同化物的运输与分配
第五章植物体内同化物运输与分配
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
第六章 植物体内同化物运输和分配
种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的由
P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于 筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的
物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，
它的作用是将化学能转变为机械能，作为代谢动力推 动液流流动。
韧皮部的卸载
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进
自由能高;（5）蔗糖的运输速率很高，适合长距离
运输。
同化物的运输方向
同化物的运输速度
借助放射性同位素示踪技术，可测得不同植物，
其有机物运输速度差异很大。
同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也
有所不同。
运输速度也随物质种类而异。此外，植物体内同 化物的运输速度还受环境条件的影响。
韧皮部的装载
同化物的分配规律
一般来说，某一部分的同化先满足自身的需要，
有余才外运。同化物的分配总规律是从源到库，其主
要表现出以下几个特点：
（1）优先供应生长中心（或分配中心）； （2）就近供应，同侧运输； （3）功能叶之间无同化物供应关系。
同化物的再分配和再利用
植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分无
论是有机物还是无机物都可以被再分配再利用，即转 移到其它组织或器官去。
胞内运输指细胞内、细 胞器之间的物质交换。 细胞内有机物的运输， 主要通过扩散和布朗运动等 进行移动，也可通过原生质 运动使细胞器移位。 各种物质在细胞内部运
输速度不同。
胞间运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质
体与质外体之间的交替运输。
转移细胞
在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一 种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种
同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质体
同化物的运输与分配
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同化物的运输与分配
第二节 植物体内同化物分配及其控制
2.同化物分配规律 总：源到库
(1)同化物优先向生长中心分配
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同化物的运输与分配
第一节 植物体内同化物质的运输系统
(2)胞间运输
指细胞之间短距离的质外体、共质体以及 质外体与共质体间的运输
质外体运 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输 快。由于质外体没有外围的保护，其中的物质容易流 失到体外。
共质体运输 由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻 力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于 体外。共质体运输受胞间连丝状态控制，细胞的胞间 连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质 体的运输。
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同化物的运输与分配
第二节植物体内同化物分配及其控制
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同化物的运输与分配
(3)源-库关系
源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，相互制约。
源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓 度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而 库能调节源中的蔗糖的输出速率和输出方向。
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同化物的运输与分配
第一节 植物体内同化物质的运输系统
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。
短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米与毫米之间。
长距离运输是指器官之间、源与库之间运输， 距离从几厘米到上百米.
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同化物的运输与分配
同化物的运输与分配
第二节 植物体内同化物分配及其控制
(3)源-库单位 玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶 和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求 上有对应关系的源与库及其输导系统称为源 库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶 的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽， 则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源 -库单位。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
1.代谢源与代谢库 (1)源和库的概念 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器 官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。 库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官 或组织，如根、茎、果实、种子等。 应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
第一节 植物体内同化物质的运输系统
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间运输， 距离从几厘米到上百米.
第一节 植物体内同化物质的运输系统
1短距离运输系统 (1)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的 物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释 放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、 丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、 线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从 叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进 入液泡贮藏.
第九章 同化物的运输与分配
第九章 同化物的运输与分配
教学目标 了解植物体内短距离运输系统和长距离运输系统； 了解韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运 输的方向和速度；理解植物体内代谢源和代谢库的概 念及其关系；掌握同化物的分配规律和影响因素.
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
同化物运输与分配的特点和规律
同化物运输与分配的特点和规律同化物是指任何生物体在生长发育、代谢过程中所需要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
下面将探讨同化物运输和分配的特点和规律。
1. 同化物的运输方式多样同化物的运输方式有多种，主要包括质子泵、离子通道、转运蛋白、囊泡运输等。
其中，转运蛋白是同化物运输的主要方式之一，它可以将离子或小分子物质从细胞外或细胞内输送到细胞内或细胞外。
2. 同化物的运输具有方向性同化物在生物体内的运输具有方向性，通常是从高浓度区域向低浓度区域运动。
这是由于同化物的扩散速率与其浓度成反比，浓度越高，扩散速率越慢。
3. 同化物的运输速度受限同化物在生物体内的运输速度受限于许多因素，如运输蛋白的数量、分布、亲和力等，以及细胞膜的通透性。
此外，同化物的运输速度还受到渗透压、离子浓度等因素的影响。
4. 同化物的分配具有优先级同化物在生物体内的分配具有优先级，不同组织和器官对同化物的需求程度不同，因此会发生竞争。
比如，脑部对葡萄糖的需求非常高，而肌肉对葡萄糖的需求则较低。
5. 同化物的分配受到调节机制的控制同化物的分配受到许多调节机制的控制，如激素、神经系统等。
这些机制可以调节同化物的合成、分泌、吸收等过程，从而保证生物体内各个组织和器官获得足够的营养物质。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
它具有多种运输方式、方向性、速度受限、分配具有优先级和受到调节机制的控制等特点和规律。
了解同化物运输和分配的特点和规律，有助于深入理解生物体内的代谢过程，为研究疾病的发生、预防和治疗提供理论依据。
第六章 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配Ⅱ 习题一、名词解释转运细胞代谢库同化物的装卸出胞现象P- 蛋白源 - 库单位运输速度代谢源压力流动学说比集运量二、写出下列符号的中文名称SE-CC SMT SMTR三、填空题1. 植物体内同化物长距离运输的途径是（），而细胞内的运输主要是通过（）和（）。
2. 植物胞间运输包括（）、（），器官间的长距离运输通过（）。
3. 植物体内碳水化合物主要以（）的形式运输，此外还有（）糖、（）糖和（）糖等。
4. 筛管汁液中含量最多的有机物是（），含量最多的无机离子是（）。
5. 用（）法和（）法可以证明，植物体内同化物长距离运输的途径是韧皮部筛管。
6. 同化物运输的方向有（）和（）两种。
7. （）在（）年提出了关于韧皮部运输机理的压力流动学说。
8. 有机物总的分配方向是由（）到（）。
9. 植物体内同化物分配的特点是（）、（）、（）、（）（）。
10. 载体参与和调节有机物质向韧皮部装载过程，其依据是（）；（）；（）。
11. 根据源库关系，当源大于库时，籽粒增重受（）的限制，库大于源时，籽粒增重受（）的限制。
12. 影响同化物分配的外界条件有（）、（）、（）和（）。
13. 无机磷含量对同化物的运转有调节作用，当无机磷含量较高时，Ｐ i 与叶绿体内的（）进行交换有利于光合产物从（）运转到（），促进细胞内（）的合成。
14. 植物在营养生长期，氮肥施用过多，体内（）含量增多，（）含量减少，不利于同化物在茎秆中积累。
15. 近年来发现，细胞内 K + /Na + 比调节淀粉 / 蔗糖的比值， K + /Na + 比高时，有利于（）的积累， K + /Na + 比低时，有利于光合产物向（）的转化。
16. 伴细胞与筛管细胞通过胞间连丝相联，伴细胞的作用是为筛管细胞（），（），（）和（）。
17. 有机物质从绿色细胞向韧皮部装载的途径，可能是从（）→（）→（）（韧皮部筛管）。
18. 研究表明（）、（）和（） 3 种植物激素可以促进植物体内有机物质的运输。
第六章 同化物的运输、分配
装载的途径与所运输糖的形式有关
以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体 装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。 而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、 水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大 量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。
质外体装载 共质体装载
3.韧皮部装载的特点
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
胞间连丝有三种状态
1)正常态 2)开放态 3)封闭态
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，存在的浓度 梯度大，则有利于共质体的 运输。
3.质外体与共质体间的运输
支持质外体装载的实验证据：
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接； ②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖 浓度可高达800～1000mmol·L-1 ，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有 50mmol·L－１左右； ③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； ④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SECC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的 糖分子； ⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的 吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； ⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理 14CO2 标记 的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无 14C蔗糖存在。 这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。
如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为 0.004cm2 的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块 茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转 运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50) ≈12(g·cm－２·h－１）
植物生理学 第六章 植物体内同化物的运输与分配
韧皮部汁液的物质组成：
• 水分：75－90％，说明物质以溶液形式为运输 • 糖类：占干物质的90％，运输的糖类为非还原糖 （蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖 （葡萄糖、果糖） • 氨基酸：十余种 • 有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸 • 无机离子：阳离子中K＋最多，达60－112mmol/L, 可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离 子中不含NO3－ • ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应 • 植物激素：运输过程拌有信息传递
pumping theory） 3、收缩蛋白学说（Contractile protein theory）
1、压力流动学说（E. MÜnch ，1930) ：
韧皮部中物质流沿着 膨压梯度由源移动到库。
压力流学说的物理模式
筛 管
导 管
（源）
（库）
木质部导管分子
韧皮部筛管分子
伴胞 源细胞
水分渗透进入 韧皮部，建立 高的压力势 蔗糖 压力驱动从源 到库的集流 库细胞 蒸腾流
第6章 植物体内同化物的运输与分配
第1节 第2节 第3节 第4节 同化物运输 同化物运输机制 同化物的装载和卸出 同化物的配置和分配
第 1节
同化物运输
• 短距离运输: 细胞内及相邻细胞间的 运输，包括胞内运输和胞间(质外体 和共质体)运输。~μm。 • 长距离运输：通过输导组织(维管束) 中的运输。
利用荧光探剂 （CF）实时显示 韧皮部卸出：
间隔6分钟显示CF 在拟南芥根尖中的 卸出
豆类韧皮部卸出的研究手 段：空胚珠技术
Empty-ovule technique
• 在豆荚切开一口； • 切去种子的一半，并 将另一半种子中的胚 组织挖去，仅留下种 皮组织（杯）； • 在杯中注入缓冲液或 琼脂，以接受维管组 织卸出的物质 • 若在杯中加入其他物 质、抑制剂或改变其 pH,则可研究影响卸 出的因素
植物生理学_06同化物的运输与分配
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
2、装载机理 糖-质子共运输学说
二、筛管运输的动力（机理）
1、压力流动学说 2、收缩蛋白学说
三、韧皮部的卸载
1、卸出途径：共质体途径和质外体途径。
2、卸出机理
目前大致有两种观点： 一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。 二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库 细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
思考题
一、名词解释 代谢源；代谢库；源－库单位； 二、问答题 1.简述蔗糖是同化物的主要形式的原因： 2.试述同化物的分配规律及影响同化物分配的因素？ 3.试述调控同化物运输与分配的因素。谢谢观赏源自第一节 植物体内同化物的运输
一、同化物运输途径
（一）短距离运输 1、细胞内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
外因：
1. 温度 2. 光照 3. 水分 4. 矿质元素
（二）同化物的分配规律
1、优先供给生长中心 2、就近供应、同侧分配 3、功能叶之间互不供应
三、同化物可以进行再分配、再利用
四、同化物运输与分配的调控
1、胞内蔗糖浓度 2、能量代谢调节 3、激素调节 4、温度 5、光照 6、水分 7、矿质元素
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输
5
第一节 植物体内有机物质的运输
二、长距离运输系统
植物体 内承担 物质长 距离运 输的系 统为维 管束系 统。
6
第一节 植物体内有机物质的运输
1、同化物运输通道——韧皮部
2、韧皮部中运输的主要物质：蔗糖
优点：水溶性强----利于运输 不易分解----安全运输
(二)影响同化物分配的内在因素
1.源对同化物分配的影响 2.流对同化物分配的影响 3.库对同化物分配的影响 4.生长对同化物分配的影响
12
第二节 同化物的分配及其控制
(三)影响同化物分配的外界因素
1.温度 2.水分 3.其它因素: 光 、矿质元素、 CO2、病原体和寄生植物等
3、运输的方向:单向运输
双向运输
返回
横向运输
7
第二节 同化物的分配及其控制 一、源和库的关系 （一）源和库的概念
源：制造营养并向其它器官提供营养的 部位或器官。 库：消耗养料和贮藏养料的器官。
8
第二节 同化物的分配及其控制
(二)源-库关系
源强：源器官同化物形成和输出的能力。 库强：库器官按纳和转化同化物的能力 关系：相互依赖，相互制约。源强有利 于库强的潜势的发挥，而库强则有利源 强的维持。
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输 第二节 同化物的分配及其控制
1
第六章 同化物的运输和分配
无论是单细胞的藻类还是高大的树木，都存 在体内同化物的运输和分配问题。叶片是同 化物的主要制造器官，它合成的同化物不断 地运至根、茎、芽、果实和种子中去，用于 这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为 贮藏物质而积累下来。而贮藏器官中的同化 物也会在一定时期被调运到其他器官，供生 长所需要。同化物的运输与分配，无论对植 物的生长发育，还是对农作物的产量和品质 的形成都是十分重要的。
同化物的运输和分配
同化物的运输和分配短距离：细胞内与细胞间；胞内依靠微丝；胞间依靠胞间连丝；又含质外体运输、共质体运输和共质体-质外体运输长距离：器官、源库之间，主要为维管束系统维管束的组成：木质部（以导管为中心）、韧皮部（以筛管为中心）。
维管束鞘以及穿插于包围木质部与韧皮部的细胞功能：物质长距离运输的通道、信息物质传递的通道、两通道间的物质交换、对同化物的吸收和分泌、对同化物的加工和储存、外源化学物质以及病毒等传播的通道、植物体的机械支撑韧皮部包括筛管分子、伴胞和薄壁细胞成熟筛管分子无细胞核。
高尔基体、液泡、核糖体、微管、微丝等细胞器伴胞又可分为普通伴胞、转移伴胞、中间伴胞物质运输的一般规律：①无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下及双向运输②光合同化物在韧皮部中可双向运输，其运输方向取决于库的方向③含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输，而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输④在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输⑤在组织与组织之间，包括木质部和韧皮部之间，物质可以通过被动转运或主动转运等方式进行侧向运输同化物从源到库的运输包括三个过程：同化物从叶肉细胞进入筛管细胞，同化物在筛管中长距离运输，同化物从筛管向库细胞释放质外体装载：指光合细胞的蔗糖进入质外体，然后通过位于筛管分子伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程共质体装载：指光合作用细胞的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程压力流动学说：同化物在筛管内是随流集流动的，而流集是由疏导系统两端的膨压差维持的同化物的配置：指的是光合同化物的代谢转化去向和调节光合细胞中同化物的配置：叶绿体中淀粉的合成；细胞质中蔗糖的合成；光合细胞中的配置调节库细胞中同化物的配置：蔗糖的代谢、淀粉的合成、源-库单位：在同化物供求上有对应关系的源和库，以及源和库之间的输导组织的合称源-库单位的可变性是整枝、摘心、蔬果等栽培技术的生理基础库可分为代谢库和储藏库、可逆库和不可逆库库容是指能积累的同化物的最大空间库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力同化物的分配规律：优先供应生长中心；就近供应，同侧运输，运输途径的更改，从源到库，光合产物的再分配同化物的再分配的途径除了走原有的输导系统外，细胞内含物可以解体后再撤离，也可不经解体直接穿壁转移，直至内含物全部撤离细胞。
同化物运输与分配的特点和规律
同化物运输与分配的特点和规律同化物运输与分配的特点和规律主要表现在以下几个方面：1. 组织方式：同化物运输与分配是一个复杂的生物化学过程，由多个细胞和组织协同完成。
通常情况下，同化物的运输和分配都需要通过细胞膜、细胞间隙等结构进行。
2. 优先级和方向性：同化物运输和分配有其独特的优先级和方向性。
例如，在植物中，光合产物的运输和分配通常优先满足生长点和果实等器官的需要，而不是根部等较低级的器官。
3. 反应速度：同化物的运输和分配速度主要由生物的代谢速率所决定，这也是生物体对同化物的需求量和供给量的重要影响因素。
4. 稳定性：同化物在运输和分配过程中具有一定的稳定性，例如，在植物中，叶片的光合作用可以持续数小时，产生的光合产物可以长时间稳定地分配到其他器官中。
5. 调控机制：同化物的运输和分配受到多种调控机制的影响，例如，植物中的根系释放生长素可以促进光合产物的向下分配，维持整个植物体的生长和发育。
总之，同化物运输与分配是生物体内一个复杂的生物化学过程，其规律和特点由多种因素共同决定。
对其深入研究可以为农业与生物科学领域提供重要启示。
6. 交互作用：同化物的运输和分配受到生物体外部环境的影响，例如，在植物中，温度、光照等因素都会对光合产物的分配产生影响。
7. 适应性：生物体对同化物的运输和分配具有一定的适应性。
例如，在极端的干旱环境下，植物可以通过减少蒸腾和韧皮组织的透性等方式减少水的流失，从而保证足够的水分供给来维持光合作用和同化物的运输和分配。
8. 区域性：同化物的运输和分配在不同的区域具有不同的影响和表现。
例如，在植物中，光合产物在根部具有阳性变化，在叶片中则具有阴性变化。
总之，同化物运输与分配的特点和规律与生物体的生理、形态、环境适应性等方面密切相关。
对其深入研究可以为生物学及其相关领域的发展提供重要的理论与应用基础。
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§6-1 植物体内物质的运输系统 §6-2 韧皮部的物质运输 §6-3 韧皮部运输的机理 §6-4 同化物的配制 §6-5 同化物的分配及其控制
第一节 植物体内物质的运输系统
? 源库概念：
源(sources)：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发种子的子叶或胚乳。
（一）胞内运输
胞内运输：细胞内及细胞器间的物质运输。 形式：分子扩散、胞质环流、跨细胞器膜的运输、
囊泡的形成与囊泡内含物的释放
胞内跨膜 运输:跨细 胞器膜的 运输,如光 呼吸途径 中，磷酸 乙醇酸 、 甘氨酸 、 丝氨酸 、 甘油酸分 别进出叶 绿体、 过 氧化物体、 线粒体。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基 体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细 胞壁中等过程均属胞内物质运输。
较适合进行长距离的韧皮部运输。
二、同化物运输的方向和速率
? 同化物的运输方向 :源→库
? 韧皮部的同化物的运输是 双向运输 。但对具体的 筛管而言，同化物的运输方向只能是单向的。
2、维管束的功能
（1）物质长距离运输的通道
最基本最重要的功能
（2）信息物质传递的通道
信息物质主要指内源激素
（3）两通道间的物质交换 （4）对同化物的吸收与分泌 （5）对同化物的加工与储存 （6）外源化学物质及病毒等传播的通道 （7）植物体的机械支持
（二）物质运输的途径
1、研究物质运输途径的方法 （1）环割试验法
二、长距离运输系统
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 （一）维管束的组成与功能 1、维管束的组成
1.以导管为中心的木质部； 2.以筛管为中心的韧皮部； 3.多种组织的集合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
? 出胞 现象：通过出芽胞 方式将胞内物质向外分泌 的过程。
共质体、质外体交替运输
? 物质在共质体和质外体之间交替进行的运输。
转移细胞（transfer cells，TC）
? 结构特点：
细胞壁及质膜内突生 长，形成折叠片层。
? 功能:
1 扩大质膜的表面积 , 增加物质质膜内外转 运的面积 ;
2 质膜折叠有利于囊 泡的形成,同样有利 于质膜内外物质的运 输。
韧皮部
筛管 伴胞 薄壁细胞
第二节 韧皮部的物质运输
一、韧皮部中运输的物质
干物质含量占 10-25%。
韧皮部运输物质的主要形式
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式。 原因： 1、溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 2、蔗糖是非还原性糖，化学性质较为稳定。 3、蔗糖水解时能产生相对高的化学能。 4、蔗糖是光合作用的主要产物，分子量小，移动性大，
库(sinks)：指消耗或积累同化物的 器官或组织，如根、茎、果实和种子等。
从源到库的运输称为流(flows)，流 需要经过运输系统。
? 短距离运输：细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米至毫米之间。
? 长距离运输：器官之间，源与库之间的 运输，需要通过输导组织（流），距离 从几厘米至上百米。
一、短距离运输系统
A正常状态下的物质流；B蒸汽环割处 理；C处理后的物质流。
（2）同位素示踪法
图 显示溶质在韧皮部中分布模式的全植株的放射自显影。 向一大豆植株的幼叶（箭头）连续施加可在韧皮部中运输的放射性磷 （如K2H32PO4），其在 24小时后放射自显影。溶质向植物的生长部位运动， 经过成熟的，蒸腾（光合反应）的叶片。（ A和B中成熟叶片中的光标记可 能代表从根中再循环的32P）
3、韧皮部运输
韧皮部的结构与功能的一致 性：
? 筛 管 、 伴 胞 复 合 体 （ Sieve Element-Companion Cell, SE-CC 复合体 ）
? 成熟筛管分子的细胞质中只 剩下质膜、内质网 、质体和 线粒体 。
? 筛管的细胞质中含有与阻断 物质运输有关的 韧皮蛋白 (P蛋白 )和胼胝质 等。
（1 ） 正常态 ：结构固定， 能允许小分子物质通过。
（ 2 ） 开放态 ：内部结构 解体，扩大为开放的通 道，能允许较大分子通 过。
（ 3 ） 封闭态 ：通道被堵 塞，阻止物质外运，造 成细胞间的生理隔离。
胞间连丝的 超微结构
3 质外体与共质体间的运输
物质进出质膜的方式有三种： (1)顺浓度梯度的被动转运，自由扩散和协助扩散； (2)逆浓度梯度的主动转运 ，需要消耗代谢能以及传递体的
（二）胞间运输
胞间运输：细胞之间短距离的 质外 体(apoplast) 、共质体(symplast) 以及 质外体与共质体间的运输。
有：质外体、共质体以及质外体与共质 体间三种运输类型：
细胞之间短距离的质外体、共质体运输的特点
1 质外体运输
1) 质外体中液流的阻力小，物 质在其中的运输快。
2) 质外体没有外围的保护，其 中的物质容易流失到体外。
3) 另外运输速率也易受外力的 影响。
2 共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大，速度慢。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
某些分子的半径和分子量
4nm和6nm,代表了胞间连丝的孔径
胞间连丝 (plasmodesmata) 的三种状态：
参与， 包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随 运输； (3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运 内吞、外排和出胞。
图 溶质穿过膜的被动转运与主动转运
膜动转运
? 内吞作用：细胞外的物质 通过吞噬 (指内吞固体 )或 胞饮 (指内吞液体 )作用进 入细胞质的过程；
? 外排作用：将溶酶体或消 化泡等囊泡内的物质释放 到细胞外的过程；
2、物质运输的一般规律
（1）无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮 部中向下运输。 （2）光合同化物在韧皮部中的运输的方向取决 于源与库的相对位置。 （3）含氮有机化合物和激素在两管道中均可运 输，其中根系合成的物质（如ABA）经木质部 运输，而冠部合成物质则经韧皮部运输。 （4）在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部 间，物质可通过被动或主动转运等方式进行侧 向运输。