病毒的复制
03第三章 病毒的复制
Hela细胞的吸附速率。
加入螯合剂（如EDTA）则吸附会受到抑制
27
二、侵入
依赖于能量 的感染步骤
整个病毒颗粒或其基因组及相关蛋白通过质膜 屏障向胞质转运的过程称为侵入(entry)。
内吞小体(endosome) 是否需要低pH 环境来区别 28
释放出病毒核酸的过程。脱壳是病毒基因组进行功
能表达所必需的感染事件。
病毒的毒粒消失，失去原有的感染性，进入潜伏期。
35
HIV-1 Rev protein
有些病毒被运 输到核内才完 成脱壳
36
囊膜病毒脱壳包括脱囊膜和脱衣壳两个步骤，无囊 膜病毒只需脱衣壳，脱壳方式随不同病毒而异。
37
四、病毒生物大分子的合成
细胞内正处于复制噬菌 体核酸和合成其蛋白质
衣壳的阶段。
②胞内累积期：又称潜伏期后期， 在隐晦期后，如人为地裂解细胞，
噬菌体开始装配的时期，
在电镜下可观察到已初步 装配好的噬菌体粒子。
10
其裂解液出现侵染性的一段时间。
（2）裂解期（risephase） 紧接在潜伏期后的一段时期：宿主细胞迅速裂 解、溶液中噬菌体粒子急剧增多。
72
核衣壳的装配-二十面体对称
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核衣壳的装配-螺旋对称
74
病毒粒子包膜的获得
75
通过细胞外吐作用释放病毒粒子
被膜蛋白
疱疹病毒装配、成熟及释放过程
76
77
T4噬菌体的装配是一个 极为复杂的自我装配的过程 包括4个完全独立的亚装 配途径：头部的装配；无 尾丝的尾部装配；尾部与
头部自发结合；单独装配
7
一步生长曲线
病毒的复制名词解释
病毒的复制名词解释病毒的复制：解析微生物世界中的危险力量在当代社会中，病毒这个名词已经深入人心。
这种微生物的存在给我们的生活带来了不小的威胁，甚至对全球公共卫生造成了严重的挑战。
然而，为了更好地了解和应对病毒带来的威胁，我们需要深入理解病毒的复制过程。
病毒的复制是病毒传播和感染的基本原理，也是病毒学中的重要研究领域之一。
病毒复制的整个过程可分为吸附、入侵、复制和释放几个主要阶段。
首先，病毒需要通过吸附才能与宿主细胞接触并进一步感染该细胞。
病毒通常通过与宿主细胞表面的特定受体结合来完成吸附。
这个过程是高度特异性的，并且可以被抑制剂或抗体所干扰。
一旦病毒成功吸附在宿主细胞表面，它就可以进入到下一个阶段——入侵。
入侵是病毒复制过程中最为关键也是最复杂的一步。
病毒通过不同的机制，如融合或内吞，将其基因组或核酸注入宿主细胞。
一旦病毒基因组在宿主细胞内释放出来，它就可以利用宿主细胞的复制和转录机制来开始病毒基因的复制。
病毒基因的复制是病毒复制过程中的核心环节。
根据病毒类型，其基因组可以是DNA或RNA。
在DNA病毒中，病毒基因组的复制通常涉及到DNA的复制过程，如DNA聚合酶的参与。
而在RNA病毒中，病毒基因组的复制可能直接依赖于RNA聚合酶。
此外，一些病毒也能够借助宿主细胞的机制来进行复制，从而使其复制过程更加复杂和多样化。
在复制过程中，病毒基因组的复制产生了大量的病毒基因副本。
这些副本将进一步被病毒编码的蛋白质所包装和组装，形成新的病毒颗粒。
新产生的病毒颗粒在宿主细胞内或细胞外进行积累，直到达到一定数量后，细胞就会被破坏或破裂，释放出病毒颗粒到其它细胞中，从而实现了病毒的传播。
尽管病毒的复制过程看似简单，但其中涉及到的细节和机制却是异常复杂的。
不同类型的病毒在复制过程中可能存在差异，这也是为什么我们需要对每一种具体病毒进行深入的研究。
只有通过对病毒复制过程的深入理解，我们才能更好地制定预防和治疗策略，减轻甚至消除病毒带来的威胁。
第五章、病毒的复制
➢ 1.DNA病毒自身编码的复制酶及其相关蛋白
一些真核DNA病毒的基因组可编码DNA复制酶及 其相关蛋白，如痘苗病毒的E9L ORF 编码分子 量为110KD的复制酶，此酶为单一多肽，它除 了具有聚合活性外，还具有3 端外切酶活性， 能进行切口修复。
➢ 腺病毒DNA聚合酶是在早期表达的，其基因位 于基因组的E2B区，这一基因区编码产生一个 140KD的AD DNA聚合酶，其DNA聚合酶既有5-3 的聚合活性，也有3 ´→ 5 ´的外切功能，后 着可对复制过程中产生的碱基错配进行较正。
❖ 但对于RNA病毒来说，病毒编码的一种RNA依赖 性RNA聚合酶，即可以是转录酶，也可以是复 制酶，所以这种酶常被称为转录/复制酶。
➢ 还有的RNA病毒如逆转录病毒可以编码合成逆 转录酶/RNase H，由它催化病毒基因组RNA逆 转录合成原病毒DNA；DNA病毒如嗜肝DNA病毒 、花椰菜花叶病毒编码合成的DNA聚合酶，也 具有逆转录酶/ RNase H活性，能够催化全长 的前基因组RNA逆转录生成负链DNA，再复制
➢ DNA病毒基因组一般只有一个复制原点，其基 因组DNA为单复制子，但单纯疱疹病毒（HSV） 基因组DNA上有3个复制原点，分别称为oriL、 oriS1和oriS2。
➢ 在DNA病毒基因组的复制原点区，通常含有反 向重复序列，这种反向重复序列可以形成发夹 结构，其发夹结构可能与病毒基因组的复制起 始和调控有关。
第一节 病毒基因组复制的基本特点
一、全保留复制和半保留复制
➢ 大多数dsDNA病毒的基因组复制与原核生物和 真核生物的DNA复制一样，一般为半保留复制， 如T4、T7、噬菌体、SV40、疱疹病毒等的基因 组复制，但是呼肠孤病毒的dsRNA基因组则进 行的是全保留复制或保留复制。
第三章 病毒的复制
第三章病毒的复制第一节研究病毒复制的一般性方法研究病毒的常用培养系统①噬菌体——细胞培养系统用该系统研究噬菌体复制的优点：敏感的宿主细菌易于在琼脂平板上培养，其数目易于控制；噬菌体在细菌内增殖导致细菌培养物变清亮，在适宜的接种密度下很容易在琼脂平板上形成噬斑，其结果容易观察；噬菌体和细菌的增殖速度快、增殖周期短，在一定时间内可屡次反复实验。
噬菌体同步感染敏感的细菌培养物—建立了测定一步生长曲线的实验方法，弄清了噬菌体的复制循环。
②动物病毒—动物细胞培养系统目前已建立了很多细胞株，包括脊椎动物细胞〔哺乳动物细胞株〕和无脊椎动物细胞〔昆虫细胞株〕，为研究病毒复制打下了良好的根底。
在离体条件下，防止了机体内的控制机制及其他因素的影响，因此只能近似反映动物机体内病毒的复制过程。
③植物病毒—原生质体培养系统高活性的原生质体的别离和培养方法的建立，把病毒与植物机体或组织之间的复杂关系，转变为病毒与植物单细胞的简单关系，进步了感染效率。
植物体的单细胞体外培养目前无法实现。
在植物体外，有由纤维素组成的细胞壁，植物病毒感染植物体的感染效率要低很多。
前二者都是一个病毒感染一个细胞，但是要104～106个植物病毒才能感染一个植物体。
采用原生质体〔去掉细胞壁〕，那么病毒的感染效率大大进步。
但是总的效率还是比噬菌体和动物病毒差。
无论是哪种培养系统，都要考虑：①宿主细胞的敏感性与生理状态②注意感染复数病毒感染宿主细胞后，会导致宿主细胞出现裂缝，胞内的物质渗漏，使宿主细胞死亡。
要尽可能做到感染复数为1，即一个对一个。
感染复数(multiplicity of infection, m.o.i) ：用以起始病毒感染的每个细胞所需的病毒颗粒数目。
单位〔PFU/cell〕1.2一步生长实验〔定量描绘烈性噬菌体的生长规律〕以适量的病毒接种于标准培养的高浓度的敏感细胞，待病毒吸附后，再高度稀释病毒－细胞培养物〔防止二次吸附〕，或以抗病毒抗血清处理病毒－细胞培养物〔去除过量的噬菌体，也是为了防止二次吸附〕以建立同步感染，然后继续培养，定时取样测定培养物中的病毒效价，并以感染时间为横坐标，病毒的感染效价为纵坐标，绘制出病毒特征性的繁殖曲线，即一步生长曲线。
病毒的复制名词解释
病毒的复制名词解释病毒是一种微小的生物体，它能够感染寄生宿主，通过复制自身来传播和破坏宿主的生物体。
病毒的复制是指病毒在感染宿主细胞后，利用宿主细胞的生物合成机制复制自身的过程。
1. 病毒的结构与复制病毒通常由核酸和蛋白质构成，其中核酸包括DNA或RNA，蛋白质则形成病毒的外壳。
当病毒感染宿主细胞时，它会将自身的核酸插入宿主细胞，并利用宿主细胞的酶、核酸等生物合成机制复制自身。
病毒外壳的蛋白质则起到保护病毒核酸的作用。
2. 病毒复制的两种方式：溶菌与整合病毒的复制可以通过两种方式进行：溶菌与整合。
溶菌复制是指病毒感染宿主细胞后，复制自身并破坏宿主细胞，将新生成的病毒释放到外部环境中。
这是常见的病毒复制方式，如流感病毒、艾滋病病毒等。
而整合复制是指病毒将自身核酸整合到宿主细胞的基因组中，并在宿主细胞分裂时一同复制和传递。
整合复制常见于噬菌体等细菌病毒，它们将自身的DNA嵌入宿主细胞基因组中，并在宿主细胞复制时将自身复制并传给后代细胞。
3. 病毒复制的关键步骤在病毒的复制过程中，有几个关键步骤需要完成。
首先，病毒需要侵入宿主细胞，并释放自身的核酸。
随后，病毒核酸会利用宿主细胞的酶和核酸复制机制合成新的病毒核酸。
在这个过程中，宿主细胞的蛋白质机器会被利用来合成新的病毒蛋白质。
最后，新的病毒核酸和蛋白质会组装成新的病毒颗粒，并释放到宿主细胞外部。
4. 病毒复制的影响与应对病毒的复制对宿主细胞会造成不同程度的破坏，从轻微的细胞色素改变到细胞死亡。
这种病毒复制与破坏宿主细胞的敌对关系，驱使着宿主生物体进化出各种抵抗病毒的机制，如免疫系统的产生和运作等。
由于病毒的复制与传播特性，病毒感染常常带来严重的人类健康问题。
通过理解病毒复制过程，科学家可以更好地理解病毒的生物学特性，发展疫苗和抗病毒药物等控制病毒感染的工具。
此外，病毒的复制机制也为生物学研究提供了有关细胞生物合成和生物分子相互作用的重要信息。
5. 结语病毒的复制是一种复杂而精巧的生物过程，它使病毒能够感染宿主细胞并大量复制自身。
病毒复制
1、吸附 2、穿入 3、脱壳 4、生物
合成 5、组装 6、释放
病毒单周期生长曲线
病毒的复制
复制（replication） 病毒在细胞内由病毒基因组引导合成病毒核 酸、蛋白质及其它病毒结构成分，在宿主细胞 质内或核内装配成熟，释放到细胞外的增殖方 式。
复制周期 从病毒体侵入细胞到子代病毒体生成释放， 称为一个复制周期。
第 III类: 单负链RNA病毒
• RNA 病毒必须具有自身的RNA 依赖的RNA 聚 合酶 (RNA-dependent RNA polymerase, RdRp) 才能复制。
• 单负链RNA病毒本身携带有依赖RNA的RNA 多聚酶，病毒核酸本身不具有感染性。
• 包括: 流感病毒, 腮腺炎症病毒和狂犬病毒等
甲型流感病毒的血凝素能与多种不同细胞表面的唾液酸结合
黄热病毒、森林脑炎病毒、流行性乙型脑炎病 毒能与多种动物细胞表面的受体结合，包括节 肢动物、爬行动物、两栖动物、鸟类和哺乳动 物等，因此，这些病毒不仅能感染多种动物， 而且还能感染蚊子和其他昆虫。
穿入 (penetration)
病毒体吸附在宿主细胞膜上后，可通过数种穿入 方式进入细胞：
本身携带依 赖RNA的 RNA多聚酶
RdRp 的校读 (proofreading) 能力很低，合成核酸 时其碱基的错配率是DNA 聚合酶的1 万倍。病毒复 制过程中，RNA 病毒的变异速度可达DNA 病毒的 100 万倍以上。 所以，同一种RNA 病毒毒粒与毒粒间的基因序列并 不完全相同。因此，某种RNA 病毒实际上是一组起 源相同，遗传上密切相关但其基因序列不完全相同的 病毒群，即准种 (quasispecies)。
装配（assembly）
装配 assembly：核衣壳形成的过程 病毒装配的位置和机制取决于病毒核酸复制的位 置以及病毒有无包膜
病毒的复制 名词解释
病毒的复制名词解释病毒的复制：揭开微生物世界的奥秘在当今科技高度发达的社会中，病毒复制是一个十分重要且引人瞩目的话题。
病毒是一种微型生物，需要侵入其他生物细胞才能复制自身。
它们无法独立生存，却有着惊人的繁殖能力。
病毒复制的过程是既精密又令人惊讶的，这涉及到复杂的分子机制以及微生物世界中一些被解开的奥秘。
首先，病毒复制前，需要侵入宿主细胞。
病毒通过利用细胞表面的受体与宿主细胞发生相互作用，进而成功进入细胞。
宿主细胞可能是人类、动物、植物或微生物，不同类型的病毒具有不同的寄主范围。
一旦进入宿主细胞，病毒开始利用细胞的机制来复制自己。
其次，复制的核心过程是基因组复制。
病毒的基因组可以是DNA（脱氧核糖核酸）或RNA（核糖核酸）形式，具体取决于病毒的类型。
DNA病毒通过利用宿主细胞核内的DNA合成酶来复制自己的基因组。
而RNA病毒则需要先转录其RNA为DNA，再利用DNA合成酶复制该DNA。
这个过程中，病毒基因组的复制精细地遵循着扩增、合成和修复的步骤，确保基因组的准确复制。
此外，在病毒复制的过程中，一些突变现象也经常出现。
由于病毒的基因组复制速度非常快，并且病毒在复制过程中存在一定的错误率，因此新的病毒变种往往会出现。
这种突变在一定程度上为病毒的进化提供了基础，因为突变可能导致病毒对抗宿主免疫系统的方式发生变化。
突变还可以帮助病毒适应新的环境，提高其在宿主中的存活能力。
值得一提的是，病毒复制与宿主细胞的关系也是相互作用的过程。
一方面，病毒借助宿主细胞提供的生物机制来完成复制；另一方面，病毒的复制也会对宿主细胞造成不同程度的损害。
一些病毒会打乱宿主细胞的正常生理功能，导致宿主感染疾病；而其他一些病毒则与宿主细胞共生，在某种程度上对宿主有益。
最后，随着科学技术的不断进步，对病毒复制机制的研究也在不断深入。
科学家们通过各种实验手段研究病毒复制的过程，不断揭示其中的秘密。
例如，基因工程技术的发展使得科学家们可以改变病毒的基因组，进而探索病毒复制过程中的关键因素。
病毒的复制09
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病毒学—病毒的复制 病毒学 病毒的复制
病毒的吸附
第一步是属于非特异的。 第一步是属于非特异的。 第二步是与特异性受体结合：细胞上的受体数目： 第二步是与特异性受体结合：细胞上的受体数目：104-105。 纤突：HI和HA；微丛或多肽。 纤突：HI和HA；微丛或多肽。
病毒的穿入和脱壳
病毒的穿入与吸附是一个连续过程，侵入（穿入）是一个依靠能量的过程。 病毒的穿入与吸附是一个连续过程，侵入（穿入）是一个依靠能量的过程。 病毒侵入细胞有3种方式：病毒直接转入胞浆； 病毒侵入细胞有3种方式：病毒直接转入胞浆； 细胞吞饮病毒； 细胞吞饮病毒； 病毒囊膜与细胞膜融合。 病毒囊膜与细胞膜融合。
感染比 在一个系统中感染病毒的细胞数与细胞总 数之比。 数之比。 吸附、穿入与脱壳、生物合成、 复制周期 吸附、穿入与脱壳、生物合成、组装 与释放。 与释放。 在病毒感染细胞之后的一个短时间内， 在病毒感染细胞之后的一个短时间内，病毒完全 消失，直至感染数小时后子代病毒出现为止， 消失，直至感染数小时后子代病毒出现为止，这 一阶段称为隐蔽期。一般为2 12小时 小时。 一阶段称为隐蔽期。一般为2-12小时。
Neuraminidase Sialic acid
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病毒的吸附
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病毒学—病毒的复制 病毒学 病毒的复制
无囊膜病毒
1、吞饮作用：病毒首先被吞入，进入吞噬泡，再与溶酶体融合， 吞饮作用：病毒首先被吞入，进入吞噬泡，再与溶酶体融合， 脱衣壳（蛋白酶作用），暴露基因组。 ），暴露基因组 脱衣壳（蛋白酶作用），暴露基因组。 结构改变：病毒吸附于细胞后，衣壳就开始解体， 2、结构改变：病毒吸附于细胞后，衣壳就开始解体，失去完整 性。如小RNA病毒。主要是受体使壳粒重新安排。随后病毒被 如小RNA病毒。主要是受体使壳粒重新安排。 RNA病毒 吞噬或直接进入细胞，将基因组释放到胞浆中。 吞噬或直接进入细胞，将基因组释放到胞浆中。 直接侵入：病毒吸附于细胞受体后，直接穿过细胞膜， 3、直接侵入：病毒吸附于细胞受体后，直接穿过细胞膜，衣壳 被细胞蛋白酶所消化，释放核酸，如腺病毒。 被细胞蛋白酶所消化，释放核酸，如腺病毒。
病毒复制
病毒的复制病毒增殖的方式--- 自我复制( self replication)当病毒进入活细胞后便发挥其生物活性。
由于病毒缺少完整的酶系统，不具有合成自身成份的原料和能量，也没有核糖体，因此决定了它的专性寄生性，必须侵入易感的宿主细胞，依靠宿主细胞的酶系统、原料和能量复制病毒的核酸，借助宿主细胞的核糖体翻译病毒的蛋白质。
病毒这种增殖的方式叫做“复制（Replication）”。
病毒复制的过程分为吸附、穿入、脱壳、生物合成及装配释放五个步骤，又称复制周期(Replication cycle)。
一、复制周期:（一）吸附(adsorption):病毒表面接触蛋白---- 细胞表面受体吸附（Adsorption）是指病毒附着于敏感细胞的表面，它是感染的起始期。
细胞与病毒相互作用最初是偶然碰撞和静电作用，这是可逆的联结。
随后的特异性吸附是非常重要的，根据这一点可确定许多病毒的宿主范围，不吸附就不能引起感染。
（二）穿入(penetration):膜融合；病毒胞饮等穿入（Penetration）是指病毒核酸或感染性核衣壳穿过细胞进入胞浆，开始病毒感染的细胞内期。
主要有三种方式：（1）融合(Fusion)，在细胞膜表面病毒囊膜与细胞膜融合，病毒的核衣壳进入胞浆。
副粘病毒以融合方式进入，如麻疹病毒、腮腺炎病毒囊膜上有融合蛋白，带有一段疏水氨基酸，介导细胞膜与病毒囊膜的融合。
（2）胞饮(Viropexis)，由于细胞膜内陷整个病毒被吞饮入胞内形成囊泡。
胞饮是病毒穿入的常见方式，也是哺乳动物细胞本身具有一种摄取各种营养物质和激素的方式。
当病毒与受体结合后，在细胞膜的特殊区域与病毒病毒一起内陷形成膜性囊泡，此时病毒在胞浆中仍被胞膜覆盖。
某些囊膜病毒，如流感病毒借助病毒的血凝素（HA）完成脂膜间的融合，囊泡内低Ph环境使HA蛋白的三维结构发生变化，从而介导病毒囊膜与囊泡膜的融合，病毒核衣壳进入胞浆。
（3）直接进入，某些无囊膜病毒，如脊髓灰质炎病毒与受体接角后，衣壳蛋白的多肽构形发生变化并对蛋白水解酶敏感，病毒核酸可直接穿越细胞膜到细胞浆中，而大部分蛋白衣壳仍留在胞膜外，这种进入的方式较为少见。
03.第三章病毒的复制
每 个 细 胞 的 感 染 复 数
产量 细胞外病毒
感染病毒后 小时
吸附和侵入
隐蔽
成熟
释放
第二节 病毒的复制过程
一、吸附
二、侵入 三、脱壳
四、病毒生物大分子的合成
五、病毒与细胞表面的相互作用，是病毒复制的第一步。 多数病毒的吸附过程一般分两个阶段： 病毒粒子吸附到细胞表面，吸附是由于不同带电粒子间因 静电引力而结合。 病毒与受体的相互作用启动病毒进入细胞的动力学过程。
病毒脱壳后病毒的颗粒形式从受染细胞内消失，存在
于细胞内的是病毒的基因组。
囊膜病毒脱壳包括脱囊膜和脱衣壳两个步骤，无囊膜
病毒只需脱衣壳，脱壳方式随不同病毒而异。
四、病毒生物大分子的合成
病毒感染细胞后，利用宿主细胞合成核酸和蛋 白质的原料、场所、机制和能量，完成自身大 分子的生物合成。病毒的大分子生物合成包括 mRNA的转录、基因组的复制和病毒蛋白质合成 等。
五、装配和释放
病毒大分子合成产生的结构组分以一定方式结 合，组装成完整的子代病毒颗粒，这一复制阶 段称为装配。病毒的装配是一个复杂的过程， 是病毒复制、成熟和增殖的一个必要步骤。
第三节 病毒的非增殖性感染
一、非增殖性感染的类型
二、缺损病毒
一、非增殖性感染的类型
病毒的非增殖性感染主要有三种类型：流产感染、限制性感染 和潜伏感染。
二、侵入
整个病毒颗粒或其基因组及相关蛋白通过质膜屏障向 胞质转运的过程称为侵入。侵入的方式因病毒不同而
异，同一病毒也可以不止一种方式侵入。
从病毒侵入细胞的方式看，目前发现有3种类型：①病
毒囊膜和质膜融合；②细胞胞吞病毒；③病毒直接进
病毒的复制
吸附和侵入
2.特异性受体吸附
是决定感染成功与否的关键环节。需要病毒表面 特异性的吸附蛋白（Virus attachment Protein， VAP）与细胞表面受体（也称为病毒受体，virus receptor）相互作用。大多数噬菌体的病毒受体 为细菌细胞壁上的磷壁酸、脂多糖分子以及糖蛋 白复合物，有的则位于菌毛、鞭毛或荚膜上。大 部分动物病毒的病毒受体为镶嵌在细胞膜脂质双 分子层中的糖蛋白，也有的是糖脂或唾液酸寡糖 苷。在0-37℃内温度越高病毒吸附效率也越高， 整个过程可在几分钟到几十分钟的时间内完成。
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细胞解脱。
病毒的特异抗体可抑制其血凝作用，称为 血凝抑制作用 (haemagg1utinationinhibition，HI)。将HA与HI二者结合可用于 病毒的快速检测。
二、穿入与脱壳
最早了解的是某些噬菌体的穿入与脱壳，它们 依靠尾端的溶菌酶在细菌细胞壁开一小孔，尾鞘 收缩，尾髓刺入，注入头部的核酸，衣壳则留在 细胞外。动物病毒穿入宿主细胞并脱壳的过程有 所不同，可发生在胞浆膜、内吞小体及核膜。
一个完整的复制周期包括吸附、穿入与脱壳、生 物合成、组装与释放等步骤 。
吸附和侵入 脱壳
生物合成 装配和释放
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在病毒感染细胞之后的一个短时间内，病毒 完全消失，甚至在细胞内也找不到传染性的病 毒颗粒，直至感染数小时后子代病毒出现为止， 这阶段称为隐蔽期 ，一般持续2～12h。
第1节 吸附、穿入与脱壳
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第3节 生物合成的各种途径
各种病毒的生物合成过程各异，目前病毒 的转录和复制方式归纳为7个基本类型：
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第一类：双链DNA病毒
如痘、乳多空、腺、疱疹、虹彩等病毒。 这些病毒的DNA按照模板方式进行，呈 半保留型：
病毒的复制
六、病毒的释放
– 裂解 – 芽生 – 挤出
第三节 病毒的非增殖性感染
一、病毒的非增殖性感染类型
1.依赖于细胞的流产感染 2.依赖于病毒的流产感染
缺损病毒在细胞中的存在方式
二、缺损病毒的种类
1.干扰缺损病毒 2.卫星病毒 3.假病毒体 4.条件缺损病毒
三、整合感染
（一） 温和噬菌体的溶源性反应
图噬菌体裂解反 应 图噬菌体溶源 性反应
– RNA病毒：RNA→ RNA→蛋白质 RNA→蛋白质 RNA→ DNA→ RNA→蛋白质
（三）病毒基因组的转录、转译及病毒基因组 的复制
1.双链DNA病毒（dsDNA）（图）
1 dsDNA病毒基因组的转录和转译的共同点 2 dsDNA病毒核酸的复制 3 T7噬菌体基因组的转录、转译和复制
A. T7噬菌体基因组的转录和翻译 B. T7噬菌体基因组的复制
3.影响细胞受体的因素 4.影响病毒吸附位点的因素 5.环境因素：温度，离子环境，pH值，吸附付因素 （表 病毒吸附蛋白与其相应的细胞受体）
二、病毒的侵入
1.噬菌体的侵入（视频T4噬菌体入侵细菌） 2.动物病毒的侵入（图）
1 内吞作用 2 膜融合 3 移位
3.植物病毒的侵入
1 植物细胞微伤 2 昆虫媒介传播 3 寄生植物 4 嫁接 5 胞外连丝和胞间连丝
装配与 释放
一、病毒的吸附
（一）吸附过程
1.可逆性吸附 2.非可逆吸附阶段
（二）影响病毒吸附的因素
1.病毒粒子表面蛋白质结构
1 细菌病毒的吸附位点 2 动物病毒的吸附位点 3 植物病毒的吸附位点
2.病毒的细胞受体
1 细胞受体单位（cellular receptor unit） 2 细胞受体位点（cellular receptor site）
病毒学课件-病毒的复制
雙股DNA病毒
複製
病毒DNA
子代病毒DNA
宿主細胞 轉錄酶
晚期mRNA
早期mRNA
病毒結構蛋白
早期蛋白（酶等）
子代病毒子
單鏈正股RNA病毒
親代病毒（+）ssRNA
(1) 膜融合後進入
(2) 病毒胞飲
二、脫殼(uncoating)
不同病毒脫殼方式不一，多數在宿主細胞溶酶體酶 作用下脫殼，釋放出基因組核酸。
三、生物合成(biosynthesis)
• 病毒基因組一旦從衣殼中釋放後，就利用宿主細胞提 供的低分子物質合成大量的病毒核酸和結構蛋白。
• 早期，病毒複製合成所必需的複製酶和一些抑制蛋白 • 生物合成階段，病毒處於隱蔽期 • 根據病毒基因組如何轉錄成mRNA、如何指令合成蛋
第二章 病毒的複製
• 病毒在活細胞內，以其基因為範本，在酶的作用下，分 別合成病毒基因及蛋白質，再組裝成完整的病毒顆粒， 這種方式稱為複製（replication)。
• 從病毒進入宿主細胞開始，經過基因組複製和病毒蛋白 合成，至釋放出子代病毒的全過程，稱為一個複製週期。
• 病毒的複製週期主要包括吸附和穿入、脫殼、生物合成、 組裝和釋放四個連續步驟。
早期蛋白
（-） ssRNA
（+）ssRNA
dsRNA複製中間型
（-） ssRNA
（+）ssRNA
大量子代（+）ssRNA
晚期蛋白 裝配子代病毒
單股負股RNA病毒
病毒自身攜帶依賴RNA的RNA多聚酶。 親代（-ssRNA） 多聚酶 （+）mRNA
动物病毒学课件第四章：病毒的复制
➢IBRS-2：猪肾传代细胞系
➢Hela：人的子宫瘤细胞系
➢Vero：非洲绿猴肾细胞系PK-15 ➢Marc-145：来源于Vero细胞系
➢TK-143：人的胸苷激酶阴性细胞系
➢CHO：中国仓鼠卵巢细胞
➢Sf9、Hif5：昆虫细胞系
Marc-145
BHK-21
二、细胞培养的基本方法
➢静置培养法 ➢旋转培养法 ➢悬浮培养和微载体培养
HIV - Life History
Entry into the cell T4 (CD4+) cells are major target
Human HeLa Cell
Human HeLa Cell transfected with CD4 antigen
NOT INFECTED
INFECTED
✓优点：
1) 可以无限地传代。 2) 不少细胞系对病毒很敏感。 3) 可在悬浮培养条件下培养，适合病毒抗原的 大量生产。 4) 生长旺盛，繁殖快速，对营养条件不苛刻。
✓缺点：
1）对分离野毒不敏感 2）在传代过程中遭到支原体和病毒的污染
常用传代细胞系的种类
➢BHK-21：仓鼠肾传代细胞IB系RS-2 ➢PK-15：猪肾传代细胞系
e.g. influenza virus, poxvirus, polyomavirus, reovirus
有囊膜病毒
无囊膜病毒
膜融合（membrane fusion)
病毒囊膜与细胞膜的融合过程，在除去囊膜的 同时，将核衣壳导入到细胞内。有囊膜病毒的主要 侵入方式，由病毒的具有细胞融合活性的囊膜糖蛋 白介导。
e.g： Herpesvirus influenza virus vaccinia virus myxoma virus
病毒的复制
1.无囊膜的病毒
一般经过细胞膜吞入，称为病毒胞饮, 一般经过细胞膜吞入，称为病毒胞饮,如腺 病毒、 RNA病毒等 病毒、小RNA病毒等
病毒胞饮
2. 有囊膜的病毒
囊膜与宿主细胞膜融合，病毒的核衣壳直接 囊膜与宿主细胞膜融合， 进入细胞浆内 病毒胞饮: 细胞膜吞入 病毒胞饮:
多聚酶
（+）mRNA ）
蛋白质
子代（ ） 子代（-）sRNA
子代病毒
逆转录病毒
病毒RNA 病毒
逆转录酶
RNA:DNA
转录酶
双股DNA 双股
mRNA
整合至宿主细胞（前病毒） 整合至宿主细胞（前病毒）
聚合酶
结构蛋白
病毒RNA 病毒
装配子代病毒
四、组装
病毒核酸与衣壳装配在一起，形成病毒子。 病毒核酸与衣壳装配在一起，形成病毒子。绝 大多数DNA病毒均在细胞核内组装，RNA病毒和 大多数DNA病毒均在细胞核内组装，RNA病毒和 DNA病毒均在细胞核内组装 痘病毒在细胞浆内组装。 痘病毒在细胞浆内组装。
（+）ssRNA ）
dsRNA复制中间型 复制中间型 （-） ） ssRNA 大量子代（ ） 大量子代（+）ssRNA （+）ssRNA ） 晚期蛋白 装配子代病毒
单股负股RNA病毒 病毒 单股负股
病毒自身携带依赖RNA的RNA多聚酶。 的 多聚酶。 病毒自身携带依赖 多聚酶 亲代（ 亲代（-ssRNA） ） （+）ssRNA ）
复制周期
病毒的一步生长曲线
病毒的一步生长曲线：以感染时间为横坐标， 病毒的一步生长曲线：以感染时间为横坐标，病毒效价为 纵坐标，绘制出的病毒特征曲线。 纵坐标，绘制出的病毒特征曲线。
病毒复制的名词解释
病毒复制的名词解释病毒复制是指病毒在感染宿主生物细胞中通过复制自身遗传物质的过程。
病毒的复制过程十分精密而复杂，它依赖于宿主细胞的代谢活动和生物合成机制。
本文将以细胞内复制的病毒为例，探讨病毒复制的过程。
1. 病毒侵入宿主细胞病毒复制的第一步是病毒侵入宿主细胞。
病毒借助其外部结构，如尾纤毛或外包膜，与宿主细胞表面的受体结合，进而侵入宿主细胞内部。
这个过程类似于病毒与宿主细胞之间的“钥匙与锁”的关系。
不同类型的病毒可以选择不同的受体结合，这也是病毒特异性感染的原因之一。
2. 病毒基因组输入宿主细胞一旦病毒侵入宿主细胞，它会释放出自身的核酸（基因组），该基因组可以是DNA或RNA。
这个基因组将成为病毒复制的起点。
其中一部分病毒基因组会直接进入宿主细胞的细胞核，而其他病毒基因组则留在细胞质中。
3. 病毒基因组复制和转录进入宿主细胞后，病毒基因组开始复制自己。
基于不同的病毒类型，基因组复制的机制也会有所不同。
DNA病毒在细胞核中复制自己，采取类似宿主细胞DNA复制的机制。
它们编码一些酶来帮助其复制。
相比之下，RNA病毒复制机制则稍有不同。
许多RNA病毒的核酸复制基于RNA依赖性RNA聚合酶。
这种酶可以将病毒RNA作为模板，合成新的病毒RNA。
除了进行基因组的复制之外，病毒还进行转录。
转录是指将病毒基因组所携带的基因信息转换成mRNA，并在宿主细胞中被识别和翻译。
这些mRNA继而编码蛋白质，用于病毒的后续组装及感染过程。
4. 病毒基因组的组装和包装经过复制和转录，病毒基因组会被用于组装新的病毒。
这个过程涉及到对病毒蛋白质的翻译和后续的组装。
病毒会合成多种蛋白质，这些蛋白质会自我组装成病毒粒子的不同结构部分，如外壳、外包膜或尾纤毛等。
同时，病毒基因组也需要被包装在这些病毒结构部分中。
包装的机制和流程在不同类型的病毒之间有所差异。
例如，DNA病毒在包装过程中，基因组会被包裹在外壳蛋白质的内部。
而RNA病毒则需要通过与核蛋白相结合的方式包装其基因组。
第三节-病毒的复制
随机碰撞而接触（静电引力或氢键）
可逆吸附，无特异性（非细胞颗粒也异性，不可逆吸附，启动病毒感染的第一阶段
病毒表面吸附蛋白与细胞受体的结合
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病毒吸附蛋白
病毒表面上能够识别特异的宿主细胞受体的结构蛋白， 称为病毒吸附蛋白(virus attachment protein，VAP)。
无包膜毒粒的VAP是核壳的组成部分 T偶数噬菌体的尾丝蛋白
有包膜病毒的VAP为包膜糖蛋白 流感病毒包膜表面的血凝素糖蛋白
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细胞受体
病毒的细胞受体亦称病毒受体(virus receptor)，是存在 于细胞表面上能被病毒吸附蛋白特异性地识别并与之 结合，使病毒侵入细胞和启动感染发生的细胞表面组 分。其化学本质是蛋白聚糖、脂类或糖脂、糖蛋白。 细胞受体:本身就是细胞的功能性物质，为细胞正常 生长代谢所必需，而非病毒专一性的成分
2、病毒复制周期
自病毒吸附于细胞 开始，到产生成熟 子代病毒从感染细 胞释放到细胞外的 复制过程称为病毒 的复制周期
4
3、一步生长曲线
定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线，称作 一步生长曲线或一级生长曲线
用噬菌体的稀释液感染高浓度的宿主细胞； 数分钟后，加入抗噬菌体的抗血清（中和未吸附的噬
尾鞘收缩，核酸通过中空的尾管（髓）压入胞内，蛋白质外壳留在
胞外。
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三）、脱壳
病毒侵入细胞后，病毒的囊膜和衣壳去除而 病毒核酸释放出来的过程称为脱壳(uncoating)。
脱壳是病毒侵入后，病毒的包膜和/或壳体除去而 释放出病毒核酸的过程。脱壳是病毒基因组进行功 能表达所必需的感染事件。
病毒的毒粒消失，失去原有的感染性，进入潜伏期。 25
囊膜病毒脱壳包括脱囊膜和脱衣壳两个步骤，无囊
3.病毒的复制
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裸病毒的复制（2b）
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裸病毒的复制（3）
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裸病毒的复制（4）
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裸病毒的复制
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胞膜病毒的复制（1）
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胞膜病毒的复制（2a）
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胞膜病毒的复制（2b）
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期”。隐蔽期是病毒增殖过程中最主要的 阶段——生物合成；此时，病毒的遗传信 息向细胞传达，借助宿主细胞提供的原料、
能量和场所合成核酸和蛋白质，期间所需 的多数酶也来自宿主细胞。
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• （一）转录
• 病毒大分子合成包括核酸的复制和基因组 的转录两大重要内容。同时为了保证合成 的蛋白质在病毒的生命活动周期事件中准 确的发挥功能，病毒的基因组转录和表达 具有严格的时序性，发生在病毒核酸复制 以前的转录称为早期转录，所转录的基因 称为早期基因，转录后的产物为早期 mRNA。
• （3）膜融合：有囊膜病毒侵入过程中病毒囊膜与细胞 膜融合。
• （4）直接侵入：大致可分为三种类型
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• ① 部分病毒粒子直接侵入宿主细胞，其机理不 明。
• ② 病毒与细胞膜表面受体结合后，由细胞表面 的酶类帮助病毒粒子释放核酸进入细胞质中，病 毒衣壳仍然留在细胞膜外，将病毒侵入和脱壳融 为一体。
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胞膜病毒的复制（3）
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胞膜病毒的复制（4）
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胞膜病毒的复制
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• 病毒在活细胞内，以其基因为模板，在酶的作用下，分 别合成病毒基因及蛋白质，再组装成完整的病毒颗粒， 这种方式称为复制（replication)。 • 从病毒进入宿主细胞开始，经过基因组复制和病毒蛋白 合成，至释放出子代病毒的全过程，称为一个复制周期。 • 病毒的复制周期主要包括吸附和穿入、脱壳、生物合成、 组装和释放四个连续步骤。
子代病毒DNA
晚期mRNA
早期mRNA
病毒结构蛋白
早期蛋白（酶等）
子代病毒子
单链正股RNA病毒
亲代病毒（+）ssRNA 早期蛋白
（-） ssRNA
（+）ssRNA
dsRNA复制中间型
（-） ssRNA
大量子代（+）ssRNA
（+）ssRNA 晚期蛋白 装配子代病毒
单股负股RNA病毒
病毒自身携带依赖RNA的RNA多聚酶。
(1) 膜融合后进入
(2) 病毒胞饮
二、脱壳(uncoating)
不同病毒脱壳方式不一，多数biosynthesis)
• 病毒基因组一旦从衣壳中释放后，就利用宿主细胞提 供的低分子物质合成大量的病毒核酸和结构蛋白。 • 早期，病毒复制合成所必需的复制酶和一些抑制蛋白
复制周期
病毒的一步生长曲线
病毒的一步生长曲线：以感染时间为横坐标，病毒效价为 纵坐标，绘制出的病毒特征曲线。
一、吸附和穿入
（一）吸附(adsorption)
分两个阶段：
1. 静电吸附： 病毒体与细胞接触，进行静电结合。
非特异性、可逆。
2. 真正的吸附 ：病毒体表面位点（蛋白质结构）与
宿主细胞膜上相应的受体结合。是决定病毒感染的
真正开始。
裸露病毒的吸附
囊膜病毒的吸附
（二）穿入(penetration)
病毒体吸附在宿主细胞膜上后，可通过数种穿
入方式进入细胞：
1.无囊膜的病毒
一般经过细胞膜吞入，称为病毒胞饮,如腺 病毒、小RNA病毒等
病毒胞饮
2. 有囊膜的病毒
• 囊膜与宿主细胞膜融合，病毒的核衣壳直接
进入细胞浆内 • 病毒胞饮: 细胞膜吞入
大多数DNA病毒均在细胞核内组装，RNA病毒和
痘病毒在细胞浆内组装。
五、释放
绝大多数无囊膜病毒释放，一次同步，破坏宿主
细胞膜，细胞迅速死亡。
绝大多数有囊膜病毒以出芽方式释出时包上细胞 核膜或细胞膜而成为成熟病毒。逐个释出，非一 次同步，细胞死亡缓慢。
Virus Obtaining Its Envelope from Host Cell
• 生物合成阶段，病毒处于隐蔽期
• 根据病毒基因组如何转录成mRNA、如何指令合成蛋 白质，病毒的生物合成过程可基本归为6大类：双股 DNA病毒、单股DNA病毒、单正股RNA病毒、单负 股RNA病毒、逆转录病毒和双股RNA病毒。
双股DNA病毒
复制
病毒DNA
宿主细胞 转录酶
亲代（-ssRNA）
（+）ssRNA
多聚酶
（+）mRNA
蛋白质
子代（-）sRNA
子代病毒
逆转录病毒
病毒RNA
逆转录酶
RNA:DNA
转录酶
双股DNA
mRNA 结构蛋白
整合至宿主细胞（前病毒）
聚合酶
病毒RNA
装配子代病毒
四、组装
病毒核酸与衣壳装配在一起，形成病毒子。绝
Membrane by Budding
复制周期
复习思考题
1. 何谓病毒的复制与复制周期?
2. 何谓病毒的一步生长曲线？
3. 试述双股DNA病毒、单正股RNA病毒、单负股RNA
病毒和逆转录病毒的增殖过程。