植物怎样制造细胞壁

2005年Science 在其创刊125周年之际，提
出125个最具挑战性的科学问题，其中第103个问题是“植物怎样制造细胞壁?”。

这是一个重要的科学难题，之所以重要是因为细胞壁与我们的生活息息相关，说是一个科学难题是因为目前对细胞壁的研究还很难真正了解细胞壁是如何形成的。

17世纪英国最杰出的科学家之一罗伯特·胡克
（Robert Hooke）（图1）借助自己设计的一台复杂
的复合显微镜，观察了一片软木薄片，在研究软木
的结构时，胡克对软木的特性产生了浓厚的兴趣。

植物怎样制造细胞壁
HOW DO PLANTS MAKE CELL WALLS
赵晓云
上海中医药大学附属浦江高级中学
导师：赵 斌
图1 罗伯特·胡克
这么大块的软木，为什么质量这么轻？为什么可以不沾水？这些软木的结构究竟是什么样的？不久 胡克发表了《显微图谱》一书，书中描述了他用自制的显微镜观察到的软木薄片里的小孔，觉得他们的形状类似教士们所住的单人房间，所以他使用单人房间“cell”一词命名植物细胞为“cellua”。

“cell”后来被认为是生物体的基本结构和功能单元，中文翻译为细胞。

现在看来，当时胡克在软木薄片中观察的“cell”与现代生物学中的“cell”是完全不同的，实际上他所观察的是植物体中木栓死细胞遗留下来的细胞壁，cell就是描述这一堆细胞壁中间围出的一个个“小房间”（图2）。

这一发现
奠定了胡克在细胞生物学史的地位。

图2 胡克用显微镜观察到的软木“细胞”
胡克发现的植物细胞壁对我们的作用是什么呢？植物细胞壁主要成分纤维素是植物体内最为丰富的多糖聚合物，也是地球上最大的可再生碳水化合物资源库，可以作为人类所需的纤维材料和生物能源原料，细胞壁合成机制对开发利用生物材料和生物能源意义重大。

植物细胞壁是地球上最丰富的可再生资源，为推动人类文明进步发展做出了不可磨灭的贡献。

我国古代四大发明之一的造纸术就是人们开发、利用植物木质纤维素的创举，棉麻纤维很早就被用于纺织。

植物细胞壁对人类的贡献不仅限于此，人们赖以生存的食物、日常用品、建筑材料和工业原料等很多都离不开植物细胞壁。

尤其在能源日渐紧缺的今天，植物细胞壁具有可以被转化为安全、清洁的可再生能源的潜力，成为炙手可热的生物质资源。

目前人们对植物细胞壁的开发利用还不到其年产量的2%。

由此，植物细胞壁不仅对植物来说很重要，对人类生活、科技也很有价值，阐明植物细胞壁的合成过程有利于人类了解植物细胞生长发育的机理，帮助人们更好地利用现代科技培育优质的物种，促进植物细胞壁的有效利用。

植物细胞壁对植物自身的作用是什么呢？植物生长发育涉及细胞分裂和细胞分化，通过细胞分裂和细胞分化，植物的细胞数目、种类增多，最终形成植物的不同器官、实现不同功能，长成一个完整的植株。

细胞分裂是一个细胞分裂成为两个细胞，细胞内的遗传物质会先复制以保证产生的新细胞内拥有完整的遗传信息，一个细胞分裂成两个细胞的关键在于最后如何将一个细胞一分为二。

在有丝分裂分裂期的末期，位于细胞中央的赤道面处会形成细胞板（图3），此时细胞器高尔基体高度活跃，细胞板逐渐向两侧延展，最终与细胞壁相连，形成新的细胞壁，细胞真正实现一变为二，植物才能不断生长。

由此可见细胞壁的形成对于植物的生长来说是非常必要的。

细胞板：分裂末
期赤道面上会出
现细胞板结构，
由细胞中央向四
周扩展，形成新
的细胞壁。

图3 植物细胞有丝分裂末期形成细胞板
细胞壁是植物的“铠甲”，对植物的生存有着重要作用。

植物依靠光合作用生长，它们不需要像动物一样掠食来维持生存和繁衍，所以流动性对于植物不再是进化的优势，反而很消耗能量。

在演化的过程中，移动功能逐渐丧失了，久而久之植物就只能固定在一个地方生存。

由于植物不具备移动功能，所以植物在演化过程中很容易遭受微生物以及病菌、动物的袭击，长此以往这些病菌以及微生物会导致自养型植物大面积灭绝。

但其中有一小部分植物，由于基因变异，演化出了细胞壁的结构。

一般情况下，细胞壁的组成物质通过紧密地编制成一个特定的网格，像是战士的铠甲一样，能够依靠物理屏障阻碍微生物的入侵，这些植物幸运地存活下来，并将变异的基因遗传给下一代。

同时植物进行光合作用产生大量的碳水化合物，高浓度的碳水化合物溶液会导致水被迅速吸收到细胞当中，碳水化合物溶液浓度不同导致细胞内外存在渗透压，如果植物细胞像动物细胞一样仅仅拥有细胞膜，这时就容易导致细胞膜破裂。

而植物由多糖物质构成的细胞壁，可以有效抵御渗透压，并像是一个骨架一样为细胞提供了支撑，防止细胞破裂，植物才可以存活。

除此之外，植物还需要对抗身体内的水分流失。

植物为了更好地进行光合作用，会尽可能地生长出更多的枝条和树叶，并尽可能地展开树叶，以便吸收阳光。

但是，过多的树叶也让植物体内的水分被蒸发，这时植物的细胞壁就会减轻细胞水分被蒸发，从而保证植物存活。

细胞壁的主要成分为多糖物质，如纤维素、半纤维素、果胶、木质素和糖蛋白。

细胞壁通常为多层纳米结构，在每一层内，坚硬的纤维素（约3 nm宽，传统上称为微纤维）形成一个网状的非共价网络，在片层之间沿着相同的方向排列。

这种交叉层状结构与柔软具有高度延展性的动物皮肤的网络结构，坚硬的鳞片、抗冲击的甲壳类角质层的螺旋状结构具有相同的作用，能够保护原生质体（细胞膜、细胞质、细胞核），维持细胞的形状，增强细胞的机械强度。

细胞壁与植物的吸收、蒸腾、运输和分泌等生理活动有很大的关系，也可以帮助植物抵御恶劣的外部环境，与植物体生长发育密切相关。

植物生长在受到各种环境影响后，植物细胞壁的特性会发生极大的改变，主
要是组分中各种物质的含量和结构发生变化，从而改变了细胞壁的机械特性，这是植物对环境胁迫的响应，也叫抗逆性或适应性。

细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁三部分构成（图4）。

初级细胞壁控制着生长中的植物细胞的许多关键特征，包括大小、形状、生长、膨松关系、机械强度和对病原体的防御。

对控制初生细胞壁的转录因子的研究还没有取得突破性成果。

日本埼玉大学光田展隆教授领导的课题组研究鉴定出AP2-ERF蛋白家族（含有1～2个由60个左右的氨基酸所构成，该家族在植物生长发育以及响应生物胁迫和非生物胁迫等方面起重要作用）能够控制初生细胞壁新型的转录因子。

该研究还表明可以人为的合成初生细胞壁，为提高工业生物素利用率提供了一个新的思路。

次生细胞壁加厚对植物生长发育、作物性状形成（如抗倒伏性状）、细胞壁特性和细胞壁资源利用（如木材、纤维生物质转化利用）等具有重要影响。

近年来，对于次生细胞壁的研究较多，特别是控制次生细胞壁形成的几个主要转录因子已经被发现，但目前对细胞壁加厚是如何被环境因子调控，其分子机制怎样，还知之甚少。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心植物生理生态研究所李来庚研究组，研究发现次生细胞壁加厚受到蓝光调控，研究结果为利用光来调控细胞壁形成开发新的技术指导农业生产提供了重要依据。

由于细胞壁中多糖的合成主要发生在细胞质膜和高尔基体中，针对这2个亚细胞的结构，科学家们开展了大量的蛋白组学工作，鉴定了数百个细胞膜和高尔基体蛋白，并验证一些关键蛋白的功能，包括首个植物高尔基体驻留的核苷二磷酸酶。

次生壁（S3）
次生壁（S2）
次生壁（S1）
纤维素
纤维素
果胶
半纤维素
半纤维素
木质素原生质体
初生壁
胞间层
图4 细胞壁结构
随着现代科学技术的不断发展和多学科交叉技术的应用，对植物细胞壁的形成机理研究取得了很大进展，勾画出了细胞壁合成、物质转运、形成调控、沉积重构等基本的代谢框架，涉及从胞内到胞外一系列的合成、转运和调控途径。

基于对植物细胞壁新的研究成果，《植物生理学报》开辟了植物细胞壁生物学专栏，以反映植物细胞壁研究的新趋势，同时期望同行学者，尤其是青年学者和研究生关注植物细胞壁的研究，推动细胞壁生物质资源的高效利用。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心蔡伟明研究团队，利用神舟十五号载人飞船，将经过6年多地面准备的部分植物材料送上太空，研究
太空环境对植物特性的影响。

这对空间微重力植物生物学效应、植物株型改良具有重要的科学意义和
应用价值。

“第一次绿色革命”是科学家通过对植物株型的改良来实现的。

这次在轨实验通过太空环境对植物材料产生的影响，将对农作物株型改良和作物增产具有促进作用，对农业生产和粮食安全有重要意义，这将会带来又一次绿色革命。

细胞生物学已经发展成为一门独立的分支学科，细胞壁的研究对于细胞生物学具有重要意义。

研究细胞壁需要植物化学、生物物理学、细胞生物学、生物化学和分子遗传学知识技术的交叉应用。

在现有技术条件下，显微镜观察植物细胞通常需要进行染色，番红染木质素、固绿染纤维素，两者结合染色就可以将细胞壁看清楚。

在显微镜下，植物细胞壁可能是除液泡外最容易观察到的结构（图5）。

图5 植物细胞发生质壁分离现象
由于细胞壁的重要作用，科学家对细胞壁进行了深入研究，但对于有上千个基因参与的复杂的细胞壁形成合成途径我们的认识还很肤浅，还有很多的问题等待去探索和解答。

如细胞壁的合成主要由不同类型的糖基转移酶和水解酶完成，而当前被揭示功能的酶还很少，明确生化特性的更少；植物的细胞壁是以复杂的纳米纤维为基础构建的，其强度和延展性是如何从纳米级到中观级出现的；植物初级细胞壁的结构与功能之间连接尚未实现等。

上述的一系列问题还待进一步探索，只有解答了这些问题，才能利用合成生物学的手段大量生产人们需要的多糖产品。

细胞壁物质的转运机制、细胞壁形成信号及其信号转导通路是今后研究的热点，需要学者们开展更多更深的研究，对细胞壁经济价值的开发和利用，必将促进生物能源的进一步发展。