谈谈建立在达尔文理论基础上的养蜂法--美国康奈尔大学Tom Seeley教授

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谈谈建立在达尔文理论基础上的养蜂法——美国康奈尔大学Tom Seeley教授从进化学的角度谈养蜂
郭军 董志祥 李还原 陈奕霏│编译
昆明理工大学生命科学与技术学院，昆明　６５０５００
从自然选择的进化学角度来理解蜜蜂生物学是我们应具备的最基本的观点。

但这种观点很少应用于养蜂管理中。

采用进化学的观点来认识养蜂并将其用到养蜂生产上，能够帮助我们更好地理解蜜蜂病害，最大限度的提高养蜂水平并增加蜂产品收益。

要实现这一目标，最重要的第一步，是将达尔文的学说应用到养蜂生产中。

建立在达尔文学说基础上的养蜂业及科学可持续养蜂研究，也是即将在加拿大召开的世界养蜂大会的主题之一。

本文介绍了美国康奈尔大学Tom Seeley教授对基于达尔文理论的养蜂方法和一些建议，供大家参考。

一、蜜蜂的进化及人工饲养蜜蜂的历史概述
从化石记录来看，蜜蜂的进化经历了一段相当长的历史时期，目前最漂亮的昆虫化石是发现于德国的一只工蜂化石，Apis henshawi，发现于距今3千万年前的页岩中。

此外，还发现过一些保存很好的当代蜜蜂（Apis mellifera）化石，它们被发现于东非的一些琥珀状材料中，距今160万年[1]。

我们已知蜜蜂经历了数百万年的自然选择的过程，已经将蜜蜂生存系统能力达到最大化，并将它们的基因代代遗传下去。

蜂群之间的基因存在差异，因此，蜂群在性状上也存在一定的差异，从而形成一些具备基础遗传
基因的性状，包括蜂群防御、采集
能力以及抵御疾病的能力等。

蜂群
的后代被赋予了最好的基因，有利
于它们生存并能够在当地环境下繁
衍生息，从而又能成功的将它们的
基因传递给下一代蜂群，因此，随
着时间的推移，这一地区的蜂群便
对当地的环境变得更加适应了。

这
种通过自然选择的适应性进化的过
程，逐渐让蜜蜂在体色、形态学和
行为学上产生差异，并分化出27个
蜜蜂亚种（如欧洲黑蜂、意大利蜜
蜂、东非蜂等）。

这些西方蜜蜂亚
种分布在其原始祖先栖息的欧洲、
西亚和非洲等地区[2]。

每一个亚种
在其分布的范围内都已经很好地适
应当地气候、季节、蜜源、捕食者
（天敌）和疾病。

然而，在这些亚种分布的
地理区域内，由于自然选择的作
用，又繁衍产生了一些生态型，
形成一些新的适应本地环境的适
应性种群。

例如，其中一种生态
型是欧洲黑蜂的亚种，分布和进
化于法国西南部的朗德省，其生
物学与该地区8～9月盛开的石南
属（Calluna vulgaris L.）植物密切
相连。

这一区域的本地蜂群，在8
月份会有一次育子繁殖的高峰，并
参与这种植物盛开时的采集活动。

实验结果表明，朗德省地区的蜜蜂
每年子脾循环规律是一种适应性和
基于基因决定的一种性状。

人类在15万年前的非洲热带
稀树草原上就已经发现有蜜蜂栖
息。

最早的人类都是捕猎为生，也
常常猎取蜂蜜这一自然界中最美的
食物。

目前嗜好蜂蜜的原始部落仍
然存在，如坦桑尼亚北部的哈扎人
（Hadza）部落，他们每天要花费
4～5个小时猎取蜂蜜，蜂蜜也是他
们最喜欢的食物。

人工养殖蜜蜂开始于1万年
前，这一时期一些不同文明的人类
开始农耕并驯化植物和动物，有两
个区域的人类历史开始转型，他们
发生于亚洲西南部的美索不达米亚
（两河流域）的冲击平原和尼罗河
三角洲（埃及）这两个地方。

已有
考古学家记载，这个时期已经采用
蜂箱养蜂。

这些地区都处于西方蜜
蜂的原始分布区域，那里早期农民
将粘土埚和草编篮子放置在野外有
蜜蜂栖息的地区，以吸引蜜蜂筑巢
或收集野生的分蜂群。

二、野生蜂群和人工饲养蜂群
的差异
野生蜂群和人工饲养蜂群之
间的差异目前已经得到了世界的公
认。

野生蜂群在适应性进化中，形
成了野生蜜蜂特有的生物学特性，
它们与人工干预等环境下饲养的蜜
蜂相比，具有明显的差异，并被人
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2019年6月 蜂业研究
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们广泛认同。

野生蜜蜂和人工饲养相比，生活在不同的环境条件下，如同农民饲养的牲畜一样，通过人工饲养，改变了它们原始的生存环境，让这些动物朝着人类需要的方向（如提高产量）驯化。

然而，不幸的是，这种对农业动物生存条件的人为改变，常常造成它们更容易感染病原菌和遭受害虫的侵袭。

差异1 蜂群在遗传上对当地环境是否适应
每一个西方蜜蜂亚种都已适应了它们所在的地理区域内的气候和植物环境，并且每一亚种的生态型都已经适应了特定的环境。

人工饲养的蜂群，常常转运已经交配的蜂王和长距离转地放蜂迫使蜂群去适应与原来栖息地所不同的环境。

目前在欧洲正在实施一项大范围的研究，该研究发现，来源于本地的蜂王生存时间要长于那些非本地蜂王[3]。

差异2 蜂群栖息环境的差异
野生蜂群常栖息在广阔的野外，而人工饲养的蜂群常居住在相对拥挤的蜂场。

这种差异让养蜂变的易于操作和管理，但也从根本上改变了蜂群的生态环境。

拥挤的蜂群，具有较强的采集竞争性，同时盗蜂的风险也大大增加。

此外，还会造成繁殖上的问题，如拥挤的蜂场爆发群发性分蜂的可能性较高，更容易产生蜂王交配后的迷巢风险，从而影响蜂群的繁殖[4]。

然而，拥挤的蜂场最大危害是增加了蜂群之间传播寄生虫和病原菌的风险，大大促进了疾病的传播和发生率。

差异3 蜂群栖息的巢穴或蜂箱大小的差异
这种差异极大地改变了蜜蜂生态。

栖息在较大空间中的蜂群（如人工饲养的蜂群）具有较大的空间来贮存蜂蜜，分蜂性小（相对于野生蜂群来说，由于蜂箱空间大，蜂
群分蜂的时间推迟或不宜分蜂）；
但使用这种较大空间的人工蜂箱，
将会降低蜂群在自然状态下变强变
健康的自然选择过程，主要是因
为，由于分蜂性变小，蜂群繁殖后
代新蜂王的数量下降。

同时，饲养
在较大蜂箱中的人工饲养蜂群，由
于子脾数量较多，更容易受到蜂螨
的威胁[5]。

差异4 蜂群巢门口是否有抗菌性
的植物残留物（蜂胶）封口
蜂箱巢门口如果没有蜂胶来
填塞，会增加蜂群感染病原菌的风
险。

例如，与有蜂胶填塞的野生蜂
群相比，人工饲养的蜂群由于没有
蜂胶填塞巢门口，其蜂群的免疫系
统活动增加（如合成抗菌肽）[6]。

差异5 野生蜂群的箱壁比人工饲
养蜂群的蜂箱厚
箱壁厚度的差异可导致蜂群
在温度调节上产生差异。

尤其是
在寒冷的气候条件下，在传统树
洞中栖息的野生蜂群由于箱壁厚
度较厚，在冬季中的热量损失比
饲养在标准木制蜂箱中人工饲养
的蜂群少4～7倍。

差异6 蜂箱巢门口高低的差异
野生蜂群的巢门口高而小，而
人工饲养的蜂群巢门口低而大，这
种差异导致人工饲养的蜂群容易产
生盗蜂和吸引捕食者（如胡蜂），
且较大的巢门口难于防御天敌入
侵。

此外，由于较低的巢门口在冬
季容易被雪堵住巢门，妨碍了蜂群
排泄飞翔，同时还降低了蜂群冬季
生存率。

差异7 蜂群中是否有大量雄蜂脾
人工饲养的蜂群经常会抑制
雄蜂的正常繁殖，如割除雄蜂脾减
少蜂螨寄生。

虽然具有一定的合理
性，但这种操作影响了蜂群自然选
择的过程，即阻止了健康的蜂群通
过雄蜂将基因传递给下一代。

差异8 是否破坏或扰乱蜂群中巢
脾的顺序
破坏蜂群中巢脾的组织顺序
可能妨碍蜂群正常功能。

在自然界
中，蜂群巢穴中巢脾的安排是相当
精确的3-D组织，即子脾被紧凑的
安排在花粉和蜜脾之间，这种安排
顺序保持固定。

而在人工饲养的蜂
群中，养蜂人员经常调整蜂群巢脾
原有的组织结构，如插入空脾，以
减少蜂群的拥挤。

但是这一操作影
响了蜂群温度调节，并干扰蜂群其
他方面的功能，如蜂王产卵和采集
蜂的花粉储存。

差异9 蜂群是否经常转换地方
当蜂群被转移到另一个地
方，如转地放蜂，采集蜂就必须
重新记忆蜂箱周围的路标等，并
重新寻找新的蜜粉源。

一项研究
表明，蜂群连夜转到一个新的地
区后，在随后一周内，与原来位
置不动的对照群相比，蜂群的重
量只有少量的增加。

差异10 蜂群是否经常被干扰
我们不清楚野生蜂群被干扰
的频率（如被熊攻击），但不论如
何，野生蜂群受干扰的频率要少于
人工饲养的蜂群。

因为人工饲养的
蜂群箱体易于打开，此外，人工检
查蜂群时常使用喷烟器，而烟雾对
蜂群的干扰更大。

在上个世纪60年
代的一项研究中，比较了在流蜜期
检查和不检查蜂群两种情况，发现
受打扰的蜂群比未受打扰的蜂群的
重量少20%～30%[7]。

差异11 是否处理蜂群的常见疾病
从历史上看，我们在人工
饲养蜜蜂中，主要治疗的蜂群疾
病是各种寄生虫和病原菌，而蜜
蜂与这些寄生虫和病原菌之间也
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存在相互竞争的关系，这种竞争关系的存在，意味着蜜蜂在与这些疾病对抗的竞争中可能存活下来，从而产生对某种疾病的抵抗性。

而人类在饲养蜜蜂中，对蜂群的干预打破了它们之间的这种竞争性的平衡关系，尤其是人为原因将大蜂螨从东方蜜蜂这一原始寄主传播到西方蜜蜂蜂群并蔓延全球，还有就是蜂箱小甲虫从非洲撒哈拉以南地区逐渐扩散。

另外，白垩病和蜂螨也已从欧洲不断蔓延至全球。

仅大蜂螨这一种寄生虫就能导致每年数百万蜂群的死亡。

差异12 蜂群是否有多样性的食物来源
一些人工饲养的蜂群常放置在农业生态系统中，如大型的杏园，或大面积的油菜地，但这种饲养方法中，蜜蜂主要采集单一蜜源和粉源，蜂群所获得的花粉多样性和营养相对较低。

一项研究发现，饲喂多源植物花粉的蜂群寿命要长于饲喂单一植物花粉的蜂群。

差异13 是否人为饲喂蜂群
野生蜂群采集天然食物，而人工饲养的蜂群经常饲喂一些蜂蜜和花粉的替代品。

很多养蜂师傅为了完成已经签订的授粉服务合同或为了获取蜂产品高产，常在蜜源盛开之前的花粉短缺期用蛋白质补充物（花粉替代品）来饲喂蜂群，以刺激蜂群的繁殖。

尽管较好的花粉替代物能够起到刺激蜂王产卵的效果，但这些替代物达不到天然花粉的营养效果，因此繁蜂效果不如采集天然花粉好，同时还可能导致工蜂质量下降。

差异14 蜂群是否暴露于常规毒物中养蜂中，引起蜜蜂中毒的一些最新的有毒物质主要是杀虫剂和杀菌剂，这些药物对蜜蜂危害较大，
蜜蜂尚无相关解毒机制来应对这些
毒物。

野生蜂群处于野生状态，大
多栖息在山区，因此，与常年转地
饲养的蜂群相比，野生蜂群遭受到
上述有毒物质危害的机会较少。

差异15 蜂群是否治疗疾病
当我们对蜂群进行疾病防治
时，干扰了蜜蜂与其寄生虫或病原
菌之间的这种宿主——寄生之间的
竞争关系，尤其是减少了蜜蜂对病
害抵抗力的自然选择。

在北美和欧
洲大部分地区，大部分人工饲养的
西方蜜蜂对大螨表现出很低的抵抗
力，而大部分野生蜂群，均对大螨
表现出较强的抵抗性。

另外，在蜂
群管理中使用的抗生素和杀螨剂，
也干扰了蜜蜂肠道微生物的平衡。

差异16 是否以获取商品蜜为主
以获取商品蜜的蜂场，常使用
较大的蜂箱，这种蜂箱能够获取较
多的蜂产品，然而，由于使用这种
蜂箱蜂群的分蜂性减弱或分蜂次数
减少，不利于它们通过分蜂来产生
自然分蜂群，从而有利于其通过自
然选择繁殖出更加健康的蜂群。

另
外，大群中大量子脾的存在常易引
起蜂螨的寄生和产生幼虫病。

差异17 是否割取蜂蜡
蜂蜡的合成与糖消耗之间的重
量比大约为1∶10。

因此每取走一磅
蜂蜡，蜂群要消耗10磅蜂蜜来重新建
造。

而这些消耗的蜂蜜本来可留作越
冬饲料。

因此割取蜂蜡虽然获取一部
分收益，但消耗了更多蜂蜜。

差异18 蜂群是否选择用幼虫来培
育蜂王
当我们移取1日龄工蜂幼虫到
人工育王用的台基框中时，我们并
不知道哪一只幼虫会发育成蜂王。

一项研究发现，自然出房的蜂王在
工蜂开始培育时，工蜂并不是随机
选择幼虫来育王，而是偏爱那些具
有特定父系的幼虫。

差异19 雄蜂是否能够完全进行自
然交尾
在蜜蜂育种项目或育种工作
中，常使用人工授精来育王，这种
授精方式中，雄蜂未经过竞争飞行
以获取交配的机会，因此，这种授
精方式会降低拥有健康和强壮基因
的雄蜂性选择。

差异20 是否割除雄蜂脾
养蜂中很多师傅常常割去蜂
群中的雄蜂脾，来减少和控制蜂螨
危害，但同时也干扰了蜂群自然选
择。

三、基于达尔文理论的养蜂法
的几点建议
蜜蜂在几百万年前就与人类相
互独立的存在，从那时起，在它们
栖息的地区，在生存和繁殖上，就
开始受到人类干扰。

在欧洲、西亚
和非洲，自从人类用蜂箱开始养蜂
起，就已经开始干扰蜜蜂的正常生
活，尤其是干扰了蜜蜂与其生存适
应性相关的环境。

主要表现在以下
两种方式上：一是转移蜂群到另外
一个新的环境（蜜蜂可能不适应这
种新环境）；二是以不同方式干扰
蜂群的生活，以获取更多的蜂蜜、
蜂蜡、蜂胶、花粉、蜂王浆及授粉
服务等。

作为蜂农，我们需要如何做才
能帮助蜜蜂更好的适应当地环境，
进而让蜂群在生存中减少压力和更
加健康呢？回答这一问题，首先依
赖于你饲养了多少群蜂，以及你想
从蜂群中获取什么。

如果一个蜂农
饲养了很少的蜜蜂，并对蜂产品期
望较少，这与饲养成百上千群的商
业蜂场的养蜂人是不同的。

为此，
我提出十条蜜蜂友好型养蜂建议，
一些具有通用性，一些只适合庭院
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养蜂，仅供参考。

1.饲养适应本地环境和气候的蜂群
如果你生活的地区养蜂人很少，则使用引诱蜂箱来收捕野外的分蜂群。

一般来说，这些分蜂群会建造起非常漂亮的巢脾，从而淘汰蜂场中那些有农药或病原菌孢子残留的旧巢脾。

2.尽可能扩大蜂群之间距离
野生蜜蜂两群蜂之间相隔距离一般很远，在美国纽约州中部，有一大片森林，那里栖息着很多野生蜜蜂，这些蜂群之间相隔距离大约为半公里，这种相隔距离在野生蜂群中很普遍，而对养蜂人来说很难做到。

但不论如何，让蜂群之间的距离保持在30～50码（约27～46m）之间，可以大大减少迷巢和疾病的传播。

3.尽量使用较小蜂箱
推荐使用长深型巢箱哺育幼蜂，加上一个中等深度的浅继箱来贮蜜。

尽管你的蜂蜜产量可能会减少，但可以减少病敌害，尤其是大蜂螨。

同时，这种蜂箱饲养的蜜蜂会产生分蜂，但研究表明，分蜂是蜂群的一种常见现象，能够促进蜂群健康。

并能够保持大蜂螨群体数量维持在一个安全水平。

4.将蜂箱内壁变粗糙，或者用粗糙的木材建造蜂箱
这可刺激蜂群采集更多的蜂胶来覆盖这些粗糙的表面，因而在蜂箱内部周围产生较多的抗菌物质。

5.采用保温效果较好的蜂箱
建议使用较厚的木材来建造蜂箱，或使用塑料蜂箱，目前急需研究不同气候条件下哪种蜂箱对蜂群保温最好。

6.放置蜂箱在离地面较高的位置
养蜂人常常忽略这一点，如果有门廊/走廊或露天平台，可以利用这些已有的高度平台放置蜂群，
我们也急需研究不同气候条件下对
蜂群最有利的巢门高度。

7.繁殖季节留下10%～20%的巢
脾做雄蜂脾（或不割除雄蜂脾）
让蜂群有机会培育雄蜂，可以
提高本地区蜜蜂遗传多样性。

雄蜂
的饲料消耗较大，因此，只有强群
和最健康的蜂群才有能力产生大量
雄蜂。

当然，雄蜂子脾的存在也容
易引起蜂螨快速增长。

因此，在保
持较大数量雄蜂脾的同时，还要注
意监控蜂螨寄生情况。

8.尽量减少对蜂群巢内结构的干扰
最好在检查蜂群后，将巢脾放
回到原来的方向和位置，同时，避
免在子脾之间增加空巢脾，增加群
势同时防止分蜂。

9.减少对蜂群移位
尽量少搬动蜂群，如果必须要
搬动蜂群，应选择在采集期间以外
的时间搬动。

10.减少对蜂螨的治疗
警告：如果你在养蜂中非常
细心，十分勤奋，则可以接受这一
建议。

如果你对蜂群实行“无管理
养蜂”模式，这时，你的蜂场便满
足了自然选择的一个条件，但如果
想获得抗螨蜂群，你需要监测蜂场
所有蜂群蜂螨寄生水平，并要将那
些蜂螨寄生较快的蜂群在其危害的
蜂群死亡之前淘汰掉（杀掉），并
先发制人地杀掉那些对蜂螨敏感的
蜂群。

此外，还要完成两件重要的
事：一是淘汰蜂群中缺乏对蜂螨抗
性的蜂群；二是阻止蜂螨扩散到其
他蜂群。

如果不进行上述先发制人的
措施，你的蜂场中大部分对蜂螨有
抵抗能力的蜂群将会因为蜂螨过度
寄生而死亡，那么将这些蜂群选做
通过自然选择来培育抗螨蜂群的计
划也将落空。

上述淘汰措施如果失
败，还可能导致蜂螨在邻群之间扩
散，并可能传播到野生蜂群中，而
野生蜂群在抵抗蜂螨抗性方面进化
较慢。

如果你不想杀死对蜂螨敏感
的蜂群，还可以通过换王为蜂群重
新换取一个抗螨蜂王。

四、基于达尔文理论的养蜂法
对我国养蜂业的启示
达尔文养蜂法，也被称作“自
然养蜂”和“蜜蜂友好型养蜂”。

我们应把蜂群看作是由自然选择形
成的一个复杂的适应性组合，并在
与其他蜂群和有机体（如捕食者，
寄生虫和病原体）的竞争中获取生
存和繁殖的最大化。

我们应让蜜蜂
尽可能通过自然选择促进其群体健
康，这样蜂群便可以利用它们在过
去3000万年的进化中获取和积累适
应性基因（或工具）来应对各种威
胁。

而蜂群的这种适应性基因我们
了解的还不够深入，如蜂群如何从
巢穴的保温中获益？蜂群在秋季是
否会用蜂胶紧密的密封巢穴，以便
在冬季获取群内的水供应（如凝结
水）？较高的巢门口对蜂群有何益
处？基于达尔文理论的养蜂法仍然
在不断的发展中，幸运的是一些养
蜂机构开始接受这一养蜂理论[7]，
这对推动这一理论的应用起到很好
的推动作用。

我国是世界第一养蜂大国，养
蜂数量和蜂产品产量均居世界第一
位。

改革开放以来，我国蜂业得到
了长足的发展，尤其是近十年来，
整个蜂业行业发展最为迅速。

但高
速发展也带来一系列问题，如：蜂
种退化严重、蜂药不当使用造成的
抗药性日趋严重、蜂螨危害持续扩
大、蜜源数量下降、中蜂和西蜂饲
养的生态位竞争等等。

为了保持
（下转第67页）
蜂业经济
我国蜂业的可持续发展，相关部门，尤其是政府和科研单位，应该在蜂业高速发展的同时，多去思考下我国蜂业未来的发展，即要走可持续发展的蜂业发展道路。

为此，我们应该借鉴国外先进的养蜂技术和养蜂理论，遵循蜜蜂生物学，加大蜜源种植数量，加强蜜蜂保护区的建设，对保护区蜂群减少人为干扰，逐步实现蜂业立法，保护养蜂人的利益，保护野生蜂群不受危害，不断丰富我国天然蜜蜂种质资源基因库，走科学可持续的养蜂之路。

上述所有养蜂相关的理论和操作都是基于可持续发展的思路并与蜜蜂的自然历史相协调。

而目前人类对蜂群的人为干预扰乱并危及了蜂群的自然发展，而基于达尔文自然进化思想的养蜂理论，融合了不同的方式和方法，对指导养蜂实践、促进对蜜蜂的保护具有十分重要的意义。

参考文献
[1]Engel MS. Fossil honey bees and evolution in the genus apis
年他花费2万元左右购置挖浆机、钳虫机、割台机和配套的浆条、浆框架等设备。

据其介绍，这套设备节省人力、省工夫，钳虫干净，取浆量比手工多出10%~30%。

最重要的是，这套设备成功解放了生产力，效率可提升15倍以上。

目前这套产浆设备已经成为李师傅的好帮手，再也不用费力手工钳虫取浆了，同时产浆质量和产量也得到了提高。

产浆较采蜜收入更为稳定，李师傅已扩大了蜂王浆的生产，通过产浆设备成功增收。

三、使用机械化产浆设备经济效益提升情况
图2 支出减少情况占比
（上接第65页）
机械化产浆设备虽然初期购置费用较高，但在实际生产中能大幅降低生产成本。

调查结果显示，超过一半的受访者认为使用产浆设备后支出减少30%以上（见图2）。

认为支出减少20%的受访者占27.9%，认为支出减少25%的受访者占18.8%。

所有受访者均认为，产浆设备的使用主要减少了劳务支出。

在收入方面，使用机械化产浆机前每个蜂场平均收入为16.41万元，使用后平均收入为20.66万元，增加了25.9%。

实践证明，机械化产浆设备提高了产量、降低了生产成本，从而增加了蜂农收入，是蜂农致富的好帮手，也大大推进了养蜂机械化进程。

四、意见与建议
调查中发现蜂农反映比较多的几个方面：一是售后服务问题，大多数蜂农希望提高售后服务水平，包括技术支持、维修、质保、更换配件等；二是产品改进更新问题，机械化产浆设备在实际应用中难免出现一些不完善的地方，蜂农提出了自己的改进意见，希望生产厂家在产品更新换代时予以改进。

编辑：李瑞珍
(hymenoptera: apidae). Apidologie, 1998, 29(3), 265-281.
[2]Ruttner F.Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Springer Verlag, Berlin, 1988.
[3]Büchler, Ralph, Costa C , et al. The influence of genetic origin and its interaction with environmental effects on the survival of Apis melliferal colonies in europe. Journal of Apicultural Research, 2014, 53(2), 205-214.
[4]Seeley TD, Smith ML. Crowding honeybee colonies in apiaries can increase their vulnerability to the deadly ectoparasite varroa destructor. Apidologie, 2015, 46(6), 716-727.
[5]Loftus JC, Smith ML, Seeley TD. How honey bee colonies survive in the wild: testing the importance of small nests and frequent swarming. Plos One, 2016, 11(3), e0150362.
[6]Borba RS, Klyczek K K, Mogen KL, et al. Seasonal benefits of a natural propolis envelope to honey bee immunity and colony health. Journal of Experimental Biology, 2015, 218(Pt 22), 3689-99.
[7]Taber S. The effect of disturbance on the social behavior of the honey bee colony . America Bee Journal, 1963, 103:286-288.
[8]Neumann P, Blacquière, Tjeerd. The darwin cure for apiculture. natural selection and managed honey bee health. Evolutionary Applications, 2017, 10:226-230.
编辑：李文艳
支出减少情况占比（%）
50403020100
支出减少20% 支出减少25% 支出减少30% 支出减少35%。