脐橙品系(种)的起源与演化

194中国南方果树2021年第50卷第3期::文献综述:••柑诘类果树•
脐橙品系（种）的起源与演化
王武，尹旭敏，李勋兰，洪林,杨海建，杨蕾，韩国辉，魏召新
(重庆市农业科学院.重庆.401329)
摘要脐橙最原始的母本是中国甜橙。

1471年中国甜橙传人葡萄牙，1549年从葡萄牙传人巴 西。

1810年巴西Bahia市Select地区种植的有籽甜橙发生芽变产生无籽甜橙，后传人美国并命名 为“华盛顿脐橙”，系第一代脐橙。

经过多种选育途径已培育出超过〗90个脐橙品系（种）.形成不 同的品种群和成熟期。

在统计的174个品系（种）中，芽变选种157个.占90. 23%;珠心系选种15 个，占8.62%;优株选种和嵌合体选种各选育1个品种s其中.101个品系（种）直接为华盛顿脐橙 芽变，占58. 38%,另有72个品系（种）来源于23个华盛顿脐橙芽变后代。

在统计的113个品系 (种）中，成熟期以中熟为主，有65个，占57. 52%;晚熟27个.占23. 89%;早熟19个，占16.81%。

在统计的84个品系（种）中，果面色泽主要为橙红色.色差a/b值0. 7〜0. 8,数量为41个，占
48. 81%;其次是橙色-橙红色，色差a/b值0.5〜0.7,数量为16个，占19. 05%;果肉色泽主要为橙
黄色.品系（种）数f i为73个.占86.90%。

建议，充分利用脐橙芽变的频率较高的特点.强化生产 一线的田间选种途径.加快芽变品种的筛选鉴评速度.以培育出更多新品种进行示范与推广，同时，加强与各国柑桔科研机构协助与交流，进行有目的的、有选择性的品种改良.培育出更多不同 熟期、抗病性、抗逆性的新品系（种），丰富脐橙品种资源。

关键词脐橙；品种；起源；演化
脐橙是芸香科柑桔属甜橙类中的主要品 种群，因果顶附生发育不全的次生小果囊瓣，出现大果包小果现象，有孔如脐而得名。

脐橙果实色泽艳丽，肉质脆嫩化渣，果汁较多，酸甜适口 .风味浓郁，有香气，无籽，经济价值 较高，已成为世界上品质最佳、销售最畅的鲜 食柑桔品类。

目前，全球有30多个国家和地 区种植脐橙，选育了 190个以上脐橙品系和 品种，脐橙主要分布在美国、巴西、西班牙、南澳大利亚、南非、日本、中国等〜\
1起源与演化
追根溯源，脐橙最原始的母本是中国甜 橙。

1471年，葡萄牙商人将中国甜橙（有资 料显示为“雪柑”甜橙）引种到葡萄牙里斯本 地区种植。

1549年，葡萄牙侨民将里斯本地区种植的中国甜橙带人巴西，种植在Bahia 市的S elect地区。

1810年，在S elect地区种 植的有籽甜橙发生芽变，产生了无籽甜橙.被 称为S elect甜橙。

1824年，澳大利亚从巴西 引种S elect甜橙。

美国于1835年和1838年两次引种S elect甜橙种植在佛罗里达州.但 均引种失败。

1870年，美国再次引种Select 甜橙种植在华盛顿地区的美国农业部温室 中.此次引种成功；1873年，引种定植在加利 福尼亚州的佛塞德地区.1878年栽培植株表 现良好，因1870年引种标记遗失，故命名为 华盛顿胳橙。

此后，华盛顿脐橙开始全球之 旅，形成了大量的新品系后代.各国育种学家 从庞大的脐橙家族中选育出超过190个新品 种.如：罗伯逊脐橙、巴哈宁哈脐橙、维纳林娜 脐橙、帕尔默脐橙、纽荷尔脐橙、晚棱脐橙、龙
收稿日期：2020-06-02;修回日期：2020-09-30
基金项目：重庆市科技创新专项（cstc2016shms-ztzx80002);重庆市科学技术A，)项目（c•s
tc2019jscx-m s x m X0371);2019年重庆市 农业农村委员会“果树产业技术支撑”项目；重庆市特色水果产业技术体系创新团队项目（2020303)资助。

第一作者：王武（1979—），硕士 •副研究员，从事果树生态生理与丰产栽培技术研究E-mail:yunnanbrook@163. c o m
D()I：10. 13938/j.issn. 1007-1431. 20200375
2021年第50卷第3期中国南方果树195
回红脐橙、青秋脐橙、褐色脐橙等^ (见表1和图1)。

2选育途径
果树品系（种）选育途径主要有实生选 种、杂交选种、芽变选种、辐射诱变选种、原生 质体融合育种、转基因育种等。

柑桔与其他 果树差异较大，大多数柑桔品种具有多胚性，对杂交育种有干扰。

加上自20世纪50年代 以来，世界各国追求脐橙无籽性状，如今多数 栽培品种存在不同程度的性器官败育.形成少籽或无籽品种。

芽变选种是柑桔选育种最 主要的方式，其独特的优势是变异性状在田 间容易被发现.可以通过枝条嫁接繁殖保存，没有童期问题，可快速进行鉴定评价和推广 应用。

柑桔枝条受外界环境胁迫刺激时.遗 传物质容易发生改变，自然变异频繁。

芽变 发生后通常会与原品种之间形成差异，体现 在树势强弱、果实品质、成熟期等形态和生理 等方面。

珠心胚是由胚珠的一个珠心细胞发 育而成，没有受精.未经减数分裂，是二倍体. 具有与母本体细胞相同的遗传物质。

珠心胚
表1脐橙品系（种）起源及分代
分代 品系和品种
起源中国甜橙
棄二H Select .甜橙（尤打 >戍W a s h i n g t o n•华盛顿
巴西：Bahia cu n u l a巴伊亚卡布拉、Bian.a巴伊亚拉、Babianinha巴哈宁哈、B’a h i a巴伊亚、Pira l i m e皮腊利马;
澳大利亚：[>e n g棱、P o w e l l鲍威尔、Barnfield班菲尔/仓库、Chislett切斯勒特、H u t t o n獨顿、B e l l a m y贝拉
米、N e l s o n尼尔逊、P e r a佩拉、R y a n瑞安、P a s i n帕辛
西班牙：Navelate晚挤/h结利特、S a g u n t萨贡托、Burjasot布尔捷索特、Ricalate里卡雷特
曰本：K a m e i龟井、U e d a山田、S u g i y a m a杉木、U k u m o r i鸠久森、O i t a大分、T a i y o太阳、D a g a n达甘、M u-
rakami村上、N a g a o 长尾、Tanaka 田中、U g u m o r i 雨云、Suzuki 铃木、T a n g e 丹下、Morida 森田、Seika 清家、
H a m a c h i浜地、Yoshita 吉田、O g a w a 小河、Shiranayagi 白柳、A k i y a m a 秋山、Fukushi 富士、Nakata 中田、
Adachi 足立、F u k u m o t o福本、F u k u m o t o beni 福本红、Y a m a m i z a k a 山见坂、Y a m a m o t o 山本、Omitsushima
大三岛、T o r a e寅惠、Shoichi绪一、足主、林上
美国：Washington nucellar华盛顿珠心系、T e x a s德克萨斯、R o b e r t s o n罗伯逊、T h o m s o n汤姆逊、S h a m e l沙 ^梅尔、A t w o o d阿特伍德、Barrington巴林顿、Ca r t e r卡特、C h o a t e乔特、Cluster克拉斯特、C r a m科瑞姆、
D r e a m梦、
E d d y艾迪、Fisher 费希尔、Glen 吉列、Gillette 基莱特、Gloden 格洛登、Buckeye 巴克艾、Spring
春、S u m m e r f i e l d萨默馆尔德夏野、Surprise惊喜、S h e l d o n谢尔顿、丁ule g o l d图莱金、Roc k y Hil丨洛基山、
W o r k m a n 沃克曼、Skaggs Bonanza 朋娜、Navelina 维纳林娜、Riverside 河畔、H a r w a r d 哈瓦德、Wa r r e n 沃
伦、N e w h a l l纽荷尔、A p o p k a Nuceller阿波普卡珠心系、F r o s t佛罗斯特
南非：（)berholzcr奥伯霍尔策、Pretoria比_陀利亚、Palmar(seedy)帕尔默（多好）、R u s t e n b u r g勒斯腾堡、
C a m b r i a金巴利威尔士、Kirkwood r e d科克伍德红、W a t t(W a t t’s early)瓦特（早熟瓦特）
委内瑞拉：Cara C a r a卡拉卡拉
摩洛哥：M e s k i迈斯基
意大利：P a v i a帕维亚、意大利早熟、意大利92号
阿尔及利亚：Matidja P-66509
屮N:奉f/(钐M 721)、以丰、园丰、21世纪、新牛1•、迷安晚熟、华脐12号、蒲缥H季脐橙
巴西：Piracicaba皮拉西卡巴、C a b u l a卡勃拉
澳大利亚：Lene L a t e伦晚/晚棱、Bellamy N u c e.l lar贝拉米珠心系、M4、M7
西班牙：Navelatc nucellar晚脐珠心系、Navelina Nucellar维纳林娜珠心系、Pinalate皮娜雷特
美国：Robertson nucellar罗伯逊珠心系、T h o m s o n nucellar汤姆逊珠心系、Newhall Nucellar纽荷尔珠心系、
A p o p k a Nuceller阿波普卡珠心系、Frost nucellar佛罗斯特珠心系、G r e a t h e a d格雷特黑德、T.I胳橙、Marrs 第三代 (seedy)马尔斯（多籽）、Trovita(seed)特罗维塔（多籽）、K o ethen(seedy)科腾（多籽)
南非：P a l m a r帕尔默（无籽）、Glen O r a格伦奥拉、W i t k n m s惠特晚脐橙、C r〇C(Seedy)克洛克（多籽）
中国：早红、安远早、丰脐、新世纪、粤引2号、奉节秋橙、奉节晚橙、红翠2号、赣华79-9、长宁4号、954脐橙、
眉山9号、罗伯逊35号、4号脐橙、东坡、金堂、赣南早、赣脐3号、赣脐4号、龙回红、眉红、华红/长虹、湘科
一号、湘科二号、湘科£号、贺脐1号、资脐1号、52号脐橙、黔橙1号、黔橙2号、黔橙3号、黔橙4号、粤引3
号、奈92-1、西凤
巴西：A r a m s阿拉拉斯
^^m澳大利亚：S u m m e r g o l d夏金、A u t u m n g old秋金、Dolsi褐色脐澄、R o h d e罗德
""7_南非：Oberholzer nucellar奥伯霍尔策珠心系
____________中国：青秋、棕授________________________________________________________________________________________注：资料未显示澳大利亚选育的Wiffen威芬、Wilson威尔逊、Neilson纳尔森、Clark克拉克、M4以及南非选育的R o b y n罗宾、Dansweet 丹斯威特、P E N K E x p.，在区试中，未正式命名登记）、H A E N(E x p. )、P A N(E x p. )、D R N(E x p. )、E H N(E x p.)、E D P N(E x p. ).K S E N(E x p. ),K S N(E x p. ),L B N(E x p. ),S U N(E x p. ),H E L N(E x p .
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中国南方果树2021年第50卷第3期
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8个品种系等
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1芽变a T 卡勃拉
图1主要脐橙品系（种）的起源与演化过程
实生苗个体间会出现一些差异，表现为代谢
旺盛，植株健壮，生长势及抗逆性、抗病性较 强，童期长。

优良的珠心苗新生系往往比母 本高产、优质、抗性强，不带病毒等特点。

优 株选种是在田间选择符合优良品种条件的单
株，采集种子或营养枝条进行繁殖、鉴定与评 价的育种方式，对于多年生的果树类，也有学 者将优株选种归人芽变选种的范畴。

嵌合体 在果树中有很高的经济价值，一般周缘嵌合
体可通过无性繁殖进行保存，其他形态的嵌
►I h 腾、纳viCi 、特罗维m |►I 克洛fe ‘ 1*)77 ；1
奥伯霍尔祖南I I ) ]
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32丨11記系
%终•山田，杉木.呜久森、大分、太阳，达付，村上、长尾.田中.由铃木，丹下、森田、浜
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2021年第50卷第3期中国南方果树197
合体遗传不稳定，通过无性繁殖进行保存较 难。

利用接穗与砧木嫁接愈伤组织进行组织 培养诱导成新的植株，此植株具有来自接穗 和砧木的细胞遗传物质以各种状态混合存在 形成的嵌合体，能够产生新的变异植株[3_5]。

从已有脐橙品系（种）来看，选育途径主 要有芽变选种、珠心系选种、优株选种和嵌合 体选种。

在统计出的174个脐橙品系（种）中，芽变选种]57个，占比90. 23%，为主要 选育途径，这充分印证了脐橙是柑桔芽变频 率较局的品种之一■。

珠心系选种15个，占比 8.62%，优株选种和嵌合体选种各选育1个品种。

通过芽变选种，中国选育了 43个品 种，美国选育了 36个品种，日本选育了 32个 品种，澳大利亚选育了 17个品种，南非选育了 10个品种，巴西选育了 8个品种（见表2)。

表2不同国家和地区通过不同选育途径
育成的脐橙品系（种）数量 个国家或地区芽变珠心系优株嵌合体
美国369
中国43111
曰本32
澳大利亚171
西班牙52
南非102
巴西8
意大利3
委内瑞拉1
摩洛哥1
阿尔及利亚1
合计1571511
注：仅对已知来源的174个品系（忡）进行统计，
3来源母本
据资料显示，基本上一系列脐橙品种直 接或间接来源于华盛顿脐橙芽变[1’3]。

已知 来源的174个脐橙品系（种）分别来源于25 个母本。

其中.101个品系（种）直接为华盛 顿脐橙芽变，占比58. 38%，又有72个品种 来源于23个华盛顿脐橙芽变后代（见表3)。

中国46个脐橙品系（种）起源于14个母 本（见图1和表3)，石棉脐橙起源于四川省 石棉县种植的地方甜橙。

从华盛顿脐橙为母 本选育了以奉节脐橙（奉园72-1)为代表的8个品种，重庆选育了 3个品种.四川省和湖南 省各选育2个品种。

云南报道保山市蒲缥公 社一年三次开花三次成熟的脐橙，并在果园 高接换种，也表现出同样性状，起名为蒲缥三 季脐橙，但未进行不同脐橙种植区域多点试 验观察验证其遗传稳定性。

奉园72-1在重 庆奉节地区是主栽品种，随后又从奉园72-1 中选育了 3个晚熟品种（奉节秋橙，奉节晚 橙，红翠2号）。

纽荷尔脐橙占到中国脐橙栽 培面积的80%以上，以赣南地区为主栽区 域。

8个不同省份从纽荷尔胳橙中选育了 17 个品种，江西省选育了 4个品种，龙回红脐橙 较为代表，湖北省选育了华红脐橙（也称长虹 脐橙），湖南省选育了 3个品种.贵州省选育 了 4个品种。

四川省选育了眉红脐橙，重庆 又从眉红脐橙芽变中选育了青秋脐橙。

从选 育品种资料看，17个纽荷尔脐橙后代品种均 与纽荷尔脐橙母本为参照对象，目前还没有 将这17个品种进行生物学和分子基因等方 面的系统鉴定与评价，寻找出17个品种间的 差异性。

以罗伯逊脐橙为母本选育了8个品 种，四川省选育了以金堂胳橙为代表的6个 品种，浙江省选育了 954脐橙，湖北省以罗伯 逊脐橙和龟井温州蜜柑嫁接嵌合体选育的早 红脐橙，果实外观像跻橙，果皮类似脐橙果 皮，果肉类似温州蜜柑，果肉色泽为橙红色。

美国45个脐橙品系（种）起源于8个母 本，其中33个品种来自华盛顿脐橙，以纽荷 尔脐橙、罗伯逊脐橙为代表。

南非12个脐橙品系（种）起源于4个品 种4。

南非以SUN(Exp.)为代表13个品种 在区试中，未注明母本。

其代表品种为帕尔 默（无籽）脐橙、金巴利（威尔士）。

澳大利亚18个品系（种）起源于4个品 种.以威尔逊脐橙为代表的4个品种未注明 母本。

其代表品种为棱脐橙和晚棱脐橙。

澳大利亚Pacific Fresh公司于2009年在其位 于Leeton的柑桔种植园中发现果皮褐色的 脐橙.通过数年的测试、培育与种植，将褐色 脐橙命名为Dolsi 脐橙进行商业化的种植与
198中国南方果树2021年第50卷第3期
4成熟期
中国农业科学院柑桔研究所沈兆敏、陈
竹生等研究者将柑桔成熟期划分为早熟、中 熟、晚熟三类。

中国二十四节气中的“立冬” 节气具有标志性意义，“立冬”节气过后在部 分柑桔种植区域就会出现霜冻，该地区柑桔
果实需要采摘销售或贮藏保鲜。

因此.提出 将“立冬”作为早熟与中熟品种的相对划分
点，向前向后增减30〜40天.相对划分出早 熟、中熟、晚熟的时间节点，并将国庆之前成 熟的柑桔品种划分为特早熟品种，元旦以后 成熟的柑桔品种均归人晚熟品种，不再划分 超晚熟n 2]。

以此为标准，根据不完全资料统
销售。

湖北省秭归地区从晚棱胳橙选育了棕 色脐橙，命名为棕橙。

这2个新选育的新品 种脐橙均来自晚棱脐橙，有待进一步利用现 代生物技术进行鉴别。

西班牙7个胳橙品系（种）起源于3个品 种，以维纳林娜胳橙为代表。

巴西8个胳橙品系（种）起源于3个品 种，以巴哈宁哈脐橙为代表。

日本选育的32个品种以早中熟为主，均 来自华盛顿胳橙，以清家脐橙、福本胳橙 为代表。

委内瑞拉从华盛顿脐橙的芽变中选育
Cara Cara 挤橙（卡拉卡拉脐橙）。

卡拉卡拉 跻橙果肉粉红色至红色，是目前已知唯一商 业化种植果肉富含番茄红素的柑桔品种。

卡 拉卡拉脐橙通过“948”项目引人我国示范推 广，2002年通过福建省农作物品种审定委员 会认定（闽认果2005002)。

卡拉卡拉脐橙在 栽培过程中，枝条木质部和维管束出现粉红 色（红枝），红枝和白枝不影响果肉颜色。

红 枝条型卡拉脐橙树势中庸偏弱，着果率较高， 果实偏小，汁多，产量不稳。

白枝条型卡拉脐 橙树势中庸强，着果率较低，果实大，采取保 花保果技术容易高产。

表3
不同国家和地区起源于不同母本的脐橙品系（种）数量
个
母本
中国美国南非澳大利亚西班牙巴西日本意大利委内瑞拉阿尔及利亚摩洛哥合计
心 策巴
珠2-1娜 特卡
尔 特哈卡
顿他顿尔72逊林 岛
逊
逊尔斯普默霍米利宁西 体： 盛来盛荷园伯纳特柳三红家棱伯姆梅罗波尔伯拉维哈拉生合it
华塞华纽奉罗维卡白大眉清晚罗汤沙佛阿帕奥贝纳巴皮实嵌：
小
2021年第50卷第3期中国南方果树199
计国外113个脐橙后发现，以中熟为主，为特早熟品种2个。

在中国的46个脐橙品种65个，占比57. 02%:晚熟品种27个，占比 中，中熟30个，占比65. 52%;早熟10个，占23. 64%;早熟品种为19个，占比16. 67%; 比21. 74%;特早熟和晚熟各3个（见表4)。

表4不同成熟期类型脐橙品系（种）的数量个
熟期类型成熟期时间节点
(以中国为准）
国外品种中国品种
数量代表数量代表
特早国庆节前(10月1日前〉33赣南早，赣脐4号，安远早早国庆节一立冬（10月1日至11月7日）19汤姆逊，清家，维纳林娜10青秋，眉红，早红
中立冬一元旦(11月7日至翌年1月1日）65华盛顿，纽荷尔，福本.帕尔默，罗伯逊30奉节，华红，龙回红
晚元旦后U月1日之后）27晚棱，班菲尔，褐色脐橙3奉节晚橙•红翠2号，棕橙
5果实色泽
柑桔类果实果面色泽随着生长发育阶段 推进，从幼果绿色/深绿色逐步褪绿转色形成 该品种固有的色泽（橙色、橙红色等）。

大量 科研工作者用专业色差仪将果实色泽数字化 和动态化，如用绿色一红色（士a)与蓝色一黄 色（士b)的比值士 a/b值来描述色泽变化。

从柑桔类果实生长发育周期内色泽变化过程 来看，大部分柑桔类果实色泽褪绿转色期主 要在10月上中旬完成。

从统计的73个脐橙 品系（种）果实色泽可以看出，脐橙类果实果 面色泽主要为橙红色（色差a/b值0. 7〜0.8),数量为41个，占比48. 81%;其次是 橙一橙红色（a/b值0. 5〜0. 7),数量为16 个，占比19. 05%;橙色（a/b值0.4〜0.5)的数量为13个，占比15. 48%。

随着选育种群 体数量增加，也增加了新的色泽，如：澳大利 亚PacificFresh公司选育的褐色脐橙（Dolsi)和中国湖北省秭归选育的棕色脐橙（棕橙）。

果肉色泽主要集中在橙黄色，数量 73个，占比86. 90%;橙色6个，占比7. 14%。

T.I脐橙和早红脐橙果肉橙红色，卡拉卡拉 脐橙和科克伍德红脐橙果肉粉红一红色。

此外，脐橙无籽主要是胚囊败育，不仅仅 是雄性不育.脐橙与花粉可育的柑桔混栽也 是无籽的。

脐橙不需授粉受精便能结实，无 籽，称作营养性单性结实。

从跻橙品系（种）起源和演化过程可以看出，跻橙来自有籽甜 橙的芽变（无籽）。

相关研究证实，柑桔在演
表5果面和果肉不同色泽的脐橙品种数量色泽a/b值
果面果肉
数量百分比数量百分比
橙黄0.2 〜0.367. 147386. 9
橙黄一橙0. 3 〜0.43 3.5711. 19
橙0. 4 〜0. 51315.4867. 14
橙一橙红0.5〜0. 61619.0500
橙红0. 7〜0•84148.812 2.38
橙红一红0.8 〜1.03 3.5700
褐11. 1900
棕11. 1900
粉红002 2.38注：数量单位为个，百分比单位为％。

化过程中有返祖现象，表现为枝条有长刺、有籽，具有明显的变异重演性。

例如：华盛顿脐 橙珠心胚实生后代均表现为多籽，最大的特 征就是花粉从败育返回花粉健全可育，胚囊 正常可育，其授粉受精产生种子[1]。

据不完 全统计，全球绝大部分脐橙品种为无籽品种. 只有美国的科腾、纳尔斯、特罗维塔和南非的 帕尔默、克罗克表现为多籽。

6展望
柑桔从野生到栽培类果树经历一个漫长 的演化过程。

从1820年巴西Select甜橙（有籽）芽变成果实顶部有脐、无籽，到1878年美 国命名为华盛顿脐橙，至今约200年的时间 里，脐橙扩展到全球30多个国家和地区，并 且选育了超过190个品系和品种，形成了不 同的品种群和成熟期。

展望未来，应当充分 利用脐橙芽变频率较高的特点，强化生产一 线的田间选种途径.加快芽变品种的筛选鉴 评速度，以便培育出更多新品种进行示范与
200中国南方果树2021年第50卷第3期
推广。

此外，还应利用嵌合体的特性，将特色
柑桔品种与脐橙嫁接进行嫁接口愈伤组织的
诱导培养育苗，筛选鉴定出更多具有明显特
点的品种，丰富脐橙品种资源。

随着现代生
物技术的快速发展，利用其培育脐橙新品种
的速度也在加快，期待各国科研机构和公司
彼此之间加强交流与合作，进行有目的、有选
择性的脐橙品种改良，培育出更多不同熟期、
抗病性、抗逆性的脐橙新品系（种），如抗黄龙 病、溃疡病等跻橙品种，从而缓解黄龙病、溃
疡病给全球柑桔产业带来的不利影响。

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(责任编辑：李治飞）。