鱼类生理学呼吸生理专家讲座
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波尔效应： pH下降或PCO2增加引发Hb对氧亲和力下降，曲线右移，这种现象称～。
鱼类生理学呼吸生理专家讲座
第27页
在组织：
在鳃：
氧合血红蛋白在组织内释放一个O2 同时还结合一个H+，即： HbO2+H+ → HbH+ +O2↑
鱼类生理学呼吸生理专家讲座
第28页
鱼类对氧结合与离解和CO2与pH值改变之间关系在各种鱼类表现有所不一样，而与它们生态环境以及在不一样生活条件下对氧结合与释放调整需要有亲密关系。所以，能够认为鱼类血液对CO2 感受性，即波尔效应是一个生理适应性。波尔效应意味着少许CO2就能促使血液大量释放O2；鱼类运动时身体组织需要大量O2，所以，越是活动性强鱼类，波尔效应越显著。
鱼类呼吸动作是经过口腔和鳃腔两个“唧筒”或“泵”连续而协调收缩与扩张运动，造成连续不停水流经过鳃腔和鳃瓣（图3-14）。
图3-14 鱼类呼吸动作图解 (参考D. J. Randall)长箭头示水流方向
活动迟缓鱼类：主要依靠口腔和鳃腔连续动作进行呼吸。
快速游泳鱼类：“冲压呼吸”(ram ventilate)
鱼类生理学呼吸生理专家讲座
第11页
百分比：
在鱼类呼吸过程中，经过鳃水流量(Vg)和血流量(Q)百分比大约是10∶1，即Vg/Q=10；而不像在哺乳类经过肺泡空气流量(Va)和血流量(Q)百分比靠近1∶1，即Va/Q=1(图3-16)。
这反应两种不一样呼吸介质（水和空气）不一样含氧量，因水溶氧量要比空气含氧量低得多。
图3-13 脊椎动物呼吸表面和体重关系 (依Muir)
鱼类呼吸表面积比较小与鱼鳃双重机能——气体交换、离子和水交换，有亲密关系。因为增加鳃表面积就会同时增加气体交换以及离子与水交换；而淡水鱼类，为了降低离子与水交换，往往要限制它们鳃表面积。
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第9页
二 鳃呼吸机能特征：
图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图
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第15页
NH3-NH4+:（鱼类怎样应对碱性环境）
鳃上皮对NH4+可渗性要比NH3差得多，所以，鱼体代谢产物氨，主要是以NH3形式经过鳃上皮扩散到体外。在密养而水极少更换鱼池，鱼体排出NH3增多会使水质变坏，影响鱼生长。假如水pH值偏高则影响更大，因在pH值较高时，氨主要以NH3形式存在，它很轻易经过鳃上皮渗透体内。假如水pH值较低，大多数氨转变为NH4+：NH3+H+ NH4+，鳃上皮对NH4+是不可渗透性，对鱼影响就比较小。
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第31页
鱼类在盛夏轻易浮头双重原因影响
1,夏季水温升高,使水中氧溶解度降低;2,高温还使Hb与O2亲协力变小，造成鱼类缺氧。ห้องสมุดไป่ตู้
鱼类生理学呼吸生理专家讲座
第32页
二、 二氧化碳在血液中运输
鱼类和其它脊椎动物一样，CO2从组织扩散到血液中，由血液运输到鳃，又扩散经过鳃上皮而到周围水中。其反应式是：
第一节 鳃结构和机能
鱼类生理学呼吸生理专家讲座
第4页
次级鳃瓣是进行气体交换主要部位
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第5页
入鳃动脉位于两鳃丝基部，其两侧有横纹肌分布，四面有软骨支持，在其背方有出鳃动脉，每一鳃丝两侧有许多鳃小片（次级鳃瓣）。鳃小片中分布着许多微血管。鳃小片由单层上皮细胞组成，是血液与外界水环境气体交换场所。
2、氧容量、氧含量、氧饱和度
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第22页
氧容量随血红蛋白浓度增加而按百分比增加。为了对血红蛋白含量不一样血液进行比较，就采取血红蛋白氧饱和百分比（亦即HbO2所占百分比），把实际氧含量表现为所占氧容量百分比。氧离解曲线(oxygen dissociation curve)就是表示血红蛋白氧饱和百分比与pO2之间关系曲线图。
图3-26 鲂鮄鱼Root效应 (依D. J. Randall)
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第30页
DPG(2.3―二磷酸甘油酸)和ATP对氧离曲线影响
脊椎动物红细胞中有很多有机磷化合物,尤其是2.3―二磷酸甘油酸，在调整Hb与O2亲协力中有主要作用:2.3―DPG↑ Hb与O2亲协力↓ 氧离曲线右移2.3―DPG↓ Hb与O2亲协力↑ 氧离曲线左移鱼类血液ATP增加,Hb与O2亲协力↓→氧离曲线右移,释放O2增加,不过鱼类缺氧时ATP下降,Hb与O2亲协力↑→氧离曲线左移,增加氧亲合和吸收来适应缺氧环境.
第18页
气体运输是指循环血液对O2和CO2运输，是实现气体交换主要步骤。 物理溶解 O2占总运输量1.5%运输形式 （极少） CO2占总运输量5-6% 化学结合 O2占总运输量98.5% CO2占总运输量94-95%
二、氧在血液中运输
图3-16 鳃呼吸和肺呼吸比较 (参考D. J. Randall) A. 肺(人类)；B. 鳃(鳟鱼)
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第12页
次级鳃瓣结构特点:鳃上皮厚度在1～10微米之间，由两层上皮细胞组成，其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，而其中有充满红细胞血道 (blood channel) (图3-17)
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第25页
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第26页
4、Bohr效应
血液pH值改变对血红蛋白和氧亲和力有显著影响。当血液H+增加，即pH值降低时，使血红蛋白氧亲和力降低，结果就使氧离解曲线往右侧偏移（图3-25）。这就是波尔(Bohr)效应。
图3-25 鱼类经典血红蛋白氧离解曲线
第三章 呼吸生理
鱼类生理学呼吸生理专家讲座
第1页
鱼类生理学呼吸生理专家讲座
第2页
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第3页
鱼主要呼吸器官是鳃。 位置：在硬骨鱼类咽喉两侧含有五对鳃弓，前面四对长鳃，第五对无鳃。第一至第四对鳃弓每一鳃弓外凸面上都含有两行并排长着薄片状粘膜突起，叫鳃片（或称鳃瓣），第五对鳃弓则没有。
动物气体运输系统，既能够摄取与输送身体所需O2 ，亦能够以适当速率将产生CO2运出体外。
呼吸率差异：因为空气中容氧量大于水中容氧量，假如要得到一样O2，陆栖脊椎动物呼吸率就显著小于鱼鳃呼吸率。 所以，陆栖脊椎动物能用较少能量保持较高代谢水平，而鱼类需要付出较多能量来取得所需O2。
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第10页
方向：水流经过鳃部和血流灌注鳃部是反方向，这么就能够最大程度地提升气体交换效率。
如图假如水流和血流是相同方向话，水流与血流之间气体交换量就极少；假如水流和血流是反方向而二者之间扩散阻力又很小，水流和血流之间气体交换就会大大增加。
图3-15 鱼类呼吸表面水流和血流方向和气体交换关系(参考D. J. Randall)a. 动脉血；v. 静脉血；i. 入鳃水流；E. 出鳃水流
3、氧离曲线
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第23页
鱼类氧离解曲线和其它脊椎动物相同，呈S形，当pO2低时，氧与血红蛋白极少结合，而当pO2较高时，几乎全部血红蛋白都和氧结合而到达饱和状态。
图3-24 鲤鱼和鳟鱼氧离解曲线 (依D. J. Randall)
鲤鱼血红蛋白对O2亲和力要比鳟鱼强。鲤鱼能适应于生活在溶氧量比较低水体中，但在身体组织，O2和血红蛋白离解就比较困难，要在 pO2很低时才行。
1、红细胞血红蛋白结构特点
物质基础
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第20页
珠蛋白含有种族特异性(species speciicity)，不一样珠蛋白，其氨基酸组成有所不一样，并往往表现不一样和氧结合亲和力。每个血红蛋白分子能结合四个氧分子，即每个血红素结合一个氧分子。和氧结合血红蛋白叫氧合血红蛋白(oxyhemoglobin), 和氧气分离血红蛋白叫脱氧血红蛋白(deoxyhemoglobin)。
图3-17 鱼类次级鳃瓣模式图
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第13页
次级鳃瓣生理特点：
鳃上皮对CO2, NH3, H+和O2是可渗透，但对HCO-3则是不可渗透。所以,水中CO2, O2, H+和NH3 浓度改变能显著影响到这些分子经过鳃上皮转移（渗透或者渗出）。而水中HCO-3改变对体内CO2排出影响不大。
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第21页
氧容量:(Oxygen capacity): 每100ml血液中,Hb结合O2最大量为血液氧容量. 人体: 20ml/100ml,鱼:5-20ml/100ml.氧含量:(Oxygen content):每100ml血液中,Hb实际结合氧量为氧含量.氧饱和度:(Oxygent saturation):氧含量占氧容量百分比.血红蛋白和氧结合程度在鱼体内主要受到pO2和pH值影响。
图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图
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第16页
第二节 氧和二氧化碳在血液中运输
经过连续呼吸动作，不停把空气或水输送到呼吸器官（鳃或肺）表面；O2和CO2以扩散作用经过呼吸上皮；经过血液以运输O2和CO2； O2和CO2以扩散作用，经过毛细血管壁和组织细胞膜。
鳟鱼则相反，需要生活在溶氧量较高水体中，但很轻易把氧释放到身体组织内。
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第24页
对氧亲和力强血红蛋白适于从水中摄取氧，而对氧亲和力低血红蛋白，适于把氧释放到组织中。从生理学角度看，血红蛋白在呼吸上皮应有高亲和力，而在组织内应有低氧亲和力。实际上，鱼类血红蛋白氧亲和力受到血液中物理和化学原因改变影响如pH值, pCO2, 温度等）而有利于在呼吸上皮和氧结合，而在组织内把氧释放出来。
鳃片由鳃丝排列而成。
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第6页
鳃呈筛网状次级鳃瓣水流经过情状
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第7页
图3-12 硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝结构和位置图解
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第8页
按单位体重来计算，硬骨鱼类呼吸表面积要比哺乳类小得多，只有游泳能力很强金枪鱼靠近哺乳类水平。5平方厘米每克
鱼类和其它脊椎动物一样，氧和二氧化碳运输都是按照下列图 所表示模式以以下几个基本步骤进行：
图3-10 脊椎动物进行气体交换和运输图解(参考D. .J. Randall)
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第17页
物质扩散率特点：
按照一定梯度扩散率(rate of diffusion)通常和它分子量（或密度）平方根成反百分比，即分子小扩散率大，反之则小。因为O2和CO2分子大小相同，其扩散率亦就相同，相等
图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图
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第14页
H+: （鱼类怎样应对酸性环境）
当鱼体内进行厌氧代谢使乳酸积累增多时，H+可经过鳃上皮渗透到水里。当水中pH值降低，H+增多时，不但会影响鱼体内H+排出， H+还会经过鳃上皮渗透体内，使体内pH值亦对应降低，因而会对鱼体造成不良影响。鱼类对这种情况有一定调整能力，即鳃上皮主动地进行HCO-3和Cl-交换，Na+和H+交换，经过Na+渗透而取代一部分H+ ，使之排出体外（图3-18）。
血液中CO2存在形式主要是HCO3-，但鳃上皮对HCO3-却不是很轻易渗透，所以，大部分CO2依然要以CO2分子形式扩散到水中去。在血液中，与CO2运输相关反应过程主要是在红细胞内进行，血浆只起次要作用，这些过程能够归纳以下：
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第29页
5、Root效应
鲁特效应(Root effect): 氧容量随PCO升高而下降现象,称为鲁特效应. 这时即使O分压高到一个大气压以上,氧容量依然降低而不回复.Root效应为鱼类所特有.(图3-26)。硬骨鱼类鲁特(Root)效应是和氧气分泌到气鳔内作用相关，这将在气鳔一章中介绍。
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第19页
图3-23 血红蛋白结构模式图
鱼类血红蛋白(hemoglobin，Hb)是一个四聚物(tetramer)，由四个亚铁原卟啉（或称血红素，heme）与珠蛋白(globin)结合组成。血红素以卟啉环(porphyrin ring)为基础，组成卟啉环四个吡咯环(pyrrole ring)上氮又与亚铁(Fe2+)相连接。珠蛋白与亚铁相接连，亦能够和各个吡咯环上侧链相连接（图3-23）。
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在组织：
在鳃：
氧合血红蛋白在组织内释放一个O2 同时还结合一个H+，即： HbO2+H+ → HbH+ +O2↑
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鱼类对氧结合与离解和CO2与pH值改变之间关系在各种鱼类表现有所不一样，而与它们生态环境以及在不一样生活条件下对氧结合与释放调整需要有亲密关系。所以，能够认为鱼类血液对CO2 感受性，即波尔效应是一个生理适应性。波尔效应意味着少许CO2就能促使血液大量释放O2；鱼类运动时身体组织需要大量O2，所以，越是活动性强鱼类，波尔效应越显著。
鱼类呼吸动作是经过口腔和鳃腔两个“唧筒”或“泵”连续而协调收缩与扩张运动，造成连续不停水流经过鳃腔和鳃瓣（图3-14）。
图3-14 鱼类呼吸动作图解 (参考D. J. Randall)长箭头示水流方向
活动迟缓鱼类：主要依靠口腔和鳃腔连续动作进行呼吸。
快速游泳鱼类：“冲压呼吸”(ram ventilate)
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百分比：
在鱼类呼吸过程中，经过鳃水流量(Vg)和血流量(Q)百分比大约是10∶1，即Vg/Q=10；而不像在哺乳类经过肺泡空气流量(Va)和血流量(Q)百分比靠近1∶1，即Va/Q=1(图3-16)。
这反应两种不一样呼吸介质（水和空气）不一样含氧量，因水溶氧量要比空气含氧量低得多。
图3-13 脊椎动物呼吸表面和体重关系 (依Muir)
鱼类呼吸表面积比较小与鱼鳃双重机能——气体交换、离子和水交换，有亲密关系。因为增加鳃表面积就会同时增加气体交换以及离子与水交换；而淡水鱼类，为了降低离子与水交换，往往要限制它们鳃表面积。
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二 鳃呼吸机能特征：
图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图
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NH3-NH4+:（鱼类怎样应对碱性环境）
鳃上皮对NH4+可渗性要比NH3差得多，所以，鱼体代谢产物氨，主要是以NH3形式经过鳃上皮扩散到体外。在密养而水极少更换鱼池，鱼体排出NH3增多会使水质变坏，影响鱼生长。假如水pH值偏高则影响更大，因在pH值较高时，氨主要以NH3形式存在，它很轻易经过鳃上皮渗透体内。假如水pH值较低，大多数氨转变为NH4+：NH3+H+ NH4+，鳃上皮对NH4+是不可渗透性，对鱼影响就比较小。
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鱼类在盛夏轻易浮头双重原因影响
1,夏季水温升高,使水中氧溶解度降低;2,高温还使Hb与O2亲协力变小，造成鱼类缺氧。ห้องสมุดไป่ตู้
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二、 二氧化碳在血液中运输
鱼类和其它脊椎动物一样，CO2从组织扩散到血液中，由血液运输到鳃，又扩散经过鳃上皮而到周围水中。其反应式是：
第一节 鳃结构和机能
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次级鳃瓣是进行气体交换主要部位
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入鳃动脉位于两鳃丝基部，其两侧有横纹肌分布，四面有软骨支持，在其背方有出鳃动脉，每一鳃丝两侧有许多鳃小片（次级鳃瓣）。鳃小片中分布着许多微血管。鳃小片由单层上皮细胞组成，是血液与外界水环境气体交换场所。
2、氧容量、氧含量、氧饱和度
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氧容量随血红蛋白浓度增加而按百分比增加。为了对血红蛋白含量不一样血液进行比较，就采取血红蛋白氧饱和百分比（亦即HbO2所占百分比），把实际氧含量表现为所占氧容量百分比。氧离解曲线(oxygen dissociation curve)就是表示血红蛋白氧饱和百分比与pO2之间关系曲线图。
图3-26 鲂鮄鱼Root效应 (依D. J. Randall)
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DPG(2.3―二磷酸甘油酸)和ATP对氧离曲线影响
脊椎动物红细胞中有很多有机磷化合物,尤其是2.3―二磷酸甘油酸，在调整Hb与O2亲协力中有主要作用:2.3―DPG↑ Hb与O2亲协力↓ 氧离曲线右移2.3―DPG↓ Hb与O2亲协力↑ 氧离曲线左移鱼类血液ATP增加,Hb与O2亲协力↓→氧离曲线右移,释放O2增加,不过鱼类缺氧时ATP下降,Hb与O2亲协力↑→氧离曲线左移,增加氧亲合和吸收来适应缺氧环境.
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气体运输是指循环血液对O2和CO2运输，是实现气体交换主要步骤。 物理溶解 O2占总运输量1.5%运输形式 （极少） CO2占总运输量5-6% 化学结合 O2占总运输量98.5% CO2占总运输量94-95%
二、氧在血液中运输
图3-16 鳃呼吸和肺呼吸比较 (参考D. J. Randall) A. 肺(人类)；B. 鳃(鳟鱼)
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次级鳃瓣结构特点:鳃上皮厚度在1～10微米之间，由两层上皮细胞组成，其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，而其中有充满红细胞血道 (blood channel) (图3-17)
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4、Bohr效应
血液pH值改变对血红蛋白和氧亲和力有显著影响。当血液H+增加，即pH值降低时，使血红蛋白氧亲和力降低，结果就使氧离解曲线往右侧偏移（图3-25）。这就是波尔(Bohr)效应。
图3-25 鱼类经典血红蛋白氧离解曲线
第三章 呼吸生理
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鱼主要呼吸器官是鳃。 位置：在硬骨鱼类咽喉两侧含有五对鳃弓，前面四对长鳃，第五对无鳃。第一至第四对鳃弓每一鳃弓外凸面上都含有两行并排长着薄片状粘膜突起，叫鳃片（或称鳃瓣），第五对鳃弓则没有。
动物气体运输系统，既能够摄取与输送身体所需O2 ，亦能够以适当速率将产生CO2运出体外。
呼吸率差异：因为空气中容氧量大于水中容氧量，假如要得到一样O2，陆栖脊椎动物呼吸率就显著小于鱼鳃呼吸率。 所以，陆栖脊椎动物能用较少能量保持较高代谢水平，而鱼类需要付出较多能量来取得所需O2。
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方向：水流经过鳃部和血流灌注鳃部是反方向，这么就能够最大程度地提升气体交换效率。
如图假如水流和血流是相同方向话，水流与血流之间气体交换量就极少；假如水流和血流是反方向而二者之间扩散阻力又很小，水流和血流之间气体交换就会大大增加。
图3-15 鱼类呼吸表面水流和血流方向和气体交换关系(参考D. J. Randall)a. 动脉血；v. 静脉血；i. 入鳃水流；E. 出鳃水流
3、氧离曲线
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鱼类氧离解曲线和其它脊椎动物相同，呈S形，当pO2低时，氧与血红蛋白极少结合，而当pO2较高时，几乎全部血红蛋白都和氧结合而到达饱和状态。
图3-24 鲤鱼和鳟鱼氧离解曲线 (依D. J. Randall)
鲤鱼血红蛋白对O2亲和力要比鳟鱼强。鲤鱼能适应于生活在溶氧量比较低水体中，但在身体组织，O2和血红蛋白离解就比较困难，要在 pO2很低时才行。
1、红细胞血红蛋白结构特点
物质基础
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珠蛋白含有种族特异性(species speciicity)，不一样珠蛋白，其氨基酸组成有所不一样，并往往表现不一样和氧结合亲和力。每个血红蛋白分子能结合四个氧分子，即每个血红素结合一个氧分子。和氧结合血红蛋白叫氧合血红蛋白(oxyhemoglobin), 和氧气分离血红蛋白叫脱氧血红蛋白(deoxyhemoglobin)。
图3-17 鱼类次级鳃瓣模式图
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次级鳃瓣生理特点：
鳃上皮对CO2, NH3, H+和O2是可渗透，但对HCO-3则是不可渗透。所以,水中CO2, O2, H+和NH3 浓度改变能显著影响到这些分子经过鳃上皮转移（渗透或者渗出）。而水中HCO-3改变对体内CO2排出影响不大。
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氧容量:(Oxygen capacity): 每100ml血液中,Hb结合O2最大量为血液氧容量. 人体: 20ml/100ml,鱼:5-20ml/100ml.氧含量:(Oxygen content):每100ml血液中,Hb实际结合氧量为氧含量.氧饱和度:(Oxygent saturation):氧含量占氧容量百分比.血红蛋白和氧结合程度在鱼体内主要受到pO2和pH值影响。
图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图
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第二节 氧和二氧化碳在血液中运输
经过连续呼吸动作，不停把空气或水输送到呼吸器官（鳃或肺）表面；O2和CO2以扩散作用经过呼吸上皮；经过血液以运输O2和CO2； O2和CO2以扩散作用，经过毛细血管壁和组织细胞膜。
鳟鱼则相反，需要生活在溶氧量较高水体中，但很轻易把氧释放到身体组织内。
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对氧亲和力强血红蛋白适于从水中摄取氧，而对氧亲和力低血红蛋白，适于把氧释放到组织中。从生理学角度看，血红蛋白在呼吸上皮应有高亲和力，而在组织内应有低氧亲和力。实际上，鱼类血红蛋白氧亲和力受到血液中物理和化学原因改变影响如pH值, pCO2, 温度等）而有利于在呼吸上皮和氧结合，而在组织内把氧释放出来。
鳃片由鳃丝排列而成。
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鳃呈筛网状次级鳃瓣水流经过情状
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图3-12 硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝结构和位置图解
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按单位体重来计算，硬骨鱼类呼吸表面积要比哺乳类小得多，只有游泳能力很强金枪鱼靠近哺乳类水平。5平方厘米每克
鱼类和其它脊椎动物一样，氧和二氧化碳运输都是按照下列图 所表示模式以以下几个基本步骤进行：
图3-10 脊椎动物进行气体交换和运输图解(参考D. .J. Randall)
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物质扩散率特点：
按照一定梯度扩散率(rate of diffusion)通常和它分子量（或密度）平方根成反百分比，即分子小扩散率大，反之则小。因为O2和CO2分子大小相同，其扩散率亦就相同，相等
图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图
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H+: （鱼类怎样应对酸性环境）
当鱼体内进行厌氧代谢使乳酸积累增多时，H+可经过鳃上皮渗透到水里。当水中pH值降低，H+增多时，不但会影响鱼体内H+排出， H+还会经过鳃上皮渗透体内，使体内pH值亦对应降低，因而会对鱼体造成不良影响。鱼类对这种情况有一定调整能力，即鳃上皮主动地进行HCO-3和Cl-交换，Na+和H+交换，经过Na+渗透而取代一部分H+ ，使之排出体外（图3-18）。
血液中CO2存在形式主要是HCO3-，但鳃上皮对HCO3-却不是很轻易渗透，所以，大部分CO2依然要以CO2分子形式扩散到水中去。在血液中，与CO2运输相关反应过程主要是在红细胞内进行，血浆只起次要作用，这些过程能够归纳以下：
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5、Root效应
鲁特效应(Root effect): 氧容量随PCO升高而下降现象,称为鲁特效应. 这时即使O分压高到一个大气压以上,氧容量依然降低而不回复.Root效应为鱼类所特有.(图3-26)。硬骨鱼类鲁特(Root)效应是和氧气分泌到气鳔内作用相关，这将在气鳔一章中介绍。
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图3-23 血红蛋白结构模式图
鱼类血红蛋白(hemoglobin，Hb)是一个四聚物(tetramer)，由四个亚铁原卟啉（或称血红素，heme）与珠蛋白(globin)结合组成。血红素以卟啉环(porphyrin ring)为基础，组成卟啉环四个吡咯环(pyrrole ring)上氮又与亚铁(Fe2+)相连接。珠蛋白与亚铁相接连，亦能够和各个吡咯环上侧链相连接（图3-23）。