Hormesis及其在药用植物生产中的应用
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［12 ］
到目前为止， 在 各 类 生物 ( 包括 动
物、 植物、 微生物) ， 各类毒物( 其范围几乎涵盖了包括重 金属 化合物、 氰化物、 多 环 芳烃、 多 氯 联 苯、 有 机 砷 化 物、 杀虫 剂、 植物生长 激 素、 金属、 杀 菌 剂、 除 草 剂、 抗 生素 等 在 内 的 所有 ) 及各类生 命 现象 ( 包括 生长、 有毒物质。 生 殖、 寿 命、 细胞 分 裂、 呼吸作用、 植物光合 作 用、 代 谢 及 肿瘤 形成 等 ) 中 都 发 现 了 Hormesis。在生物 细胞、 组 织 及 个 体的不同 水 平， 均可以 观察到 Hormesis。Calabrese
［5 ］ 见的量效曲线有 2 种， 即 β 型 曲线 和 U 型 曲线 ( 图 1 ) 。 β ［2 ］
毒物质的刺 激 作 用 ” 的 现象 在 药 用植物 研究中 已 有 不 少 报 道。学术界普遍认 为 环 境 胁迫 会 导 致 植物 次 生 代 谢 产物 积 累的增加。黄璐琦 等 提 出 环 境 胁迫 可能 会通 过 刺 激 次 生 代 谢产物的积累导致道 地药 材 的形成
作者在分析了hormesis概念机制研究现状及生物学意义的基础上总结了药用植物生长发育及次生代谢产物积累的hormesis现象指出了hormesis在药用植物生产中的应用包括提高次生代谢产物指导中药材适生地的选择指导中药材生产管理提高植物整体抗逆性
第 36 卷第 5 期 2011 年 3 月
Vol. 36 ，Issue 5 March， 2011
2+
。高 等 水 生 沉 水
植物菹草和金鱼藻 内源 保 护 系 统 的 防 御功 能 在 受 到 一定 程
2+ 胁迫时可被 诱导 加强， 但 随着 Cd 毒 害 程 度 的 逐
步加重， 植物体的这种自我防卫能力亦趋减弱。 Hormesis 的机 制 由 于 研究 对 象 的 差异， 以 及 选择 的 组织、 细胞和观察 指 标 的不同， 目 前 尚无 能 够 完 全 解 释 毒 物 图 1 Hormesis 量效曲线 Hormesis 量范围［ 效应 剂 量 通 常 比 未 观察 到 作 用 浓 度 ( NO， EC) 低 10 倍左右］ 及足够量的处理数方可得到 1. 3 Hormesis 的普遍性
第 36 卷第 5 期 2011 年 3 月
Vol. 36 ，Issue 5 March， 2011
抛物 线 形 式
［10 ］
。较 低 浓 度 重 金属 时， 它使 植物 细胞 间 期 缩
［11 ］
短， 分裂速度加快; 在 高 浓 度 下 能 引 起 细胞 分 裂 出现 障碍或 不正 常 ， 使细胞间期延长， 细胞 分 裂 延 滞 度的 Cd 1. 4
［1 ］
。换言之， Hormesis 现象的产生应是源于
内环境稳定受到破坏后所导致的超补偿效应( over compensation) ， 此效应是对体内平衡达到瓦解地 步 的响应。 按 照 这 一 观点， 生物体受到 刺 激， 最 初 的 抑 制 反 应 之 后 会 出现 一 个 补 这个补偿 行 为 会 逐渐 超 过 控 制 行 为， 从而导致一个 偿过程， 净刺激效应， 也就是通常所提及的 Hormesis 效应。 但是 这 些 理论尚缺乏足够 的 实 验 证 据 支持。 导 致 Hormesis 的分子 机 制是什么; 早期的 有 益 作 用 是 否 会 导 致后 期 的不 利 效应; 在 接触多种化学 物 时， 假 如 所有 的 化学 物 都存 在 毒 物 兴奋 效 应， 那么 这 种 作 用 是 相 加、 协 同、 还 是 拮 抗; 这 些 问 题 都 需 要 进一步的研究来揭示。 1. 5 Hormesis 的生物 学 意义 Hormesis 是 生物长 期 进 化 过 程中为顺应自然选择， 提高在各种低 水 平 胁迫下 的成 活 率而 形成的一个生理机制， 其意义在于当 生物体 自 稳 状态 ( homostatic) 受到破坏后能够迅速恢复。 Hormesis 的 功 能 首 先 是 尽 快修复生物体由于胁迫引起的损伤。 同 时， 保 护 生物体在其 后的胁迫中 免受 或 少 受伤 害， 即 使 是 其 后 不 再遭遇 相 同 胁 迫， 也有利 于 生物体 抵 御 环 境 中 其 他 不 利 因 素的影响。 例 如， 在低浓度的外 源 性 因 素 作 用 造 成 轻 微的 损伤 时， 兴奋 效 应机制被激活发挥作用， 则机体很快恢复 2 2. 1 生长发育
真菌的 作 用 呈 现 双 相 剂 量效 应 关 系 曲 线， 并首次提出
［4 ］ “Hormesis” 的概念 。
。Hormesis 一词在中药研究中 未见 报 道， “低剂 量 有 但
Hormesis 虽然 发 现 很 久， 但由于研究方法和技术的限 Hormesis 才又 受 到 重 视， 制， 直至 20 世纪末， 并迅速 成 为 国 际 社 会 毒 理 学， 药 物 学， 病 理 学， 生 理 学 的 研究 热 点。1998 Calabrese［1］ 等对 5 000 多 篇 与“Hormesis ” 、 “计 量 效应 ” 、 年， “小剂 量 刺 激 ” 等 关 键 词 相 关 的 文 献 进 行 了 分 析， 探讨了 Hormesis 评估标准， 包括 研究 设 计 特 征 ( 剂 量和 剂 量 范围 ) 、 统计分析、 结果的重现性等问题， 全面总结了 20 世纪 Hormesis 研究 的 现 状、 成 果 及 研究中 存 在 的 问 题。 至 此， 人们对 Hormesis 有了更全面 更深刻 的 理 解。2003 年 ， 《Nature 》 杂志 上发表了题为“Toxicology rethinks its central belief ” 的 文 章， 成为人类重新审视 毒 物 兴奋 效应的 标 志 险评估起到越来越深远的影响。 1. 2 Hormesis 量效曲线 Hormesis 的 剂 量效应关系 是以 小 dose stimulation and highdose inhi剂量刺激大剂量抑制( lowbition) 为特征 的 双 相 曲线。 目 前 比 较 公 认 的 Hormesis 最 常
［13 ］
等研究 表 明， 在 观察 到 Horme-
sis 的指 标 ( end point ) 中， 生 长 发 育 占 62. 2% ， 次生代谢占 15. 2% ， 生 命 力 占 5. 2% ， 存 活 率占 5. 7% ， 繁 殖 力 占 5. 7% ， 其他观察指标占 5. 8% 。 多数学者 认 为 Hormesis 是普 遍存 在的， 有学 者 甚 至认 为， 一切生存压 力， 比 如饥饿、 高 温、 感染、 紧张 等 生 理刺 激， 都能诱 发 Hormesis。 在 过 去 的 100 多 年 时 间 里 已 发 现 了 5 000 多例毒物兴奋效应的 例 子， 如 低 水 平 的 环 境 因 素 如镉、 X 射线和 γ 射线源可降低一 糖精、 二恶英、 大量的多环芳烃、 些种属动物的肿瘤发生率; 低剂量的 X 射线可增加小 鼠和 豚 鼠的寿命: 低剂量 的 乙醇 和 乙醛 能 延 长 果 蝇 的 寿 命; 多种 环 境刺激因素可以延长线虫的寿命: 许 多 毒 物 ( 如镉、 铅 ) 可促 进不同植物的生长等。又如， 许多 化学 物在 低剂 量时 能促 进 酵母生长和呼吸， 而高剂量时却转为抑 制
小剂量最大兴奋效应平均高于对照 50% ， 最大的刺激反应幅 度 一 般 不 会 超 过 对 照 的 2 倍 。因 此 ， 要想得到理想 的 Hormesis 曲线， 需要根据不同的考察指标( end point) 选择不同的 剂
Tel: ( 010 ) 640144112955 黄璐琦，
· 525·
［1 ］
兴奋 效应 现象 的 发 生 机 制， 较 公 认 的 2 个 假 说 是: 受 体 机 制 和过度补偿机制( 矫正过渡控 制 理 论 )［11 ］来自。受 体 机 制 认 为机
。
体应具有 2 种不同 激 动 剂 亲 和 力 的 受 体 亚 型， 通 过这 2 种 受 体亚型要么引起兴奋效应， 要么引 起 抑 制效应。 低 浓 度 时 具 有高亲和力的受 体 亚 型 起 作 用， 对 于激 动 剂， 低亲和力的受 体有 很 高 的 容 量 ， 也就是有很多的 受 体。 高 浓 度 时 低 亲 和 力 的受体发挥作用。很多情况下， 一种 激 动 剂 既 能 引 起 刺 激 也 能引起抑制效应， 这是因为不同亲和 力受 体的 亚 型 能 激 动 不 同的信号通 道
， 《周礼·天官冢宰》 “聚 毒 药 以 供 医 事 ” 的理念 就有 的 记载。 “Hormesis” 但 一词并不是中国 人 提 出 来 的， 这 个 词 源 于 希腊 “hormaein” ， “to excite ( 激活 ) ” 。16 世纪 Paracelsus 本意是 语 “剂量决定毒 物 ” ， 提出 即 所有 物质 都 是 有 毒 的， 只有剂量才 能区 别 毒 物 ， 可以说这是毒物兴奋效应的雏形。19 世纪微生
［1 ］
; 矫 正 过度 ( over correction ) 控 制 理 论 认
为， 由于所有的有 毒 试 剂 在 高 浓 度 时 都 抑 制生物的生长， 那 么 Hormesis 低剂 量抑 制 时 生物体对 抑 制的 中 和 或 反 抗 ( neutralizes or opposes) ， 或者说 是 生物体的一种 自 我矫 正。 任何 通过这样的控 制 机 制对 抑 制的 矫 正 过度都 会 导 致 Hormesis 现象。调节控制机 制 最 有 可能 的方 式 是 对生物合成 速 率 进 行调整， 不仅表现在生物化学 水 平 改 变 上，而 且还 表 现 在生 Hormesis 是 调节 生物 物体发生 Hormesis 现象的整个 过 程 中， 体控制的副产品
。 越 来 越 多的 研
Hormesis 的发现和认识对 环 境 毒 理 学研究 和 环 境 风 究表 明 ，
［ 稿件编号］ 20101214021 ［ 基金项目］ 国家自然 科学 基 金 项目 ( 81072989 ) ; 国 家 科技 重 大 专 026 ， 2009ZX09301005 ， 2009ZX09308002 ) ; 国 家 中 项( 2009ZX09502医药管理局行业科研专项 ( 201107009 ) ; 中国中医科学院 自 主 选题 研 究项目( ZZ20090302 ) ; 云南省科技计划项目 ( 云 南 重点 产 业创 新 工 程 2008IF0254) ［ 通信作者］
［3 ］
。 本 文 在 综述 国际 上
Hormesis 研究现状的基础上， 探讨 了 药 用植物生长 发 育 及 次 生代谢产物积累的 Hormesis 现象 及其在 药 用植物生产 中 的 应用。 1 1. 1 Hormesis 概念、 机制及生物学意义 Hormesis 概念的提出 “毒 ” 、 “药 ” 中医 自 古就 有 同源
［12 ］
物学家 Schulz 观察到 重 金属 和 有 机 溶 剂 对 酵 母 生长的 促 进 Schulz 定 律， 作用后， 提出了 Arndt认 为 弱 刺 激 加速 生 命 力， 中等强度刺激促 进 生 命 力， 强 刺 激 抑 制生 命 活力， 很强 刺 激 却能致死
［1 ］
。1943 年 Southam 等 研究发 现 红雪松 提取物对
·专论·
Hormesis 及其在 药 用植物生产 中 的应用
1 1 1 1* 2 郭兰萍 ，张小波 ，杨光 ，黄璐琦 ，马炯
( 1. 中国中医科学院 中药研究所，北京 100700 ; 2. 北京大学 环境与能源学院，广东 深圳 518055 )
［ 摘要］ “Hormesis” 是指生物体在不同 剂 量 化学 物质 刺 激 下 产生的， 以双 相 剂 量反 应 曲线为 特 征 的一种 适 应性 反 应。 作者在分析了 Hormesis 概念、 机 制、 研究 现 状及生物 学 意义 的 基 础 上， 总 结 了 药 用植物生长 发 育 及 次 生 代 谢 产物 积累 的 Hormesis 现象， 指出了 Hormesis 在药用植物生产中的应用， 包括提高次生代 谢 产物， 指导 中药 材 适 生 地 的 选择， 指导 中药 材 生 产管理， 提高植物整体抗逆性。 ［ 关键词］ Hormesis; 胁迫; 药用植物; 栽培 “Hormesis” 是 指生物体在不同 剂 量 化学 物质 刺 激 下 产 生的， 以双相剂量反应曲线为 特 征 的一种 适 应性 反 应， 即有 毒化学物质对生物体在高剂量时表 现负面 影响， 但 在 低剂 量 Hormesis 常 被 译 成 时却表 现为 有 益 作 用 的 现 象。 在 国 内， “毒物兴奋效应 ” 、 “化学兴奋效应 ” 、 “低剂量促进效应 ” 、 “低 ” 、 “低剂 量 有 毒 物质的 刺 激 作 用 ” 剂量有毒物质的刺激作用 等
*
型曲线是公认的也 是 最 常 见 的 低剂 量条件 下 表 现为适 度 刺 激( 兴奋) ， 而高剂 量条件 下 表 现为 抑 制 作 用的 Hormesis; 而 U 型的兴奋效应模型， 主要反映 毒 物在 低剂 量时 对 肿瘤 等 疾 病的 抑 制 反 应 ， 如发病率低于对照
［6 ］
通常 很 有限， 研究 表 明，
到目前为止， 在 各 类 生物 ( 包括 动
物、 植物、 微生物) ， 各类毒物( 其范围几乎涵盖了包括重 金属 化合物、 氰化物、 多 环 芳烃、 多 氯 联 苯、 有 机 砷 化 物、 杀虫 剂、 植物生长 激 素、 金属、 杀 菌 剂、 除 草 剂、 抗 生素 等 在 内 的 所有 ) 及各类生 命 现象 ( 包括 生长、 有毒物质。 生 殖、 寿 命、 细胞 分 裂、 呼吸作用、 植物光合 作 用、 代 谢 及 肿瘤 形成 等 ) 中 都 发 现 了 Hormesis。在生物 细胞、 组 织 及 个 体的不同 水 平， 均可以 观察到 Hormesis。Calabrese
［5 ］ 见的量效曲线有 2 种， 即 β 型 曲线 和 U 型 曲线 ( 图 1 ) 。 β ［2 ］
毒物质的刺 激 作 用 ” 的 现象 在 药 用植物 研究中 已 有 不 少 报 道。学术界普遍认 为 环 境 胁迫 会 导 致 植物 次 生 代 谢 产物 积 累的增加。黄璐琦 等 提 出 环 境 胁迫 可能 会通 过 刺 激 次 生 代 谢产物的积累导致道 地药 材 的形成
作者在分析了hormesis概念机制研究现状及生物学意义的基础上总结了药用植物生长发育及次生代谢产物积累的hormesis现象指出了hormesis在药用植物生产中的应用包括提高次生代谢产物指导中药材适生地的选择指导中药材生产管理提高植物整体抗逆性
第 36 卷第 5 期 2011 年 3 月
Vol. 36 ，Issue 5 March， 2011
2+
。高 等 水 生 沉 水
植物菹草和金鱼藻 内源 保 护 系 统 的 防 御功 能 在 受 到 一定 程
2+ 胁迫时可被 诱导 加强， 但 随着 Cd 毒 害 程 度 的 逐
步加重， 植物体的这种自我防卫能力亦趋减弱。 Hormesis 的机 制 由 于 研究 对 象 的 差异， 以 及 选择 的 组织、 细胞和观察 指 标 的不同， 目 前 尚无 能 够 完 全 解 释 毒 物 图 1 Hormesis 量效曲线 Hormesis 量范围［ 效应 剂 量 通 常 比 未 观察 到 作 用 浓 度 ( NO， EC) 低 10 倍左右］ 及足够量的处理数方可得到 1. 3 Hormesis 的普遍性
第 36 卷第 5 期 2011 年 3 月
Vol. 36 ，Issue 5 March， 2011
抛物 线 形 式
［10 ］
。较 低 浓 度 重 金属 时， 它使 植物 细胞 间 期 缩
［11 ］
短， 分裂速度加快; 在 高 浓 度 下 能 引 起 细胞 分 裂 出现 障碍或 不正 常 ， 使细胞间期延长， 细胞 分 裂 延 滞 度的 Cd 1. 4
［1 ］
。换言之， Hormesis 现象的产生应是源于
内环境稳定受到破坏后所导致的超补偿效应( over compensation) ， 此效应是对体内平衡达到瓦解地 步 的响应。 按 照 这 一 观点， 生物体受到 刺 激， 最 初 的 抑 制 反 应 之 后 会 出现 一 个 补 这个补偿 行 为 会 逐渐 超 过 控 制 行 为， 从而导致一个 偿过程， 净刺激效应， 也就是通常所提及的 Hormesis 效应。 但是 这 些 理论尚缺乏足够 的 实 验 证 据 支持。 导 致 Hormesis 的分子 机 制是什么; 早期的 有 益 作 用 是 否 会 导 致后 期 的不 利 效应; 在 接触多种化学 物 时， 假 如 所有 的 化学 物 都存 在 毒 物 兴奋 效 应， 那么 这 种 作 用 是 相 加、 协 同、 还 是 拮 抗; 这 些 问 题 都 需 要 进一步的研究来揭示。 1. 5 Hormesis 的生物 学 意义 Hormesis 是 生物长 期 进 化 过 程中为顺应自然选择， 提高在各种低 水 平 胁迫下 的成 活 率而 形成的一个生理机制， 其意义在于当 生物体 自 稳 状态 ( homostatic) 受到破坏后能够迅速恢复。 Hormesis 的 功 能 首 先 是 尽 快修复生物体由于胁迫引起的损伤。 同 时， 保 护 生物体在其 后的胁迫中 免受 或 少 受伤 害， 即 使 是 其 后 不 再遭遇 相 同 胁 迫， 也有利 于 生物体 抵 御 环 境 中 其 他 不 利 因 素的影响。 例 如， 在低浓度的外 源 性 因 素 作 用 造 成 轻 微的 损伤 时， 兴奋 效 应机制被激活发挥作用， 则机体很快恢复 2 2. 1 生长发育
真菌的 作 用 呈 现 双 相 剂 量效 应 关 系 曲 线， 并首次提出
［4 ］ “Hormesis” 的概念 。
。Hormesis 一词在中药研究中 未见 报 道， “低剂 量 有 但
Hormesis 虽然 发 现 很 久， 但由于研究方法和技术的限 Hormesis 才又 受 到 重 视， 制， 直至 20 世纪末， 并迅速 成 为 国 际 社 会 毒 理 学， 药 物 学， 病 理 学， 生 理 学 的 研究 热 点。1998 Calabrese［1］ 等对 5 000 多 篇 与“Hormesis ” 、 “计 量 效应 ” 、 年， “小剂 量 刺 激 ” 等 关 键 词 相 关 的 文 献 进 行 了 分 析， 探讨了 Hormesis 评估标准， 包括 研究 设 计 特 征 ( 剂 量和 剂 量 范围 ) 、 统计分析、 结果的重现性等问题， 全面总结了 20 世纪 Hormesis 研究 的 现 状、 成 果 及 研究中 存 在 的 问 题。 至 此， 人们对 Hormesis 有了更全面 更深刻 的 理 解。2003 年 ， 《Nature 》 杂志 上发表了题为“Toxicology rethinks its central belief ” 的 文 章， 成为人类重新审视 毒 物 兴奋 效应的 标 志 险评估起到越来越深远的影响。 1. 2 Hormesis 量效曲线 Hormesis 的 剂 量效应关系 是以 小 dose stimulation and highdose inhi剂量刺激大剂量抑制( lowbition) 为特征 的 双 相 曲线。 目 前 比 较 公 认 的 Hormesis 最 常
［13 ］
等研究 表 明， 在 观察 到 Horme-
sis 的指 标 ( end point ) 中， 生 长 发 育 占 62. 2% ， 次生代谢占 15. 2% ， 生 命 力 占 5. 2% ， 存 活 率占 5. 7% ， 繁 殖 力 占 5. 7% ， 其他观察指标占 5. 8% 。 多数学者 认 为 Hormesis 是普 遍存 在的， 有学 者 甚 至认 为， 一切生存压 力， 比 如饥饿、 高 温、 感染、 紧张 等 生 理刺 激， 都能诱 发 Hormesis。 在 过 去 的 100 多 年 时 间 里 已 发 现 了 5 000 多例毒物兴奋效应的 例 子， 如 低 水 平 的 环 境 因 素 如镉、 X 射线和 γ 射线源可降低一 糖精、 二恶英、 大量的多环芳烃、 些种属动物的肿瘤发生率; 低剂量的 X 射线可增加小 鼠和 豚 鼠的寿命: 低剂量 的 乙醇 和 乙醛 能 延 长 果 蝇 的 寿 命; 多种 环 境刺激因素可以延长线虫的寿命: 许 多 毒 物 ( 如镉、 铅 ) 可促 进不同植物的生长等。又如， 许多 化学 物在 低剂 量时 能促 进 酵母生长和呼吸， 而高剂量时却转为抑 制
小剂量最大兴奋效应平均高于对照 50% ， 最大的刺激反应幅 度 一 般 不 会 超 过 对 照 的 2 倍 。因 此 ， 要想得到理想 的 Hormesis 曲线， 需要根据不同的考察指标( end point) 选择不同的 剂
Tel: ( 010 ) 640144112955 黄璐琦，
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兴奋 效应 现象 的 发 生 机 制， 较 公 认 的 2 个 假 说 是: 受 体 机 制 和过度补偿机制( 矫正过渡控 制 理 论 )［11 ］来自。受 体 机 制 认 为机
。
体应具有 2 种不同 激 动 剂 亲 和 力 的 受 体 亚 型， 通 过这 2 种 受 体亚型要么引起兴奋效应， 要么引 起 抑 制效应。 低 浓 度 时 具 有高亲和力的受 体 亚 型 起 作 用， 对 于激 动 剂， 低亲和力的受 体有 很 高 的 容 量 ， 也就是有很多的 受 体。 高 浓 度 时 低 亲 和 力 的受体发挥作用。很多情况下， 一种 激 动 剂 既 能 引 起 刺 激 也 能引起抑制效应， 这是因为不同亲和 力受 体的 亚 型 能 激 动 不 同的信号通 道
， 《周礼·天官冢宰》 “聚 毒 药 以 供 医 事 ” 的理念 就有 的 记载。 “Hormesis” 但 一词并不是中国 人 提 出 来 的， 这 个 词 源 于 希腊 “hormaein” ， “to excite ( 激活 ) ” 。16 世纪 Paracelsus 本意是 语 “剂量决定毒 物 ” ， 提出 即 所有 物质 都 是 有 毒 的， 只有剂量才 能区 别 毒 物 ， 可以说这是毒物兴奋效应的雏形。19 世纪微生
［1 ］
; 矫 正 过度 ( over correction ) 控 制 理 论 认
为， 由于所有的有 毒 试 剂 在 高 浓 度 时 都 抑 制生物的生长， 那 么 Hormesis 低剂 量抑 制 时 生物体对 抑 制的 中 和 或 反 抗 ( neutralizes or opposes) ， 或者说 是 生物体的一种 自 我矫 正。 任何 通过这样的控 制 机 制对 抑 制的 矫 正 过度都 会 导 致 Hormesis 现象。调节控制机 制 最 有 可能 的方 式 是 对生物合成 速 率 进 行调整， 不仅表现在生物化学 水 平 改 变 上，而 且还 表 现 在生 Hormesis 是 调节 生物 物体发生 Hormesis 现象的整个 过 程 中， 体控制的副产品
。 越 来 越 多的 研
Hormesis 的发现和认识对 环 境 毒 理 学研究 和 环 境 风 究表 明 ，
［ 稿件编号］ 20101214021 ［ 基金项目］ 国家自然 科学 基 金 项目 ( 81072989 ) ; 国 家 科技 重 大 专 026 ， 2009ZX09301005 ， 2009ZX09308002 ) ; 国 家 中 项( 2009ZX09502医药管理局行业科研专项 ( 201107009 ) ; 中国中医科学院 自 主 选题 研 究项目( ZZ20090302 ) ; 云南省科技计划项目 ( 云 南 重点 产 业创 新 工 程 2008IF0254) ［ 通信作者］
［3 ］
。 本 文 在 综述 国际 上
Hormesis 研究现状的基础上， 探讨 了 药 用植物生长 发 育 及 次 生代谢产物积累的 Hormesis 现象 及其在 药 用植物生产 中 的 应用。 1 1. 1 Hormesis 概念、 机制及生物学意义 Hormesis 概念的提出 “毒 ” 、 “药 ” 中医 自 古就 有 同源
［12 ］
物学家 Schulz 观察到 重 金属 和 有 机 溶 剂 对 酵 母 生长的 促 进 Schulz 定 律， 作用后， 提出了 Arndt认 为 弱 刺 激 加速 生 命 力， 中等强度刺激促 进 生 命 力， 强 刺 激 抑 制生 命 活力， 很强 刺 激 却能致死
［1 ］
。1943 年 Southam 等 研究发 现 红雪松 提取物对
·专论·
Hormesis 及其在 药 用植物生产 中 的应用
1 1 1 1* 2 郭兰萍 ，张小波 ，杨光 ，黄璐琦 ，马炯
( 1. 中国中医科学院 中药研究所，北京 100700 ; 2. 北京大学 环境与能源学院，广东 深圳 518055 )
［ 摘要］ “Hormesis” 是指生物体在不同 剂 量 化学 物质 刺 激 下 产生的， 以双 相 剂 量反 应 曲线为 特 征 的一种 适 应性 反 应。 作者在分析了 Hormesis 概念、 机 制、 研究 现 状及生物 学 意义 的 基 础 上， 总 结 了 药 用植物生长 发 育 及 次 生 代 谢 产物 积累 的 Hormesis 现象， 指出了 Hormesis 在药用植物生产中的应用， 包括提高次生代 谢 产物， 指导 中药 材 适 生 地 的 选择， 指导 中药 材 生 产管理， 提高植物整体抗逆性。 ［ 关键词］ Hormesis; 胁迫; 药用植物; 栽培 “Hormesis” 是 指生物体在不同 剂 量 化学 物质 刺 激 下 产 生的， 以双相剂量反应曲线为 特 征 的一种 适 应性 反 应， 即有 毒化学物质对生物体在高剂量时表 现负面 影响， 但 在 低剂 量 Hormesis 常 被 译 成 时却表 现为 有 益 作 用 的 现 象。 在 国 内， “毒物兴奋效应 ” 、 “化学兴奋效应 ” 、 “低剂量促进效应 ” 、 “低 ” 、 “低剂 量 有 毒 物质的 刺 激 作 用 ” 剂量有毒物质的刺激作用 等
*
型曲线是公认的也 是 最 常 见 的 低剂 量条件 下 表 现为适 度 刺 激( 兴奋) ， 而高剂 量条件 下 表 现为 抑 制 作 用的 Hormesis; 而 U 型的兴奋效应模型， 主要反映 毒 物在 低剂 量时 对 肿瘤 等 疾 病的 抑 制 反 应 ， 如发病率低于对照
［6 ］
通常 很 有限， 研究 表 明，