不同水力剪切效应下四尾栅藻的种群动态增长模型

不同水力剪切效应下四尾栅藻的种群动态增长模型
李飞鹏;刘燕如;陈瑞弘;张海平
【摘要】As an existing single species growth model, the logistic model, cannot characterize the population dynamics of algae under hydrodynamic forces. This study is aimed to improve the logistic model under hydrodynamic conditions by examining the responses of cyanobacterium and coupling turbulence mixing and growth of a green algae,Scenedesmus quadricauda,to the population dynamic model. The growth of S. quadricauda under different hydraulic shear force was studied by indoor incubation experiments (25 ℃) with a light intensity of 4,000 lx and light-to-dark ratio of 12 h:12 h. The results showed that all shear and mixing conditions (100, 200, 300 and 400 r∕min) can promote the growth of S. quadricauda a compared to the control condition and all turbulent conditions achieved their peak Chla concentration. While the growth processes of S. quadricauda are approximately the same under different turbulence conditions,which was well fitted by the logistic growth model. Based on the current logistic model and mass transfer theory, a population dynamic growth model (R2> 0.95) of S.quadricauda was developed,which takes into consideration of the impact of hydraulic conditions using the beaker experiment results. The model results indicated that the hydraulic shear force affects maximum algae biomass. In 2 L beaker with limited space,S.quadricauda get the maximum biomass(Chla concentration) of 15,328.2 μg∕L under the average flow rate of 0.101 m∕s,which were 1. 75
times larger than controlled still beakers, which was in agreement with the experiment results. The maximum-biomass promotion coefficient (kM) by mass transfer coefficient (Pe ) was 945. 1. The underlying mechanism can be that the hydraulic shear force timely transports the nutrients timely to algae cell surface, and then increase the algae growth. The hydraulic shear force can change the environment around the laminar layer outside the cell and further affect the algae biomass. The results confirmed the synergistic effect between nutrients transport and hydraulic shear force on the population growth of S. quadricauda.%为了改进现有反映单种群增长的Logistic(逻辑斯特)模型,使其能更好地对水动力影响下藻类的种群动态关系进行表征,进而验证水力剪切作用引起的营养盐混合和均化作用对藻类生长的影响,采用恒温(25 ℃)和恒定光照 (4000 lx,光暗比12 h:12 h)的培养试验,对水华中常见四尾栅藻(Scenedesmus quadricanda)在水力剪切条件下的种群动态增长进行了研究.结果表明:①相对于静止条件,不同的水力剪切(100、200、300和400 r∕min)作用均促进了四尾栅藻的增长,并且均存在最大Chla浓度.②结合藻类种群动态增长的Logistic模型和传质理论,构建了水力剪切效应下单藻种的种群动态增长模型
(R2>0.95).模型结果显示,水力剪切作用是藻类最大生物量的控制因素.在空间有限的富营养条件下,Chla浓度在体积平均流速为0.101 m∕s (200 r∕min)条件下的最大生物量为15328.2 μg∕L,是静止条件的1.75倍,大于其他水力剪切条件,与试验结果吻合,传质系数(kc)对四尾栅藻最大生物量的促进系数(kM)为945.1. ③水力剪切主要通过改变藻细胞层流边界层以外环境的营养物质浓度分布,从而对藻类的种群规模产生影响.④水力剪切效应存在边际效应递减的现象,随着剪切强度的增加,在不产生藻类的机械损伤的范围内,藻类种群会达到一个稳定期.研究显示,理论上解释了水
力剪切效应对四尾栅藻动态增长的影响机制,实现了水力剪切作用和营养盐通量共同影响四尾栅藻种群增长关系的统一.
【期刊名称】《环境科学研究》
【年(卷),期】2018(031)004
【总页数】7页(P750-756)
【关键词】水力剪切;四尾栅藻;种群动态;模型
【作者】李飞鹏;刘燕如;陈瑞弘;张海平
【作者单位】上海理工大学环境与建筑学院,上海 200093;上海理工大学环境与建筑学院,上海 200093;丹华水利环境技术(上海)有限公司,上海 200235;同济大学环境科学与工程学院,上海 200092
【正文语种】中文
【中图分类】X524
自然水体中，藻类的生长受诸多因素的综合影响，如营养盐、光照、温度和生态位等，这些因素均会因水动力条件的变化而改变[1-3]. 水动力作用对藻类生长的直接或间接影响，往往会被其他因素所掩盖而导致研究结论不明确[4-5]. 为排除天然水体中其他因素的干扰，多数研究通过模拟试验研究水动力对藻类生长的影响机制，尤其是小尺度湍流对藻类生长的影响[6-8]. 普遍认为，在排除机械损伤的前提下，小尺度湍流一般不直接影响藻类生长[9-10]，而是间接地通过诸如影响营养盐扩散[11-13]、藻类对光的竞争获取[14-15]等方式影响藻类的生长和增殖. 尤其是在低湍流或低的剪切效应下进行实验室培养藻细胞试验时，当细胞的营养盐吸收速率大
于扩散传输速率时，在细胞附近存在营养盐枯竭层，Karp-boss等[16]将其定义为扩散边界层，均匀流和剪切流均会使扩散边界层扭曲变形，使部分区域的营养盐浓度梯度变陡. 由于物质传递是由扩散边界层的最薄区域决定的，因此与静止水体中非运动的藻细胞相比，均匀流动或剪切流动中藻细胞的营养盐通量会得到明显增加. Hondzo等[17]认为正是水力剪切作用削减了藻细胞周围的层流扩散层厚度，因而有利于周边水体向藻细胞输送营养物质. 这种机制反映了水力剪切对单个藻细胞层流边界层传质效率影响，较好解释了低湍流对藻类生长的促进作用.
实际上，在实验室培养条件下，水力剪切更多地表现为面向藻细胞种群的水体混合效应. 已有研究[18-20]提出了一些定性和统计的结论，发现在多组有限空间的培养试验中，藻类的生长均存在最大生物量，但生长速率会随着生物量的增加而减少[21-23]，反映了营养和空间对种群增长的限制关系，但不同的水动力条件下这种
关系亦存在明显差异. 从种群增长的角度来看，尽管多数试验均提供了营养盐充足、光照充足和恒定的条件，但多数试验即便是单种群增长试验的结果，也不能用现有Logistic(逻辑斯特)方程来表征，而且，尽管水动力条件可以加速离子向细胞表面
的输送，但在低湍流或室内非搅拌水体培养条件下，营养盐通过水界面的传递主要受扩散率的制约而非介质的营养盐浓度[24]. 因此，水体的紊动混合作用是否影响
培养条件下营养盐的传质效率，以及是否与藻类种群动态变化之间存在定量的数学关系，是培养条件下研究水力效应对藻类生长影响的关键问题. 为此，在低湍流强度下，假设: ①藻类生长的生物容量与水力剪切有关；②不同水力条件具有相同的最大增长率(r)，藻类的最大生物量与整体环境中营养物质的混合和均化效果有关. 根据层流边界层的理论，水力剪切的混合效应可均化层流边界层外湍流主体的营养盐浓度分布，填补由于生长吸收造成的藻细胞周边营养盐的缺乏，使藻类种群能吸收到更多的营养盐，促进藻类的生长，同时营养盐的输移能力又与水力剪切和混合作用具有函数关系，这样即可构建不同水力条件下藻类种群增长的数学表达式.
四尾栅藻(Scenedesmus quadricanda)是一种水华常见绿藻，国内外学者对四尾栅藻在受到磷影响的生长动力学过程和机制作了一些研究[25-26]，当增加水动力条件影响时四尾栅藻种群动态增长的研究尚不多见. 为验证上述假设和建立水力剪切效应对藻类种群动态的关系，该研究结合实验室培养试验，通过四尾栅藻生长的逻辑斯特曲线，进行水动力参数的优化，构建水力剪切效应下藻类种群变化的动态模型，以期为研究藻类在水力条件影响下的响应机制提供参考.
1 材料与方法
1.1 藻种选择和培养
所用的四尾栅藻 (FACHB-507) 藻种购自中国科学院水生生物研究所，采用BG11培养基在光照度 4 000 lx和25 ℃恒光恒温条件下扩大培养1周左右，至对数生长期备用. 试验用培养基和器皿全部在121 ℃ 高温灭菌30 min，冷却至室温备用. 试验所用的玻璃器皿等均于0.1 mol/L盐酸中浸泡过夜后冲洗使用.
1.2 试验方法
采用2 000 mL的烧杯作为试验装置，以磁力搅拌器驱动水体形成循环水流，形成封闭的水力剪切环境. 在烧杯中加入一定体积的培养基，再加入适量的处于对数生长期的四尾栅藻，补充培养基至1 800 mL. 水力剪切强度通过调整磁力搅拌器转速控制，设置1个静止条件和4个转动条件，转速分别为0、100、200、300和400 r/min，包含自然水体的紊动范围，均为低湍流条件.
试验在人工气候箱中进行，在适宜四尾栅藻生长的恒温条件(25 ℃)下进行，光照强度设为 4 000 lx，光暗比为12 h∶12 h. 设置好相应的转速即开始试验运行，接种之日次日为第1天，每日在相同时间取样10 mL，并补充培养基至 1 800 mL，试验过程直至藻类生长达到稳定期. 采用Chla浓度来代表藻类生物量. 自接种之日起，每日采用热乙醇分光光度分析法测定四尾栅藻的Chla浓度.
1.3 数据处理方法
借鉴一般生物反应器中的完全混合时间的概念，即相应质量溶质均匀分布水体中所需时间，对烧杯内的水力混合条件进行表征. 利用计算流体力学(CFD)商用软件FLUENT模拟计算装置的水力剪切条件，计算所得完全混合时间的倒数，可表征单位体积水体的更新的快慢，与营养物质、污染物质的扩散能力有关. 将计算得到的不同转速下的混合时间，取倒数得到水力剪切速率，并建立水力剪切速率与转速之间的关系. 结果显示二者具有显著的线性相关关系；流速采用体积平均速度表示，与细胞的流速、细胞的物质传输作用(相对移动)成正比，故采用体积平均流速作为水力剪切能力的表征参数. 该研究所用的磁力搅拌器转子转速与体积平均流速之间的关系见图1.
图1 磁力搅拌器转子转速与体积平均流速之间的关系Fig.1 Relationship of magnetic stirrer speed and average flow rate
采用Matlab中Curve Fitting Tool进行数据拟合，由于曲面拟合对参数初值敏感度较大，需要对数值进行预估. 数据作图和分析主要采用Origin 9.0软件.
2 结果与讨论
2.1 不同水力剪切下四尾栅藻的生长变化
不同水力剪切作用下四尾栅藻的Chla浓度变化如图2所示. 与静止条件相比，4种转速下四尾栅藻的生长状况明显高于静止条件，不同转速之间四尾栅藻生长动态存在一定差异. 迟滞期时，转动条件下四尾栅藻的Chla浓度接近，但明显高于静止条件. 在对数生长期时，200 r/min条件下四尾栅藻的生长略好于其他转动条件. 稳定期之后，0和200 r/min条件下四尾栅藻的生长状况较好，而100 r/min条件下的生长已呈下降趋势. 四尾栅藻的最大生物量在200 r/min 条件下最大. 由于该研究采用的磁力搅拌器产生的剪切力主要是由旋转的转子带动水体做单向运动，藻细胞会随水流一起向一个方向运动，藻细胞受到的剪切力相对很小，而张月红[27]研究发现，当剪切强度在300和400 r/min时，均观测到藻细胞已产生不同
程度的变形，这可能是300和400 r/min的最大Chla浓度低于200 r/min的主要原因，表明此时水力剪切的机械强度已开始对藻细胞产生影响. 不同强度的剪切作用下四尾栅藻的Chla浓度随时间变化差异不明显，稳定期才略有差异. 可能原因是到了稳定期后，由于空间和营养盐等条件限制，四尾栅藻的生长和增殖受到了限制，虽然生物量增长率接近于0或略有降低；但是四尾栅藻细胞仍能利用光照进行光合作用，积累物质和能量.
根据烧杯试验中水力剪切作用对四尾栅藻的影响，可明显得出基于水力剪切的混合和均化作用影响下的最大生物量的概念. 从四尾栅藻种群增长的角度来看，在空间有限的烧杯环境，尽管营养物是“无限的”并存在时滞，但仍存在空间的限制，即存在最大生物量，相比于静止环境，水力混合的环境更多的是增大了最大生物量，其关系亦可用于对现有单种群动态增长模型(Logistic方程)的改进[28].
转速/(r/min)： 1—0； 2—100；3—200； 4—300； 5—400.图2 不同水力剪切下四尾栅藻的Chla浓度变化Fig.2 Chla concentration variation of S. quadricanda under different hydraulic shear force
2.2 水力剪切效应下四尾栅藻种群增长的动态模型构建
由于不同培养环境中光照与营养盐条件相同，因此可假设四尾栅藻具有相同的最大增长率. 藻类最大生物量与整体环境中营养物质的混合和均化效果有关，并且该浓度场的均化效果与水体剪切混合效应有关. 基于其线性关系，结合现有四尾栅藻生长的Logistic关系，以及不同水力剪切效应下的最大生物量，进行水动力参数的优化. 由于生长速率(k)与剩余生物量空间(M-P)成正比，Logistic方程的微分形式如式(1)所示：
(1)
式中：P为四尾栅藻的生物量，μg/L；t为时间，d；k为生长速率，d-1；M为
四尾栅藻的最大生物量，μg/L.
以水体环境中某四尾栅藻细胞为参考系，假设无穷远处的营养盐浓度为c∞，完全水力混合速率即表现为无穷远处流体替代层流边界层内营养盐损耗与细胞代谢废弃物堆积产生的流体块的速度，烧杯环境的主要水力条件反映水力混合能力，即得式(2)：
vreplace=V/T
(2)
式中：V为水体体积，L；T为完全混合时间，s；vreplace为混合速率，L/s；
由于传质效率影响四尾栅藻的最大生物量，采用线性关系对最大生物量优化得式(3)：
M=M0+kMvreplace
(3)
式中：M0为静止时刻的最大生物量，μg/L；kM为无量纲常数，即传质系数对四尾栅藻最大生物量的促进系数.
将优化后的Logistic方程积分，任意t时刻的生物量P(t)可由式(4)表示：
(4)
式中：b为生长速率与生长空间比例常数；t*为达到1/2最大生物量时所需的时间，d.
借鉴层流边界层的理论，以烧杯环境中某四尾栅藻细胞为参考系，由球壳摩尔通量可计算通过细胞的物质量，得到式(5)：
(5)
式中：N为传质通量，(cm·μg)/(L·s)；D为扩散系数，参考常见水溶液中无机盐
的互扩散系数[29]，选择1×10-5 cm2/s作为液体系统的代表值[30]；c为溶液中的营养盐的浓度，μg/L；rr为壳面半径,cm;r0为细胞半径，cm.
对式(5)从细胞边壁r0到无穷远处进行积分，得到式(6)：
(6)
式中：kc为传质系数；dp为细胞边界层直径，cm.
由控制变量法试验条件可知，在相同环境变量下，r0和(ci-c∞)均为恒定值，当Pe<10 000 时，传质效率计算如式(7)所示：
(7)
式中：Pe为皮特莱特数为体积平均流速，对应烧杯转速.
根据传质效率与最大生物量的相关性，采用线性关系时对最大生物量优化得到式(8)：
M=M0+kMN
(8)
将最大生物量假设公式与传质效率公式之间的关系式代入优化后Logistic方程的积分形式，即可得到式(9)：
(9)
根据得到的二维拟合目标式(9)，对N-t-P关系式进行参数拟合，即可得到参数优化的不同剪切效应下，四尾栅藻的种群动态增长模型.
2.3 参数拟合和模型验证
多参数拟合采用最小二乘估计法. 基于区域最优化思想，在初值范围内，通过最小化误差的平方，寻找数据的最佳函数匹配. 根据已有求解拟合曲线的成功方法，通
过建立和求解方程组来确定参数，从而求得拟合曲线. 最小寻的变动量为10-8，最大寻的变动量为0.1，最大迭代步数400，拟合数据与实测数据残差平方和计算截止点为10-6，迭代前后参数残差平方和计算截止点为10-6. 结合试验数据，对式(9)进行二元非线性拟合，同时对其的合理性进行校验.
对于最大Chla浓度，静止时刻的最大生物量预估值为6 000 μg/mL，传质系数对四尾栅藻最大生物量的促进系数(kM)预估值为800，最大增长率(r)预估值为
3.5×10-5，达到1/2最大生物量时所需的时间(t*)预估值为10 d. 以Chla浓度为生物量指标，拟合结果及其评价见表1、2. 静止环境下，四尾栅藻的最大生物量为8 73
4.2 μg/L；体积平均流速为0.048 m/s(100 r/min)条件下，最大生物量为 13 564.6 μg/L；体积平均流速为0.101 m/s (200 r/min) 水力条件下，最大生物量为15 328.2 μg/L，为所有剪切作用下的最大值，与试验结果相符. 水力剪切作用下四尾栅藻的最大生物量明显大于静止环境，约为静止环境的1.75倍，也与试验结果一致.
表1 95%置信区间下，以Chla浓度为生物量指标的参数估计结果Table 1 Parameters estimation based on 95% confidence interval for the maximum Chla concentration参数计算值估计下限估计上限kM945 1788
81101M0∕(μg∕L)684457367953r2 862×10-52 222×10-53 502×10-5t∗∕d11 5010 8912 11
表2 以Chla浓度为生物量指标的拟合评价结果Table 2 Fitting evaluation parameters for the maximum Chla concentration参数评价SSE(和方差)6 012×10-7R2(相关系数)0 9634AdjustedR⁃square(调整后的相关系数)0
9619RMSE(相对标准偏差)913 8
由以上拟合结果可得，R2大于0.95，实现了营养盐通量和水动力条件(水力扩散通量)影响四尾栅藻种群增长关系的统一. 考虑到方程的普适性，采用基于球壳摩尔
通量的关系式进行运算绘图. 拟合函数计算结果，得到水力扩散通量-时间-Chla浓度之间关系(见图3).
图3 水力扩散通量-时间-Chla浓度关系Fig.3 Relationship of hydraulic diffusion flux, time and Chla concentration
水力扩散通量-时间-Chla浓度关系反映了平衡或动态平衡时，四尾栅藻细胞周边营养盐浓度对藻类生长的影响，而传质正是改变水体营养盐的浓度场，增加藻类密度极限的关键所在. 在生长曲线初期，最大增长率和初始生物量占主导，藻种曲线拟重合度高，不同剪切强度下藻类的生长具有相近的生长速率，验证了前述不同剪切强度下最大增长率相同的假设. 在生长末端，水力剪切作用对藻类生长的影响是通过影响藻类的最大生物量来实现的. 在不考虑水力剪切机械损伤时，低的水力剪切混合作用(100和200 r/min)均会对藻类生长产生明显的促进效果，随着水力剪切和混合作用增强，其对藻类生长空间的促进也是有限的. 当水力剪切强度增大到足以引起藻细胞变形或机械损失时，水体剪切作用对藻类的影响则可能表现出直接的抑制作用. 如Hondzo等[31]用Couette型旋转圆柱装置进行小尺度紊流对四尾栅藻生长的影响模拟试验发现，四尾栅藻的生长均受到了抑制，同时发现了较多的细胞变形和细胞壁破损. 该研究中当转速为300和400 r/min时均发现，四尾栅藻细胞出现变形，此时水动力对藻类的影响则可能辅以水力剪切的直接机械损伤. 此外，由于该模型假设水力剪切作用不对藻细胞造成机械破坏，当剪切强度在300和400 r/min时，均观测到藻细胞已产生不同程度的变形，因此该研究的模型对200 r/min及其以下的剪切强度普遍适用，当剪切强度>200 r/min时，需考虑水力剪切对藻细胞的直接影响.
3 结论
a) 根据层流边界层理论中营养盐传质原理和单藻群增长的Logistic模型，构建了水力剪切效应影响下的四尾栅藻种群动态增长模型(R2>0.95)，体现了水体中藻细
胞营养盐通量和水力扩散通量影响四尾栅藻种群增长关系的统一.
b) 水力剪切作用是藻类最大生物量的控制因素. 富营养的有限空间条件下，传质系数对种群最大生物量的促进系数(kM)为945.1. 静止环境下，最大生物量为 8 734.2 μgL；剪切作用下，最大生物量明显大于静止条件；体积平均流速0.101 ms水力条件下，最大生物量为15 328.2 μgL，是静止环境的1.75倍，与室内模拟试验结果一致.
c) 实验室培养条件下，水力剪切作用主要是通过控制四尾栅藻的最大生物量进而影响其种群动态增长. 水力剪切通过改变浮游性藻类的层流边界层以外的环境营养物质浓度分布，影响藻类周边水体内的营养盐浓度，从而对藻类的种群规模产生影响. 随着水力剪切强度的增加，这种影响也是有限的.
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