鸡蛋清中抑菌活性蛋白作用机制的研究进展

鸡蛋清中抑菌活性蛋白作用机制的研究进展作者：杨晓雪剧梦璇
来源：《食品安全导刊》2024年第01期
摘要：鸡蛋清中富含多种具有抑菌功能的生物活性成分。

随着鸡蛋贮存时间延长，蛋清中的浓蛋白会发生稀化现象，从而导致抑菌效果降低，微生物繁殖加快，鸡蛋品质下降。

本文对鸡蛋贮藏过程中的卵黏蛋白、溶菌酶及其复合物的相互作用形式、抑菌机制等进行探讨，以期为优化鸡蛋加工过程中的消毒杀菌工序、改良鸡蛋贮藏方法、延长鸡蛋保质期提供参考。

关键词：鸡蛋；蛋清蛋白；抑菌作用；蛋白相互作用
Research Progress on the Mechanism of Antibacterial Active Proteins in Egg White
YANG Xiaoxue， JU Mengxuan
（Northeast Agricultural University， College of Food Science， Harbin 150030， China）
Abstract： Egg white is rich in a variety of bioactive components with antibacterial function. With the prolongation of egg storage time， the concentrated protein in egg white will be diluted，which will lead to the decrease of bacteriostatic effect， the acceleration of microbial reproduction and the decrease of egg quality. In this paper， the interaction forms and antibacterial mechanism of ovomucin， lysozyme and their complexes during egg storage were discussed， in order to provide reference for optimizing the disinfection and sterilization process in egg processing， improving egg storage methods and prolonging egg shelf life.
Keywords： egg; egg white protein; antibacterial function; protein interaction
鸡蛋是一种营养配比均衡的食品，被称为“全营养食品”，具有营养全面、蛋白含量高（11%～13%）、蛋白易吸收（吸收率99.6%）等优点。

自1984年起，我国鸡蛋产量连续居全球首位。

2022年上半年，禽肉产量和市场价格有所下降的同时，禽蛋产量增長了3.5%，价格同比增长11.2%，足见消费者对鸡蛋的喜爱。

目前，我国蛋品质量总体上仍存在蛋壳质量差、蛋污染严重、内部品质差等不足。

主要原因是目前市场上流通的多数新鲜鸡蛋未经过预先处理，蛋壳表面的细菌可能入侵鸡蛋。

而鸡蛋表面的粪便残留，增加了各种致病菌的感染风险，制约了畜禽产业的发展，对我国鸡蛋的出口也有负面影响。

因此，在鸡蛋生产和加工过程中建立科学的食品保鲜措施对于消费者和下游加工企业都具有重要意义。

蛋清中的蛋白质含量约为10%～12%，主要由卵白蛋白、卵黏蛋白、卵转铁蛋白、球蛋白和溶菌酶组成。

研究表明，蛋清的结构从外到内可以分为4层：靠近蛋壳膜的稀薄蛋白占总蛋
清蛋白体积的23.2%，中层的浓厚蛋白约占57.3%，中层的稀薄蛋白约占16.8%，边缘层浓厚蛋白约占2.7%。

浓厚蛋白的比例与蛋制品的质量、贮藏、加工密切相关[1]。

鸡蛋中微生物的种类和含量能反应鸡蛋受污染的状况，对鸡蛋保质期和食用安全性有直接影响。

鸡蛋蛋清蛋白中的卵黏蛋白、溶菌酶、卵转铁蛋白都具有抑菌功能。

其中，卵转铁蛋白于游离态时有抑菌活性，这是由于卵转铁蛋白可与铁、铜、锌等结合。

卵转铁蛋白可与培养基中的铁结合，导致部分需铁微生物不能生长，如痢疾志贺氏菌等。

研究表明纯化的卵转铁蛋白可通过破坏细菌细胞膜和增加细胞膜的通透性发挥其抑菌活性[2]。

鸡蛋蛋清蛋白中卵黏蛋白与溶菌酶初始含量相似，部分以卵黏蛋白-溶菌酶复合物的形式存在于蛋清浓蛋白中，随着鸡蛋贮藏时间的延长，蛋清蛋白中的多种组分含量会产生变化，其中卵黏蛋白含量逐渐降低、溶菌酶含量先升高后降低且酶活力下降，导致抑菌效果减弱[3]。

本文主要探讨鸡蛋贮藏期间鸡蛋清溶菌酶、卵黏蛋白的结构变化、抑菌活性的变化规律及机制，为优化鸡蛋加工过程中的消毒杀菌工序、改良鸡蛋贮藏方法、延长鸡蛋保质期提供参考依据。

1 卵黏蛋白在蛋清中的分布及其抑菌作用
1.1 卵黏蛋白在蛋清中的分布特点
动物产生的黏蛋白具有防御微生物的功能[4]。

鸡蛋清中的卵黏蛋白（Ovomucin，OVM）与动物黏蛋白有同源性，约占蛋清蛋白总量的3.5%，其糖基化程度很高，具有多种生物活性。

作为一种典型的胶体溶液体系，蛋清在贮存过程中黏弹性显著下降，定量蛋白质组学分析表明，卵黏蛋白丰度降低可能是蛋清变稀薄的直接原因[5]。

此外，鸡蛋蛋清高度是衡量鸡蛋新鲜度的重要指标，贮存过程中鸡蛋蛋清的高度会逐渐降低，这与OVM的蛋白水解、二硫键的断裂、与溶菌酶的相互作用以及α和β亚基之间相互作用有关。

鸡蛋蛋清高度直接影响鸡蛋新鲜度的主要指标：哈夫单位。

可以通过超声辅助方法提高OVM的溶解度和功能特性[6-11]。

1.2 卵黏蛋白的抑菌作用
研究发现，OVM对革兰氏阳性菌（G+）与革兰氏阴性菌（G-）的抑菌效果不同，其对金黄色葡萄球菌、腐生葡萄球菌、变异链球菌等G+抑制作用较强，而对枯草芽孢杆菌、大肠杆菌、沙门氏菌等G-的抑制作用较弱[12]。

总的来说，OVM对部分G+有较好的抑菌作用，但对G-和G+中的芽孢杆菌抑菌效果均不明显。

OVM可能具备黏附抗性，使用酸性蛋白酶制备OVM的水解物，其纯化产物包括多种具备抗黏附活性的糖肽[13]。

结构表征结果表明，OVM 中的6种糖肽均具有由双乙酰氨基葡萄糖、甘露糖残基、N-乙酰氨基葡萄糖构成的戊多糖中心结构[14]。

但OVM水解得到的亚基和糖链对上述G+无明显的抑菌效果，这表明在亚基断裂或糖链解离后，OVM各组分的抑菌活性明显减弱，甚至消失[15]。

1.3 卵黏蛋白的生物活性作用
OVM还具有独特的抗病毒活性，可能是由于OVM在结构和组成上与流感病毒受体相似。

OVM可与病毒表面的HA相互作用导致糖肽复合物的释放。

血凝反应试验和酶联免疫吸附试验揭示了OVM对牛轮状病毒、鸡新城疫病毒、人流感病毒具有高亲和力[16]。

此外，卵黏蛋白及其衍生物还具有良好的抗炎、免疫调节、抗氧化等生物活性功能。

这些功能可能会影响与肠道健康相关的物理、生物、免疫屏障。

因此卵黏蛋白及其多肽衍生物在与肠道健康相关的功能性食品领域具有较大的发展应用前景[17]。

2 溶菌酶在蛋清中的分布及其抑菌作用
2.1 溶菌酶在蛋清中的分布特点
蛋清溶菌酶由18种129个氨基酸组成，分子量为14.3 ku。

溶菌酶分子中包含4对二硫键，其二级结构中α螺旋较多，化学性质稳定，热稳定性良好，对蛋清的起泡性和起泡稳定性等功能特性有重要影响，在蛋清蛋白中的含量约为3.4%[18-19]。

从蛋清中分离出的溶菌酶具有很高的经济价值，在生化、医学、食品等领域具有非常重要的作用[20]。

目前，已有多种技术应用于蛋清溶菌酶的工业提取，常见的化学方法有盐析法、离子交换层析法、超滤法等[21-
22]。

近年来，通过微生物发酵大规模生产重组溶菌酶，进一步降低了生产成本、提高了产量
[23]。

2.2 蛋清溶菌酶的抑菌作用
在抑菌功能上，蛋清溶菌酶的抗菌活性与OVM相似，主要作用于G+细菌，对G-细菌几乎没有作用。

当其作用于肽聚糖含量较多的G+细胞壁时，能够导致N-乙酰氨基葡萄糖与N-乙酰胞壁酸间连接的β-1，4糖苷键断裂，降低细胞壁肽聚糖层的交联度，在细胞内外渗透压不平衡时会导致细胞破裂，细胞质逸出，最终导致细菌死亡；而G-肽聚糖层较少，且有外膜层保护，因而不易被破坏[24-25]。

研究表明，一些特定的化学修飾可以增强溶菌酶对特定G-的抑菌作用[26]。

酶的水解也能使溶菌酶释放活性较高的抗菌肽。

例如，溶菌酶被胃蛋白酶和胰蛋白酶水解后，对金黄色葡萄球菌等G+细菌和大肠杆菌K-12等G-细菌具有较好的抑菌活性，自水解液中分离纯化得到的抑菌肽也能抑制上述微生物的增殖。

这些抑菌肽和酶解处理使溶菌酶的抗菌活性不再局限于G+细菌，对G-细菌也有一定抑菌效果[27]。

研究发现，C型hLYZ上35位的谷氨酸和53位的天冬氨酸为溶菌酶的活性中心，可以实现溶菌作用[28]。

根据抑菌机制的不同，溶菌酶的抑菌作用可分为催化模式和非催化模式[29]。

在催化模式中，溶菌酶通过攻击、水解、破坏细菌细胞壁肽聚糖层的黏液多糖来发挥抑菌作用。

在非催化模式中，溶菌酶主要通过其电离的阳离子来发挥抑菌功能。

溶菌酶是碱性蛋白，分子携带的正电荷可以直接与带负电荷的病毒发生作用，与病毒中的核酸（DNA或RNA）、蛋白形成复合物，导致病毒失活。

一般来说，溶菌酶在非催化模式下的杀菌活性高于催化模式[30]。

2.3 贮藏环境对蛋清溶菌酶的影响
刚产出的新鲜鸡蛋蛋清pH值约为7.6～8.5。

蛋清pH值随贮藏温度的升高而提高，pH值最高可达到9.7。

溶菌酶在酸性条件下具有很强的热稳定性，但在中性条件下具有热不稳定性[31]。

随着鸡蛋贮存时间的增加，蛋清pH值升高，这是因为贮藏期间会发生蛋清蛋白质降解、肽链断裂、氨基酸代谢等生理变化，使自由氨基含量增多[32]。

研究表明，蛋白质在中性条件下的活性最稳定。

溶菌酶在pH值为4.3～8.3时的活性呈现先增强后减弱的趋势，并在pH 值6.2时达到最高，表明强酸条件会抑制溶菌酶的活性[33]。

在牛源溶菌酶中也发现了类似的规律，这可能是由于pH值的改变伴随着蛋清滤液中酶带电状态的变化，过酸、过碱的环境都会使酶的结构产生非可逆型改变，降低酶的活力[34]。

研究表明，离子溶液可以作为溶剂、助溶剂、添加剂。

鸡蛋及蛋制品中广泛存在金属离子，简单离子如Na+、K+、Ca2+和Mg2+等在多数的生物机制中起着重要的功能和调节作用。

可采用分光光度法、浊度测定法检测离子溶液对溶菌酶活性的影响。

研究表明，离子溶液对溶菌酶活性的影响取决于其浓度，在特定的pH值条件下，溶菌酶活性随着离子浓度的增加呈现先升高后降低的趋势[35]。

3 鸡蛋贮存过程中蛋清蛋白与微生物含量变化
3.1 蛋清蛋白的相互作用
蛋清中的OVM一部分以游离形式存在，一部分与溶菌酶结合形成卵黏蛋白-溶菌酶复合体。

在鸡蛋贮存初期，蛋清中的溶菌酶含量逐渐升高，但其酶活力却逐步降低。

究其原因，鸡蛋在储藏初期，蛋清中的浓蛋白逐渐稀化，卵黏蛋白-溶菌酶的复合体也发生分解，释放了部分溶菌酶；与此同时，蛋黄中的部分溶菌酶通过蛋黄膜渗入蛋清中，导致溶菌酶含量增加[36]。

但鸡蛋储藏过程中溶菌酶加速变性，导致蛋清中溶菌酶含量减少。

同时，鸡蛋清中的卵黏蛋白-溶菌酶复合体分解出新的溶菌酶分子，导致蛋清中的溶菌酶活力略有升高。

因此，溶菌酶含量的变化可能是引起蛋清浓蛋白稀化的因素之一[37]。

检测几种蛋清蛋白的相互作用可以在体外进行。

例如，以磷酸缓冲液为溶剂，将纯化的卵黏蛋白与蛋清溶菌酶进行溶解、混合，部分卵黏蛋白与蛋清溶菌酶能在室温下结合成为不溶性的卵黏蛋白-溶菌酶复合体。

复合体的二级结构发生改变，互作后的结合水含量增加，自由水含量降低；复合体的疏水性高于溶菌酶，低于卵黏蛋白[38]。

3.2 鸡蛋贮存过程中的微生物变化
鸡蛋贮存过程中的微生物污染主要来源于鸡粪中的微生物、储运过程环境中的微生物等。

产蛋时的鸡蛋内容物几乎不含细菌，鸡蛋中的微生物主要通过蛋壳从外部侵入。

蛋壳的微生物渗透过程分为3个阶段，即角质层和蛋壳的渗透、下层膜的定植、卵黄的污染，最终导致鸡蛋
内容物的污染[39]。

研究表明，4 ℃冷藏环境中的鸡蛋，其蛋壳、蛋清、蛋黄中菌落总数和大肠杆菌群数在存放15 d之内缓慢上升，15 d之后迅速上升[40]。

这与鸡蛋贮存过程中微生物的种类、数量变化、滋生位置相关，也与有抑菌作用的蛋白含量和活性变化相关。

1.3 卵黏蛋白的生物活性作用
OVM還具有独特的抗病毒活性，可能是由于OVM在结构和组成上与流感病毒受体相似。

OVM可与病毒表面的HA相互作用导致糖肽复合物的释放。

血凝反应试验和酶联免疫吸附试验揭示了OVM对牛轮状病毒、鸡新城疫病毒、人流感病毒具有高亲和力[16]。

此外，卵黏蛋白及其衍生物还具有良好的抗炎、免疫调节、抗氧化等生物活性功能。

这些功能可能会影响与肠道健康相关的物理、生物、免疫屏障。

因此卵黏蛋白及其多肽衍生物在与肠道健康相关的功能性食品领域具有较大的发展应用前景[17]。

2 溶菌酶在蛋清中的分布及其抑菌作用
2.1 溶菌酶在蛋清中的分布特点
蛋清溶菌酶由18种129个氨基酸组成，分子量为14.3 ku。

溶菌酶分子中包含4对二硫键，其二级结构中α螺旋较多，化学性质稳定，热稳定性良好，对蛋清的起泡性和起泡稳定性等功能特性有重要影响，在蛋清蛋白中的含量约为3.4%[18-19]。

从蛋清中分离出的溶菌酶具有很高的经济价值，在生化、医学、食品等领域具有非常重要的作用[20]。

目前，已有多种技术应用于蛋清溶菌酶的工业提取，常见的化学方法有盐析法、离子交换层析法、超滤法等[21-
22]。

近年来，通过微生物发酵大规模生产重组溶菌酶，进一步降低了生产成本、提高了产量
[23]。

2.2 蛋清溶菌酶的抑菌作用
在抑菌功能上，蛋清溶菌酶的抗菌活性与OVM相似，主要作用于G+细菌，对G-细菌几乎没有作用。

当其作用于肽聚糖含量较多的G+细胞壁时，能够导致N-乙酰氨基葡萄糖与N-乙酰胞壁酸间连接的β-1，4糖苷键断裂，降低细胞壁肽聚糖层的交联度，在细胞内外渗透压不平衡时会导致细胞破裂，细胞质逸出，最终导致细菌死亡；而G-肽聚糖层较少，且有外膜层保护，因而不易被破坏[24-25]。

研究表明，一些特定的化学修饰可以增强溶菌酶对特定G-的抑菌作用[26]。

酶的水解也能使溶菌酶释放活性较高的抗菌肽。

例如，溶菌酶被胃蛋白酶和胰蛋白酶水解后，对金黄色葡萄球菌等G+细菌和大肠杆菌K-12等G-细菌具有较好的抑菌活性，自水解液中分离纯化得到的抑菌肽也能抑制上述微生物的增殖。

这些抑菌肽和酶解处理使溶菌酶的抗菌活性不再局限于G+细菌，对G-细菌也有一定抑菌效果[27]。

研究发现，C型hLYZ上35位的谷氨酸和53位的天冬氨酸为溶菌酶的活性中心，可以实现溶菌作用[28]。

根据抑菌机制的不同，溶菌酶的抑菌作用可分为催化模式和非催化模式
[29]。

在催化模式中，溶菌酶通过攻击、水解、破坏细菌细胞壁肽聚糖层的黏液多糖来发挥抑菌作用。

在非催化模式中，溶菌酶主要通过其电离的阳离子来发挥抑菌功能。

溶菌酶是碱性蛋白，分子携带的正电荷可以直接与带负电荷的病毒发生作用，与病毒中的核酸（DNA或RNA）、蛋白形成复合物，导致病毒失活。

一般来说，溶菌酶在非催化模式下的杀菌活性高于催化模式[30]。

2.3 贮藏环境对蛋清溶菌酶的影响
刚产出的新鲜鸡蛋蛋清pH值约为7.6～8.5。

蛋清pH值随贮藏温度的升高而提高，pH值最高可达到9.7。

溶菌酶在酸性条件下具有很强的热稳定性，但在中性条件下具有热不稳定性[31]。

随着鸡蛋贮存时间的增加，蛋清pH值升高，这是因为贮藏期间会发生蛋清蛋白质降解、肽链断裂、氨基酸代谢等生理变化，使自由氨基含量增多[32]。

研究表明，蛋白质在中性条件下的活性最稳定。

溶菌酶在pH值为4.3～8.3时的活性呈现先增强后减弱的趋势，并在pH 值6.2时达到最高，表明强酸条件会抑制溶菌酶的活性[33]。

在牛源溶菌酶中也发现了类似的规律，这可能是由于pH值的改变伴随着蛋清滤液中酶带电状态的变化，过酸、过碱的环境都会使酶的结构产生非可逆型改变，降低酶的活力[34]。

研究表明，离子溶液可以作为溶剂、助溶剂、添加剂。

鸡蛋及蛋制品中广泛存在金属离子，简单离子如Na+、K+、Ca2+和Mg2+等在多数的生物机制中起着重要的功能和调节作用。

可采用分光光度法、浊度测定法检测离子溶液对溶菌酶活性的影响。

研究表明，离子溶液对溶菌酶活性的影响取决于其浓度，在特定的pH值条件下，溶菌酶活性随着离子浓度的增加呈现先升高后降低的趋势[35]。

3 鸡蛋贮存过程中蛋清蛋白与微生物含量变化
3.1 蛋清蛋白的相互作用
蛋清中的OVM一部分以游离形式存在，一部分与溶菌酶结合形成卵黏蛋白-溶菌酶复合体。

在鸡蛋贮存初期，蛋清中的溶菌酶含量逐渐升高，但其酶活力却逐步降低。

究其原因，鸡蛋在储藏初期，蛋清中的浓蛋白逐渐稀化，卵黏蛋白-溶菌酶的复合体也发生分解，释放了部分溶菌酶；与此同时，蛋黄中的部分溶菌酶通过蛋黄膜渗入蛋清中，导致溶菌酶含量增加[36]。

但鸡蛋储藏过程中溶菌酶加速变性，导致蛋清中溶菌酶含量减少。

同时，鸡蛋清中的卵黏蛋白-溶菌酶复合体分解出新的溶菌酶分子，导致蛋清中的溶菌酶活力略有升高。

因此，溶菌酶含量的变化可能是引起蛋清浓蛋白稀化的因素之一[37]。

检测几种蛋清蛋白的相互作用可以在体外进行。

例如，以磷酸缓冲液为溶剂，将纯化的卵黏蛋白与蛋清溶菌酶进行溶解、混合，部分卵黏蛋白与蛋清溶菌酶能在室温下结合成为不溶性的卵黏蛋白-溶菌酶复合体。

复合体的二级结构发生改变，互作后的结合水含量增加，自由水含量降低；复合体的疏水性高于溶菌酶，低于卵黏蛋白[38]。

3.2 鸡蛋贮存过程中的微生物变化
鸡蛋贮存过程中的微生物污染主要来源于鸡粪中的微生物、储运过程环境中的微生物等。

产蛋时的鸡蛋内容物几乎不含细菌，鸡蛋中的微生物主要通过蛋壳从外部侵入。

蛋壳的微生物渗透过程分为3个阶段，即角质层和蛋壳的渗透、下层膜的定植、卵黄的污染，最终导致鸡蛋内容物的污染[39]。

研究表明，4 ℃冷藏环境中的鸡蛋，其蛋壳、蛋清、蛋黄中菌落总数和大肠杆菌群数在存放15 d之内缓慢上升，15 d之后迅速上升[40]。

这与鸡蛋贮存过程中微生物的种类、数量变化、滋生位置相关，也与有抑菌作用的蛋白含量和活性变化相关。

1.3 卵黏蛋白的生物活性作用
OVM还具有独特的抗病毒活性，可能是由于OVM在结构和组成上与流感病毒受体相似。

OVM可与病毒表面的HA相互作用导致糖肽复合物的释放。

血凝反应试验和酶联免疫吸附试验揭示了OVM对牛轮状病毒、鸡新城疫病毒、人流感病毒具有高亲和力[16]。

此外，卵黏蛋白及其衍生物还具有良好的抗炎、免疫调节、抗氧化等生物活性功能。

这些功能可能会影响与肠道健康相关的物理、生物、免疫屏障。

因此卵黏蛋白及其多肽衍生物在与肠道健康相关的功能性食品领域具有较大的发展应用前景[17]。

2 溶菌酶在蛋清中的分布及其抑菌作用
2.1 溶菌酶在蛋清中的分布特点
蛋清溶菌酶由18种129个氨基酸组成，分子量为14.3 ku。

溶菌酶分子中包含4对二硫键，其二级结构中α螺旋较多，化学性质稳定，热稳定性良好，对蛋清的起泡性和起泡稳定性等功能特性有重要影响，在蛋清蛋白中的含量约为3.4%[18-19]。

从蛋清中分离出的溶菌酶具有很高的经济价值，在生化、医学、食品等领域具有非常重要的作用[20]。

目前，已有多种技术应用于蛋清溶菌酶的工业提取，常见的化学方法有盐析法、离子交换层析法、超滤法等[21-
22]。

近年来，通过微生物发酵大规模生产重组溶菌酶，进一步降低了生产成本、提高了产量
[23]。

2.2 蛋清溶菌酶的抑菌作用
在抑菌功能上，蛋清溶菌酶的抗菌活性与OVM相似，主要作用于G+细菌，对G-细菌几乎没有作用。

当其作用于肽聚糖含量较多的G+细胞壁时，能够导致N-乙酰氨基葡萄糖与N-乙酰胞壁酸间连接的β-1，4糖苷键断裂，降低细胞壁肽聚糖层的交联度，在细胞内外渗透压不平衡时会导致细胞破裂，细胞质逸出，最终导致细菌死亡；而G-肽聚糖层较少，且有外膜层保护，因而不易被破坏[24-25]。

研究表明，一些特定的化学修饰可以增强溶菌酶对特定G-的抑菌作用[26]。

酶的水解也能使溶菌酶释放活性较高的抗菌肽。

例如，溶菌酶被胃蛋白酶和胰蛋白酶水解后，对金黄色葡萄球菌等G+细菌和大肠杆菌K-12等G-细菌具有较好的抑菌活
性，自水解液中分离纯化得到的抑菌肽也能抑制上述微生物的增殖。

这些抑菌肽和酶解处理使溶菌酶的抗菌活性不再局限于G+细菌，对G-细菌也有一定抑菌效果[27]。

研究发现，C型hLYZ上35位的谷氨酸和53位的天冬氨酸为溶菌酶的活性中心，可以实现溶菌作用[28]。

根据抑菌机制的不同，溶菌酶的抑菌作用可分为催化模式和非催化模式[29]。

在催化模式中，溶菌酶通过攻击、水解、破坏细菌细胞壁肽聚糖层的黏液多糖来发挥抑菌作用。

在非催化模式中，溶菌酶主要通过其电离的阳离子来发挥抑菌功能。

溶菌酶是碱性蛋白，分子携带的正电荷可以直接与带负电荷的病毒发生作用，与病毒中的核酸（DNA或RNA）、蛋白形成复合物，导致病毒失活。

一般来说，溶菌酶在非催化模式下的杀菌活性高于催化模式[30]。

2.3 贮藏环境对蛋清溶菌酶的影响
刚产出的新鲜鸡蛋蛋清pH值约为7.6～8.5。

蛋清pH值随贮藏温度的升高而提高，pH值最高可达到9.7。

溶菌酶在酸性条件下具有很强的热稳定性，但在中性条件下具有热不稳定性[31]。

随着鸡蛋贮存时间的增加，蛋清pH值升高，这是因为贮藏期间会发生蛋清蛋白质降解、肽链断裂、氨基酸代谢等生理变化，使自由氨基含量增多[32]。

研究表明，蛋白质在中性条件下的活性最稳定。

溶菌酶在pH值为4.3～8.3时的活性呈现先增强后减弱的趋势，并在pH 值6.2时达到最高，表明强酸条件会抑制溶菌酶的活性[33]。

在牛源溶菌酶中也发现了类似的规律，这可能是由于pH值的改变伴随着蛋清滤液中酶带电状态的变化，过酸、过碱的环境都会使酶的结构产生非可逆型改变，降低酶的活力[34]。

研究表明，离子溶液可以作为溶剂、助溶剂、添加剂。

鸡蛋及蛋制品中广泛存在金属离子，简单离子如Na+、K+、Ca2+和Mg2+等在多数的生物机制中起着重要的功能和调节作用。

可采用分光光度法、浊度测定法检测离子溶液对溶菌酶活性的影响。

研究表明，离子溶液对溶菌酶活性的影响取决于其浓度，在特定的pH值条件下，溶菌酶活性随着离子浓度的增加呈现先升高后降低的趋势[35]。

3 鸡蛋贮存过程中蛋清蛋白与微生物含量变化
3.1 蛋清蛋白的相互作用
蛋清中的OVM一部分以游离形式存在，一部分与溶菌酶结合形成卵黏蛋白-溶菌酶复合体。

在鸡蛋贮存初期，蛋清中的溶菌酶含量逐渐升高，但其酶活力却逐步降低。

究其原因，鸡蛋在储藏初期，蛋清中的浓蛋白逐渐稀化，卵黏蛋白-溶菌酶的复合体也发生分解，释放了部分溶菌酶；与此同时，蛋黄中的部分溶菌酶通过蛋黄膜渗入蛋清中，导致溶菌酶含量增加[36]。

但鸡蛋储藏过程中溶菌酶加速变性，导致蛋清中溶菌酶含量减少。

同时，鸡蛋清中的卵黏蛋白-溶菌酶复合体分解出新的溶菌酶分子，导致蛋清中的溶菌酶活力略有升高。

因此，溶菌酶含量的变化可能是引起蛋清浓蛋白稀化的因素之一[37]。