上，经 过一系列氢载体和电子载 体的传递，最后传递给 O2 生 成 H2O。 这 种 由 载 体组成的电子传递系统称 电 子 传 递 链 （ eclctron transfer chain),因为其 功能和呼吸作用直接相关， 亦称为呼吸链。
原
0.4
自
由
能
0.6
变
化
0.8
NADH
FMN Fe-S CoQ
复合体 I
NADH 脱氢酶
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合物 III
细胞色素 C还原酶
《生物化学》生物氧化-电子传递和氧化磷酸化
电子在从FADH2转移到CoQ上的标准氧化还 原电势变化不能产生足够的自由能来合成ATP， 因此此步骤没有ATP生成。
延胡索酸
2e＋2H＋
琥珀酸
FADH2
2Fe3+ 2(Fe-S)
FAD
2Fe2+ Ⅱ
CoQH2 CoQ
3）细胞色素还原酶
（细胞色素bc1复合体、复合体Ⅲ、辅酶Q-细胞色素C还原酶 ）
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
NADH
FMN 复合体 I
Fe-S
NADH 脱氢酶
CoQ
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合物 III
细胞色素 C还原酶
Cyt c
Cyt aa3
复合物 IV
细胞色素C
氧化酶
O2
1) NADH-Q还原酶 (NADH脱氢酶、复合体Ⅰ)
NADH-Q还原酶是电子传递链中第一个质 子泵，它是一个大的蛋白质复合体。
自由能变化（单位：KJ/ mol）
（ -0.4 氧 还 -0.2
电 位
0
） 0.2
0.4
NADH
69.5 复合物 I
Q Cyt b
40.5
复合物 III
Cyt c Cyt a
0.6
复合物 IV 102.3
O2
0.8
ADP+Pi ATP 合成1mol ATP需30.5KJ
所以，3个 ATP共截获的能量为： 3×30.5 K＝J 43% 69.5+40.5+102.5 KJ
合成酶
血红素
线粒体基质
4)细胞色素氧化酶
（复合体Ⅳ、细胞色素c氧化酶 ）
是嵌在线粒体内膜的跨膜蛋白。其辅基包括两个血红 素 cyta、a3 组成及2个铜原子（CuA，CuB），构成4 个氧化-还原活性中心。
延胡索酸
2e＋2H＋
琥珀酸
FADH2
2Fe3+ 2(Fe-S)
FAD
2Fe2+ Ⅱ
CoQH2 CoQ
3）细胞色素还原酶
（细胞色素bc1复合体、复合体Ⅲ、辅酶Q-细胞色素C还原酶 ）
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
NADH
FMN 复合体 I
Fe-S
NADH 脱氢酶
CoQ
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合物 III
细胞色素 C还原酶
Cyt c
Cyt aa3
复合物 IV
细胞色素C
氧化酶
O2
1) NADH-Q还原酶 (NADH脱氢酶、复合体Ⅰ)
NADH-Q还原酶是电子传递链中第一个质 子泵，它是一个大的蛋白质复合体。
自由能变化（单位：KJ/ mol）
（ -0.4 氧 还 -0.2
电 位
0
） 0.2
0.4
NADH
69.5 复合物 I
Q Cyt b
40.5
复合物 III
Cyt c Cyt a
0.6
复合物 IV 102.3
O2
0.8
ADP+Pi ATP 合成1mol ATP需30.5KJ
所以，3个 ATP共截获的能量为： 3×30.5 K＝J 43% 69.5+40.5+102.5 KJ
合成酶
血红素
线粒体基质
4)细胞色素氧化酶
（复合体Ⅳ、细胞色素c氧化酶 ）
是嵌在线粒体内膜的跨膜蛋白。其辅基包括两个血红 素 cyta、a3 组成及2个铜原子（CuA，CuB），构成4 个氧化-还原活性中心。
第七章生物氧化——电子传递与氧化磷酸化作用 共59页PPT资料
参与。
⊿Gº'=-nF⊿Eº'
Eo' = -0.32V NADH+H+
Eo' = 0.42V FMN Fe-S
Eo' = 0C.o1Q0V
Eo' = 0.19V Eo' = 0.29V Eo' = 0.53V Cytb Fe-S cytc1 cytc cytaa3 O2
ADP+Pi
ATP
第二节 电子传递链
• 三、种类： 电子传递链按氢的初始受体分为： NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
第二节 电子传递链
（一）NADH呼吸链
复合体Ⅰ ，辅酶Q，复合体Ⅲ，细胞色素c和复合体Ⅳ
Ⅰ
Ⅲ
Ⅳ
NADH+H+
FMN Fe-S
CoQ Cytb Fe-S cytc1
Cyt c cytaa3 O2
第二节 电子传递链
第六章
生物氧化——电子传递链和
氧化磷酸化
第七章 生物氧化
• 第一节 生物氧化概述 • 第二节 电子传递链 • 第三节 氧化磷酸化
第一节 概述
一、概念和意义： 概念：有机物质在细胞内的氧化作用。
高等 动物吸入O2，呼出CO2，故称为呼吸作
用。 意义：提供能量
第一节 概述
二、生物氧化的特点（与燃烧的区别）：
生物氧化
体外燃烧
细胞内进行 有酶的参与
体外进行 无酶的参与
能量逐步释放 并转化成ATP
能量一次释放 转换成光和热
第一节 概述
• 三、C如何氧化生成CO2 • ——脱羧基作用 • 氧化脱羧基： • 直接脱羧基：
第一节 概述
• 四、H如何氧化生成H2O，如何 释放能量
⊿Gº'=-nF⊿Eº'
Eo' = -0.32V NADH+H+
Eo' = 0.42V FMN Fe-S
Eo' = 0C.o1Q0V
Eo' = 0.19V Eo' = 0.29V Eo' = 0.53V Cytb Fe-S cytc1 cytc cytaa3 O2
ADP+Pi
ATP
第二节 电子传递链
• 三、种类： 电子传递链按氢的初始受体分为： NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
第二节 电子传递链
（一）NADH呼吸链
复合体Ⅰ ，辅酶Q，复合体Ⅲ，细胞色素c和复合体Ⅳ
Ⅰ
Ⅲ
Ⅳ
NADH+H+
FMN Fe-S
CoQ Cytb Fe-S cytc1
Cyt c cytaa3 O2
第二节 电子传递链
第六章
生物氧化——电子传递链和
氧化磷酸化
第七章 生物氧化
• 第一节 生物氧化概述 • 第二节 电子传递链 • 第三节 氧化磷酸化
第一节 概述
一、概念和意义： 概念：有机物质在细胞内的氧化作用。
高等 动物吸入O2，呼出CO2，故称为呼吸作
用。 意义：提供能量
第一节 概述
二、生物氧化的特点（与燃烧的区别）：
生物氧化
体外燃烧
细胞内进行 有酶的参与
体外进行 无酶的参与
能量逐步释放 并转化成ATP
能量一次释放 转换成光和热
第一节 概述
• 三、C如何氧化生成CO2 • ——脱羧基作用 • 氧化脱羧基： • 直接脱羧基：
第一节 概述
• 四、H如何氧化生成H2O，如何 释放能量
第三节 电子传递与氧化磷酸化
第三节电子传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。
这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biological oxidation)。
生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。
然而生物氧化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。
生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理一、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子有序地传递给氧，呼吸传递体有两大类：氢传递体与电子传递体。
氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。
呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞色素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ 又称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
分子量700X103～900X103,含有25种不同的蛋白质,包括以黄素单核苷酸(flav in mononucleotide,FMN)为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白，如水溶性的铁硫蛋白(iron sulfur protein,IP)、铁硫黄素蛋白(iron sulfur flavoprotein，FP)、泛醌(ubiquinone,UQ)、磷脂(phospholipid)。
生物化学 第12章电子传递和氧化磷酸化
注意， ATP输出(净电荷为﹣4)和ADP输入(净 电荐为﹣3)导致每次转运循环输出一个负电 荷。这种电生反向转运(electrogenic antiport)是由跨线粒体内膜的膜电位差 (△ψ)推动的，膜电位差是跨膜的质子梯度 造成的。
第二节
电 子 传 递
参与电子传递的电子载体(或传递体)与线粒体内 膜有着密切的关系，它们在内膜结构上的顺序大致反 映出它们各自氧化还原电势的高低。因此电子的传递 过程是一个放能的过程。
线粒体内膜富含蛋白质，蛋白质约占80%。因此，内膜 的密度比外膜高。内膜脂类所含的脂肪酸是高度不饱和 的。心磷脂和二磷脂酰甘油很丰富，但内膜缺少胆甾醇。 内膜对分子和离子是不可通透的。跨线粒体内膜转运的 离子、底物、脂肪酸都是通过膜上的特殊的转运蛋白完 成的。
线粒体内膜连续内折，形成脊(cristae)，从而为内 膜在一个小的线粒体范围内提供较大的表面积。与电子 传递和氧化磷酸化过程密切相关的蛋白质和电子传递体 一般都位于内膜和脊上。
二、
线粒体的跨膜转运系统
除与电子传递和氧化磷酸化有关的蛋白质外， 内膜含有很多控制代谢物和离子进出的转运蛋白。
（一）细胞溶质(胞液)还原力的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH可通过： 苹果酸-天冬氨酸穿梭 磷酸甘油穿梭系统转运到线粒体内。
1 苹果酸-天冬氨酸穿梭(malate-aspartate shuttle) 在哺乳动物的肝脏，肾和心肌中是很活跃的。 该途径涉及苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶。这两种 酶在胞液和线粒体基质中都存在。此外，还涉及到内 膜上的转运蛋白。。经该系统转运的每分子还原当量 可产生3分子的ATP。
由于CoQ是电子传递链中唯 一不与其他蛋白质紧密结合的电子 载体，异戊二烯基尾链是非极性的， 它能促进CoQ在线粒体内膜的碳氢 相中迅速扩散，这就允许它作为一 种流动着的电子载体在复合物 Ⅰ(或复合物Ⅱ) 和复合物Ⅲ之间 起桥梁作用。
第十二章 电子传递和氧化磷酸化
第十二章电子传递和氧化磷酸化内容提要电子从还原性辅酶NADH和FAD2经线粒体内膜上的电子传递链（即呼吸链）传递到氧分子，使氧还原，并与质子结合生成水。
当电子沿电子传递链转移时，质子跨线粒体内膜从基质向膜间空间转移，产生跨内膜的电化学梯度，这种电化学梯度可用来推动ATP的合成。
线粒体含有可溶性的和膜结合的酶，这些酶参与氧化性代谢。
胞液中产生的的还原当量（即还原性辅酶）经穿梭系统进入到线粒体基质中。
内膜上的特殊的转移载体介导ADP、ATP、Pi和Ca2＋跨膜的转运。
电子传递链的各氧化还原载体在链中的排列具有严格的顺序。
电子总是从电势较负的载体向电势较正的载体转移。
内膜上的电子载体包括NADH脱氢酶、黄素蛋白、辅酶Q（CoQ）、铁-硫簇以及细胞色素类蛋白。
它们或是转移两个电子，或是转移一个电子。
这些载体在线粒体内膜中以4个复合物的形式按顺序地排列。
电子传递抑制剂的应用揭示了电子复合物在内膜上的顺序。
复合物Ⅰ催化两个电子从NADH转移到CoQ，其间经过FMN和几个铁-硫簇。
电子在复合物Ⅰ传递时，伴随着4个质子从内膜内侧跨膜转移到膜外侧（即膜间空间）。
复合物Ⅱ只催化电子从琥珀酸经FAD转移到CoQ,不涉及质子的转移。
复合物Ⅲ催化两个电子分步从CoQ传递到细胞色素c。
每次Q循环只转移一个电子至一个电子的载体，同时协调1个质子跨膜转运至膜间空间（两对电子需要4次Q循环，共协调4个质子转运）。
复合物Ⅳ（细胞色素氧化酶）催化电子从细胞色素c转移到O2，使O2还原成H2O，每分子水的生成需要两对电子，同时伴随着4个质子（每对电子伴随两个质子）跨膜转移。
在电子经复合物传递时，铁-硫簇、细胞色素类蛋白以及Cu离子转移一个电子，而FMN、FAD和CoQ既可转移一个电子，也可转移两个电子。
由于CoQ的疏水性，它可以在内膜的脂质双分子层中自由扩散；细胞色素c是一种水溶性的膜外周蛋白；其他膜结合的电子载体都是疏水的，被结合在内膜中。