生物膜结构与相关疾病_百替生物
生物膜的结构和功能
生物膜的结构和功能生物膜是一种存在于生物界各类生物体表面或内部的具有特殊结构和功能的薄膜状结构。
它由生物体的细胞膜组成，包括生物大分子和非生物分子。
通过细胞间的相互作用，生物膜维持生物体的完整性，同时参与到许多重要的生物过程中。
本文将从生物膜的结构和功能两个方面进行阐述。
一、生物膜的结构1. 膜脂质层生物膜中最基本的组成部分是膜脂质层。
膜脂质层主要由磷脂、甘油脂和类固醇等有机物组成。
磷脂是膜脂质层中含量最高的成分，它由两个疏水性脂肪酸和一个亲水性磷酸甘油醇通过酯键结合形成。
甘油脂是由甘油和脂肪酸通过酯键结合形成的；而类固醇则存在于膜脂质层内部，起到增强膜的稳定性和流动性的作用。
2. 蛋白质组分生物膜中的其他重要组成部分是蛋白质。
膜脂质层与蛋白质相互作用，两者之间形成了复杂的网络结构。
蛋白质在生物膜中有许多重要的功能，如通道蛋白质负责物质的运输，受体蛋白质用于信号传导，酶蛋白质用于催化反应。
此外，膜蛋白还起到了维持生物膜结构的稳定性和保护功能。
3. 糖类组分糖类是生物膜的另一个重要组成部分。
它们通过与蛋白质和脂质相互作用，形成糖蛋白和糖脂复合物，这些复合物参与了细胞间的相互识别和信号传导。
糖类还能起到保护细胞膜的作用，增强细胞膜的稳定性。
二、生物膜的功能1. 细胞辨识和相互识别生物膜上的特定糖蛋白和糖脂能够识别特定的配体或信号分子，从而实现细胞间的辨识和相互识别。
这种相互作用在细胞信号传导、免疫识别和受精过程中起到重要的作用。
2. 物质运输生物膜中的通道蛋白质可以选择性地允许特定离子或分子通过，从而实现物质的运输。
这种运输过程对细胞内外物质的平衡和代谢活动至关重要。
3. 生物反应的催化和调控生物膜中的酶蛋白质能够催化生物反应的进行，从而参与到细胞代谢和能量转化过程中。
膜蛋白还能够通过信号传导调控细胞内外的生物反应。
4. 细胞结构和稳定性的维持生物膜具有良好的柔韧性和可塑性，可以适应细胞形态的变化。
生物膜的结构和功能
生物膜的结构和功能生物膜（biological membrane）是细胞内和细胞外的重要物质交换界面，它负责维持细胞内外环境的稳定，并确保细胞内外物质的选择性通透性。
生物膜是由脂质分子、蛋白质和糖等多种有机分子构成的复杂结构，其结构和功能都是非常复杂和重要的。
一、生物膜的结构生物膜是由不同种类的分子构成的，主要包括磷脂、蛋白质和糖分子。
其中，磷脂是生物膜最主要的组成部分，占据了生物膜总质量的近50%。
它们是一种复杂的脂质分子，由两个疏水性脂肪酸和一个极性磷酸分子组成，可以分为单层和双层磷脂。
生物膜双层磷脂的极性磷酸分子朝向水相，而其两侧的疏水性脂肪酸则相向排列，形成了一个静电屏障，使得膜内外的环境得以分离。
在磷脂的支持下，蛋白质和糖分子也共同构成了生物膜的结构。
蛋白质在生物膜中起着非常重要的作用，它们既可以作为载体分子，帮助细胞运输和吸收分子，也可以形成信号接收器，接收外界信息，向细胞内传递信号，并且还可以作为酶，参与各种生化反应。
糖分子含量较低，但同样重要，它们主要参与细胞与外界交互的过程及信号转导等。
二、生物膜的功能1、物质的选择性透过性生物膜的一个最重要的功能就是物质的选择性透过性，可以防止离子、原子、和分子穿透或从细胞膜到达细胞外。
对于需要进入或离开细胞内部的物质，生物膜利用透过膜的通道来完成。
例如，蛋白通道和普通通道等，这些通道一般要依据溶质的极性和分子大小的不同来筛选通行的物质是否合适。
2、电化学信号转换和传导在神经系统中，生物膜是至关重要的，这是因为神经元通过生物膜来传递电化学信号，这一过程成为神经传递。
生物膜中含有许多钾、钠等离子通道，可以帮助电信号的传递。
而细胞内和细胞外的离子浓度差异，所造成的离子梯度更进一步帮助了这一过程的实现。
3、运输功能生物膜不仅可以选择性通透物质，同时它还能够把许多导体结构的载体分子在其脂质二分子层之间传递，完成物质的运输功能。
例如，葡萄糖转运体和离子泵等，它们可以向细胞内输送或排泄必要的物质，具有保持细胞状态稳定的作用。
生物膜结构及功能
生物膜结构及功能生物膜是一种具有特殊结构和功能的生物组织，广泛存在于生物界的各个领域，从单细胞生物到多细胞生物的各个层次上都能找到生物膜的存在。
生物膜结构的特点使其能够完成多种生理功能，如细胞信号传导、物质转运和细胞黏附等。
生物膜一般由脂质双层、膜蛋白和糖蛋白组成。
其中，脂质双层是生物膜最基本的结构单位，它由疏水的脂质分子聚集形成。
脂质分子主要由磷脂和胆固醇组成，其中磷脂分子具有两端不同性质的亲水头部和疏水尾部。
亲水头部朝向细胞外部和细胞内部的水相，而疏水尾部则朝向膜内。
这种分子结构使得磷脂分子能够在水相和脂相之间形成一个稳定的界面。
除了脂质双层外，膜蛋白也是生物膜中的重要组成部分。
膜蛋白具有多种不同的功能，包括物质的转运、细胞信号的传导和细胞间的黏附等。
根据其位置和结构特点，膜蛋白可分为跨膜蛋白和周质蛋白两大类。
跨膜蛋白穿过整个脂质双层，其重要功能是实现物质的跨膜转运，以满足细胞内外环境的需要；而周质蛋白则紧密贴附在脂质双层的一侧，其功能主要是参与细胞间的信号传导和细胞黏附过程。
糖蛋白是另一类重要的膜结构成分，它们具有较长的糖链，可参与细胞的识别和黏附过程。
糖蛋白通过其糖链与其他分子或细胞表面的配体发生相互作用，从而实现细胞间的特异识别和黏附。
生物膜的结构特点为其功能提供了基础。
首先，脂质双层的存在使生物膜具有选择性通透性。
由于脂质双层的疏水性，它可以阻止水溶性物质自由通过，但却能够容许一些特定的物质通过。
此外，膜蛋白的存在可以进一步调控物质的转运过程，使得细胞能够有选择地吸收和排出物质。
其次，生物膜的结构还能使细胞内外的环境保持稳定。
脂质双层为细胞提供一个隔离的环境，可以阻止溶质的扩散。
此外，膜蛋白还可以调节细胞内外溶质的平衡，保持细胞内的稳态平衡。
生物膜还具有其他一些重要的功能。
例如，生物膜是细胞信号传导的关键部分。
膜蛋白可以通过特定的结构域与信号分子结合，传递信号并激活下游的反应。
此外，生物膜还能通过细胞表面的糖蛋白参与细胞的识别和黏附过程。
生物膜的结构与功能
生物膜的结构与功能生物膜是生物体内普遍存在的一种特殊结构，它在细胞内外表面形成一层包裹，并承担着多种重要的生物功能。
生物膜的结构与功能对于生命体的正常运作和生物学过程的发生起着至关重要的作用，下面将对生物膜的结构与功能进行探讨。
一、生物膜的结构生物膜的结构主要由脂质双层、蛋白质以及其他生物大分子组成。
1. 脂质双层脂质分子是构成生物膜的基本成分之一。
生物膜的脂质双层由两层疏水性的脂质分子排列形成，脂质分子的亲水性头部朝向胞浆的内部和外部环境，而疏水性烃尾则面对面相互靠拢，形成稳定的屏障状结构。
2. 蛋白质蛋白质是生物膜的另一个重要组成部分。
它们通过嵌入在脂质双层中或者与脂质双层的头部相连接，参与了许多生物膜的关键功能。
蛋白质在生物膜中扮演着多种角色，如通道蛋白、受体蛋白、酶等，通过这些功能性蛋白质，生物膜能够实现信号传导和物质运输等重要功能。
3. 其他生物大分子除了脂质和蛋白质外，生物膜还含有其他生物大分子，如碳水化合物和核酸。
这些分子通过与脂质双层和蛋白质的相互作用，共同参与了生物膜的结构和功能。
二、生物膜的功能生物膜具有多种重要的生物学功能，下面将着重介绍其中的几个关键功能。
1. 分隔与保护作为生物体内外表面的屏障，生物膜具有分隔细胞内外环境的作用。
它能够控制物质和能量的交换，起到一定程度上的保护作用，维护细胞内环境的稳定性。
2. 选择性通透性生物膜具有选择性通透性，可以选择性地允许物质的通过，实现细胞内外物质交换和调节。
这是通过脂质双层和蛋白质通道等结构的协同作用实现的。
3. 信号传导生物膜上的蛋白质和其他生物大分子参与了众多信号传导的过程。
它们能够感知外界刺激，并将信号传递到细胞内部，触发相应的生物学反应。
4. 细胞黏附和识别生物膜上的蛋白质和碳水化合物参与了细胞间的黏附和识别。
这对于细胞结构的建立、细胞间相互的识别以及组织器官的形成和功能的实现起着重要作用。
5. 膜转运生物膜通过蛋白质通道和膜转运蛋白等结构，实现物质的跨膜转运。
生物膜结构
生物膜结构生物膜在生命体中具有重要的意义，它是一种由生物体内的蛋白质、糖类和脂质等有机物质组成的复杂结构。
生物膜既可以作为细胞的保护屏障，也可以作为细胞间通信的媒介。
以下将介绍生物膜的主要结构和功能。
1. 生物膜的主要组成成分生物膜的主要成分包括磷脂、蛋白质和糖类。
其中，磷脂是生物膜中最主要的成分，它在水中形成双层结构，同时还包括一些去氧核糖核苷酸、胆固醇、蛋白质和糖类等。
在生物膜的磷脂双层中，疏水性的脂肪酸部分朝内，亲水性的磷酰基则朝外，形成疏水性核心和亲水性表面，这种结构保证了生物膜的完整性和功能。
2. 生物膜的结构类型根据地理分布特点和结构形态不同，生物膜可以分为单层生物膜和多层生物膜两种类型。
单层生物膜是由单层磷脂分子构成，主要存在于溶液中，对于一些细胞内小器官、细胞膜等部位起到重要保护作用。
而多层生物膜则是由两个或两个以上的磷脂双层构成，常见于细胞膜等部位。
3. 生物膜的功能生物膜作为生物体内外部结构的界面，承担着多种重要生理学功能：•保护作用：生物膜可以保护细胞内部免受外界环境的侵害，防止有害物质的进入。
•物质运输：生物膜上的通道蛋白可以调节物质在细胞内外的传递，维持细胞内外环境的平衡。
•信号传导：生物膜上的受体蛋白可以接收外界刺激信号，将其转化为细胞内部的生物学响应。
•细胞黏附：生物膜上的黏附蛋白和糖蛋白可以帮助细胞与周围环境的结合，实现细胞间和细胞与基质之间的粘附。
4. 生物膜的动态平衡生物膜的结构和功能是一个动态平衡过程。
细胞膜上的蛋白质和磷脂分子不断发生流动、转换和修复，使得膜的结构和功能能够持续维持。
同时，生物膜还受到一系列调控因素的影响，如温度、pH值、离子浓度等，这些因素都会影响生物膜的结构和功能。
总之，生物膜作为生命体的重要组成部分，具有多种重要功能，其结构和功能的研究对于揭示生命活动的机制具有重要意义。
希望未来在生物膜研究领域取得更多的进展，为人类健康和疾病治疗提供更好的理论基础。
生物膜的结构与功能课件
内生长和繁殖。
05
生物膜的研究进展
生物膜的结构研究
生物膜的组成
生物膜主要由脂质分子和蛋白质分子组成，这些分子通过相互作 用形成有序的结构。
生物膜的厚度
生物膜的厚度一般在5-10纳米之间，不同部位的膜厚度略有差 异。
生物膜的流动性
生物膜具有一定的流动性，脂质分子和蛋白质分子可以在膜中移 动。
生物膜的功能研究
生物膜的结构与功能 课件
xx年xx月xx日
• 生物膜的概述 • 生物膜的结构 • 生物膜的功能 • 生物膜与疾病 • 生物膜的研究进展
目录
01
生物膜的概述
生物膜的定义
生物膜
是指细胞膜和细胞内各个由膜围绕而 成的细胞器，包括线粒体、高尔基体 、内质网、溶酶体、叶绿体、过氧化 物酶体等。
细胞膜
细胞器膜
磷脂双分子层构成了生物膜的 基本骨架，为膜蛋白提供锚定 点和活动空间。
膜蛋白
膜蛋白是生物膜的主要成分之一，具有多种功能，如运输、信号转导和能量转换等 。
膜蛋白分为嵌入型、跨膜型和附着型三种类型，它们以不同的方式插入到磷脂双分 子层中。
膜蛋白的分布和数量对生物膜的功能具有重要影响，不同的膜蛋白可以分布在细胞 膜的不同区域。
心力衰竭
心脏瓣膜上的生物膜感染可能导致心脏瓣膜功能 失调，引发心力衰竭。
血栓形成
生物膜可促进血栓的形成，增加心血管事件的风 险。
生物膜与肿瘤
肿瘤转移
01
肿瘤细胞可形成生物膜，促进肿瘤的转移和扩散。
耐药性
02
肿瘤细胞形成的生物膜可增强其耐药性，降低化疗和放疗等治
疗的疗效。
免疫逃逸
03
生物膜能够保护肿瘤细胞免受免疫系统的攻击，使其得以在体
生物膜结构和功能
生物膜结构和功能
生物膜是由微生物细胞、细胞外基质和附着在基质上的其他微生物组成的复杂结构。
它通常存在于各种水体和土壤中，如水体中的生物膜可以在水表面形成一层薄膜，也可以附着在水下物体表面形成一层薄膜。
生物膜的形成是微生物生长、繁殖和代谢的结果。
生物膜的结构包括三个层次：
1.外层：是由微生物细胞、细胞外基质和附着在基质上的其他微生物组成的。
2.中层：是由细胞外基质、基质蛋白和基质糖组成的。
3.内层：是由基质、基质蛋白和基质糖组成的。
生物膜的功能包括：
1.提供微生物生长和繁殖的环境：生物膜提供了微生物生长和繁殖所需的营养物质和生存空间。
2.保护微生物免受外部环境的影响：生物膜的外层可以防止微生物受到外部环境的影响，如紫外线辐射和氧化剂的伤害。
3.参与微生物的代谢和物质交换：生物膜中的微生物细胞可以通过细胞外基质和基质蛋白进行物质交换，参与微生物的代谢和物质合成。
4.参与污染物的去除：生物膜可以通过吸附、生物降解和生物转化等方式参与污染物的去除和降解。
总之，生物膜是微生物生长和繁殖的复杂结构，具有保护微生物、参与微生物代谢和物质交换以及参与污染物的去除等多种功能。
生物膜的结构与功能
生物膜的结构与功能生物膜是由生物体上的一层细胞膜、细菌膜、红细胞膜等组成的薄膜结构。
生物膜可分为单层和多层两种，具有很多重要的生物学功能，如物质转运、信号识别和能量产生等。
本文将详细介绍生物膜的结构与功能。
一、生物膜的结构1. 生物膜的化学组成生物膜主要由磷脂、蛋白质和碳水化合物等分子组成。
其中，磷脂是生物膜的基础结构，其主要成分为磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇、磷脂酸等。
蛋白质则主要分布在生物膜表面，负责物质的转运、信号转导等生物学过程。
碳水化合物在生物膜中扮演了重要的角色，如细胞黏附、免疫识别等。
2. 生物膜的物理结构生物膜分为内层和外层两个部分。
内层是一层由磷脂组成的双层膜结构，外层则由蛋白质、碳水化合物和其他分子组成的一系列复杂结构构成。
内外两层通过蛋白质和其它分子相互作用而紧密结合在一起。
另外，生物膜中的磷脂分子具有两性，即在水溶液中有亲水和疏水之分。
这种“两性”结构使得磷脂分子在生物膜中能够构成双层排列的结构。
磷脂双层中的疏水分子朝向内层，而亲水分子则与周围的水分子相互作用，紧密地包裹在生物膜的外部。
3. 生物膜的主要类型生物膜的类型根据其化学成分和结构特点可以分为细胞膜、细菌膜、红细胞膜等。
其中，细胞膜是包裹在细胞外表面的一层薄膜结构，具有非常重要的功能，负责细胞内外物质的转运和信号传递等。
细菌膜则是细菌外层的保护层，其结构和功能特点与细胞膜有所不同。
与此类似，红细胞膜不仅起到保护细胞的作用，还承担了运输氧气和二氧化碳的重要任务。
二、生物膜的功能1. 物质转运生物膜通过其疏水和亲水区域分别对不同类型的物质进行筛选和转运。
疏水层可以筛选自带电荷、分子量大、脂溶性等条件的分子，而亲水层则对带正负电的离子、水分子和其他亲水分子进行筛选。
通过这种方式，生物膜能够对物质进行高效、选择性的转运，保证细胞内外环境的平衡和正常代谢的进行。
2. 信号识别生物膜中的多种蛋白质在其表面有特定的生物学信号结构，包括糖苷酶、激酶、酪氨酸和肽酶等。
生物膜和膜相关蛋白的结构与功能
生物膜和膜相关蛋白的结构与功能生物膜和膜相关蛋白是细胞中重要的组成部分，也是研究生物学和医学的热门领域之一。
生物膜是细胞内外部分隔开来的薄膜，通过它，细胞可以对外界环境进行感知，以及向外界输送或排泄物质。
而膜相关蛋白则是控制生物膜功能的重要分子，包括传递信号、离子运输和细胞黏附等多种生物过程。
因此，研究它们的结构和功能对深入理解生命过程和相关疾病的机理具有非常重要的意义。
一、生物膜的结构与功能生物膜是由两层脂质分子组成。
每层都是由脂质双分子层构成，上下两层的磷脂类存在不同，分别为细胞质侧为磷脂、额头侧为糖脂。
磷脂分子头部带有带有电性的磷酸，尾部为疏水性的烷基，它们通过疏水与亲水的作用相吸附。
在水中，磷酸基互相排斥，此外磷酸基部分发生酯化反应，形成大小不一的磷酸二酯。
因为磷酸二酯越小，则吸附能力越大，从而越容易在水中形成磷脂双层分子。
生物膜具有非常多种复杂的功能。
首先，它可以形成细胞壁，维持细胞形态和稳定性。
其次，它可以通过特殊的通道或泵，将营养物质和荷电粒子等从外界吸收。
此外，生物膜还是细胞间相互作用的媒介，通过膜上的蛋白质相互结合起到细胞黏附和信号转导的作用。
最后，生物膜还能够将内部产生的代谢产物或垃圾物质排泄到外部环境中。
二、膜相关蛋白的结构与功能膜相关蛋白是生物膜中最重要的功能性蛋白质之一，是生物体内细胞间交流和运输过程的调控分子。
它们的分子量比较大，通常具有跨越膜层的α螺旋或β折叠结构。
由于紫外线和高度疏水作用，膜质中的蛋白质通常不结合溶液中的其他蛋白质和原核酸。
就连水分子也对膜面上的蛋白质保持一定的远离状态，从而起到了保护作用。
膜相关蛋白根据它们与膜紧密程度的不同，可以分为单穿膜蛋白和多穿膜蛋白。
单穿膜蛋白主要以α螺旋的形式跨越膜层，它们的功能种类非常丰富，包括受体、离子通道和携带物质的载体等。
多穿膜蛋白则是通过β折叠的方式跨越膜层，它们的主要功能包括离子通道的形成和维持呼吸酶等酶类的功能。
生物膜的稳定性及其与疾病的关系研究
生物膜的稳定性及其与疾病的关系研究生物膜是生物体内的一种非常重要的结构，它由一层或多层细胞壁和外层组成，能够保护细胞不受外界物质的侵害。
生物膜的稳定性是维持生命的重要保证。
但是，研究表明，许多疾病与生物膜稳定性的改变有密切关系。
因此，本文将从生物膜稳定性的角度，探讨其与疾病的关系。
一、生物膜的稳定性生物膜是生物体内的一种结构，它分为细胞外生物膜和细胞内生物膜。
细胞外生物膜包裹在细胞的外部，是保护细胞不受外界环境侵害的重要结构。
细胞内生物膜则是细胞内部各类物质的储存与传递的通道。
生物膜的结构主要由蛋白质和磷脂二层膜组成，其中磷脂二层膜是生物膜形成的基础。
生物膜的稳定性是维持生命的关键。
生物膜的稳定性取决于膜内外环境的pH、离子浓度、温度和压力等因素。
当环境改变时，生物膜的稳定性会发生改变。
例如，在高温和低温环境下，膜的构成成分会受热敏和寒敏的影响，使生物膜的稳定性下降。
此外，当细胞内外部环境pH值发生变化时，也会影响生物膜的稳定性。
二、生物膜稳定性与疾病研究表明，许多疾病与生物膜稳定性的改变有密切关系。
下面将分别介绍生物膜稳定性与三种常见疾病的关系。
1. 器官移植抗排异反应器官移植是治疗器官损伤的有效方法，但是移植后往往伴随着抗排异反应。
这是由于移植的器官不属于受体个体自身，因此人体免疫系统会出现排异反应。
免疫系统通过识别异体抗原，诱导体液免疫和细胞免疫反应。
这些免疫反应影响组织、器官的功能，破坏生物膜稳定性。
2. 糖尿病糖尿病是一种由胰岛素分泌不足或胰岛素作用障碍所引起的慢性代谢性疾病。
研究表明，糖尿病患者的细胞膜中脂质和蛋白质组成的比例发生了改变，生物膜稳定性受到影响。
此外，糖尿病患者的细胞内胆固醇和支链氨基酸水平升高，导致细胞膜结构的不稳定，从而影响细胞的生物活性。
3. 肿瘤肿瘤是一种生长异常的细胞群体，主要来源于细胞DNA的遗传突变或表观遗传学改变，最终导致基因突变和表达方式改变。
生物膜是肿瘤细胞的保护屏障，保护肿瘤细胞免受免疫系统的攻击。
生物膜的结构和功能及其化学生物学研究
生物膜的结构和功能及其化学生物学研究生物膜是细胞内最重要的结构之一，其构成和功能直接影响了细胞的表现形式和生物学过程。
生物膜由磷脂双分子层、蛋白质以及一些辅助物质构成，形成了一种半透性障碍屏障，将细胞与外界隔绝开来。
生物膜的结构生物膜的基本结构是由两层相互对称的磷脂分子层组成，磷脂分子的“水头”相互靠近，其“水尾”向内。
双分子层中的磷酸基与醇基可以形成疏水层和亲水层，亲水层中的磷酸羧酸基可以向外形成生物膜表面的负电荷，这是生物活动的重要基础之一。
蛋白质和碳水化合物等分子嵌入了磷脂双分子层中。
此外，大多数生物膜中都含有大量的胆固醇。
胆固醇可以嵌入磷脂双分子层中，使得膜的稳定性增加，并且具有调节生物膜渗透性的作用。
生物膜的功能生物膜具有多种重要功能，比如半透性障碍和信号传递。
半透性障碍是指生物膜可以让某些物质通过，而另外一些物质却被阻挡在膜上。
这种半透性障碍是由生物膜结构中的磷脂双分子层和蛋白质所负责。
生物膜的渗透性是生命活动发生和维持的前提之一，生物体内的物质交换大多需要通过生物膜才能完成。
信号传递是一个细胞内外物质交换的过程，在生物体内不同器官之间，通过神经系统、内分泌系统等途径进行传递。
而生物膜作为细胞表面的界面，几乎所有的信号分子都要先通过生物膜进行传递。
生物膜上的一些蛋白质可以通过和小分子信号分子相互作用，进行信号的转导和传递。
生物膜的异质性生物膜的组成和功能是非常复杂的，生物膜的异质性也是非常明显的。
不同细胞表面的生物膜组成和信号传递的机制不尽相同，这种异质性不仅存在于同一物种不同种类的细胞之间，也存在于不同物种之间的细胞。
例如，细菌和真核生物的细胞膜的结构和组成都是不同的。
化学生物学研究对生物膜的化学生物学研究是近年来生物学领域内的热点之一。
高分辨率的电子显微镜和其他生物物理成像技术的出现，使得生物膜的精细结构更清楚地被发现和探究。
同时，生物膜的分子动力学模拟和信号转导路径的研究也取得了不少进展。
生物膜的结构和生物学特性研究
生物膜的结构和生物学特性研究生物膜是生物体内广泛存在的一种复杂的结构，在许多生物学领域都有着非常重要的应用价值。
因此，研究生物膜的结构和生物学特性，对于深入挖掘生物科学领域的奥秘具有不可忽视的意义。
一、生物膜的结构生物膜一般由脂质分子层和其它生物分子组成，其中最常见的脂质分子为磷脂分子。
磷脂分子由一个疏水的脂肪酸尾部和一个亲水的磷酸头部组成。
这种磷脂分子具有一种“双亲性”，即同时具备亲水性和疏水性。
在生物膜内部，由于亲水磷酸头部会向水分子方向聚集，而疏水部分则会“自组装”成为一个脂质分子层。
这层是由许多的磷脂分子组成的，而它们的疏水尾部则会相互拼接在一起，形成一个平整而稳定的分子层。
在这样一个脂质分子层的基础上，一些其它的生物分子（如蛋白质和碳水化合物）也会结合其中，形成一个更为复杂的膜结构。
这些蛋白质和碳水化合物的配分和数量通常与该种生物的功能、组织类型和环境等因素密切相关。
二、生物膜的生物学特性1. 选择性通透性生物膜具有一定的选择性通透性，这是由其独特的结构所决定的。
脂质分子层的疏水特性使得其可以排斥许多水溶性分子的进入，而同时让一些油类分子和非极性分子可以自由穿梭其中。
此外，生物膜内部的蛋白质通道和离子泵也可以对某些特定的离子或分子进行选择性的通透性调节。
2. 传递信息生物膜的蛋白质还可以充当一种信号接收器，接收外界的信号并将其传递至细胞内部。
这个传递信息的过程可以直接影响细胞内的各种生化反应，并进一步影响细胞、组织和生命体的各种特性。
3. 细胞凝聚力生物膜的蛋白质还可以形成一种凝聚力，使得细胞间可以紧密相连，并保持相互依存的状态。
这个细胞凝聚力可以帮助细胞对病菌和细胞外有害环境体感应对，并保持细胞和组织的完整性和稳定性。
4. 变形能力生物膜的蛋白质质子还可以对细胞形态进行调节，并改变细胞的某些特性。
这种变形能力在许多细胞运动、组织发育、生殖制造等过程中都有着非常重要的作用。
总之，深入研究生物膜的结构和生物学特性，对于理解生命本质和揭开生物科学领域的奥秘具有重要的作用。
生物膜结构与功能的解析与应用
生物膜结构与功能的解析与应用生物膜是生物体内一种重要的组织结构，它在细胞的分离、保护、传递信息等方面起着关键作用。
本文将探讨生物膜的结构与功能，并介绍其在生物科学和医学领域的应用。
一、生物膜的结构生物膜是由脂质分子和蛋白质组成的双层结构。
脂质分子主要是磷脂，它们具有亲水头部和疏水尾部的特性，使得脂质分子能够在水中形成自组装的双层结构。
蛋白质则嵌入在脂质双层中，起到传递信号、调节通道等功能。
生物膜的结构不仅仅是简单的双层，还包括许多微观结构。
其中，胆固醇是生物膜中的重要成分之一，它能够增加膜的稳定性和流动性。
此外，生物膜还含有许多膜蛋白，这些蛋白质能够形成通道，使得物质能够通过膜进行传递。
二、生物膜的功能生物膜具有多种功能，其中最重要的是细胞的分离和保护。
生物膜能够将细胞内外环境分隔开来，保护细胞内部的结构和功能不受外界环境的干扰。
此外，生物膜还能够调节物质的进出，维持细胞内外物质的平衡。
另外，生物膜还具有传递信息的功能。
生物膜上的膜蛋白能够与外界的信号分子结合，传递信号到细胞内部，从而调节细胞的生理活动。
这种信号传递过程在细胞的生长、分化和凋亡等过程中起到重要作用。
三、生物膜在生物科学中的应用生物膜在生物科学领域有广泛的应用。
首先，生物膜的研究有助于揭示细胞的结构和功能。
通过对生物膜的解析，科学家们可以了解细胞内外环境的交流方式，进而深入研究细胞的生理活动和疾病发生机制。
其次，生物膜的结构和功能也为药物研发提供了重要的参考。
药物需要通过生物膜进入细胞内部才能发挥作用，因此了解生物膜的结构和功能对药物的研发具有重要意义。
科学家们可以通过模拟生物膜的结构，设计出更加适合渗透生物膜的药物。
四、生物膜在医学领域的应用生物膜在医学领域也有广泛的应用。
首先，生物膜的研究有助于诊断和治疗疾病。
许多疾病都与生物膜的结构和功能异常有关，比如癌症、感染等。
通过对生物膜的研究，医生可以更好地理解疾病的发生机制，并开发出更有效的治疗方法。
生物膜的结构与功能
生物膜的结构与功能生物膜是生物体内外的一种薄膜状结构，由生物大分子聚集而成。
它在维持生物体内外环境稳定、免受外界环境变化等方面起着重要作用。
本文将从生物膜的结构和功能两方面进行论述。
一、生物膜的结构生物膜的结构主要由脂质双分子层、蛋白质和其他分子组成。
1. 脂质双分子层：脂质双分子层是生物膜的基本结构单元，由磷脂分子构成。
磷脂分子有亲水头部和疏水尾部，因此它们排列成双分子层，使亲水头部面朝水相，尾部面朝膜内。
这样的排列形式实现了膜的隔离和包裹功能。
2. 蛋白质：蛋白质是生物膜中的重要组成部分，可以分为固定蛋白和浮游蛋白。
固定蛋白通过与脂质双分子层相互作用，稳定膜的结构。
浮游蛋白能够在膜上自由运动，并参与信号传递、物质转运等生物过程。
3. 其他分子：除了脂质双分子层和蛋白质外，生物膜还含有一些其他分子，如糖类和胆固醇。
这些分子在生物膜中发挥着重要的生理功能，比如参与细胞识别和信号传导过程。
二、生物膜的功能生物膜具有多种功能，包括隔离、选择性通透、信号传导和细胞识别等。
1. 隔离功能：生物膜通过脂质双分子层的排列形式，将细胞内外环境隔离开来，维持细胞内外环境的稳定。
这种隔离功能保护了细胞的内部结构和功能，使细胞能够在相对稳定的环境中进行生命活动。
2. 选择性通透功能：生物膜具有选择性通透的特性，通过脂质双分子层和蛋白质通道控制物质的进出。
这种选择性通透性使得细胞可以对外界环境做出响应，实现物质的吸收、排泄和交换等生物过程。
3. 信号传导功能：生物膜中的蛋白质和其他分子能够与外界信号相互作用，传递信号到细胞内部，并参与细胞的信号传导过程。
这种信号传导功能使得细胞能够感知和响应外界环境的变化，从而适应不同的生理和生化条件。
4. 细胞识别功能：由于生物膜上的糖类和蛋白质的特异性识别性质，细胞能够通过与其他细胞和分子进行识别和交互，实现细胞间的相互作用和组织形成。
细胞识别功能在生物体内的发育、免疫和疾病等方面起着重要作用。
生物膜在病原微生物感染中的作用
生物膜在病原微生物感染中的作用病原微生物对于人类健康的威胁一直存在，生物膜的形成与稳定是病原微生物对于宿主的侵袭与滋生的关键因素之一。
在病原微生物感染过程中，生物膜的作用被广泛地讨论和研究，在预防和治疗疾病方面也有着重要意义。
本文将从生物膜的结构、形成和在病原微生物感染中的作用三个方面来探讨。
一、生物膜的结构生物膜是一种复杂的生物结构，主要由微生物和背景物质组成。
其中，微生物可以是细菌、真菌或其他微生物类群。
背景物质包括水、盐、有机物等，这些物质能够支持生物膜的形成和生长。
从结构上来看，生物膜一般分为三层：表面层、间质层和胞内层。
表面层主要由多糖和蛋白质组成，起到了维持生物膜的稳定性和保护作用。
间质层主要由水分子组成，提供水分、营养物质和氧气等物质的转运通道。
而胞内层则是微生物细胞的主体部分，包括细胞壁、细胞膜和胞原质等结构。
二、生物膜的形成生物膜的形成是多种因素共同作用的结果。
首先是外界环境的影响，当微生物生长在一个适宜的环境中，通常会形成一个基础上的薄膜。
接下来，微生物开始快速繁殖，生长出更多的细胞，这促使生物膜逐渐增厚。
当微生物数目达到一定程度时，它们之间开始发生信号交流，形成群体行为。
这导致微生物开始分化出不同的细胞类型，有些细胞负责生物膜的散发和分解，有些则负责生物膜的维护和增厚。
生物膜的形成是一个复杂的生物过程，其中参与的微生物、分子和信号通路都具有非常重要的作用。
三、生物膜在病原微生物感染中起到了至关重要的作用。
首先，生物膜通过阻止抗生素和宿主免疫细胞的进入，保护菌群免受外部威胁。
其次，生物膜提供了温度、水分和营养物质的稳定性环境，促进了微生物繁殖。
此外，生物膜还可以通过产生特定分子来刺激宿主的反应，引发宿主免疫系统的激活。
在耐药性微生物感染方面，生物膜的作用更加显著。
细菌在形成生物膜后，往往会产生耐药性，这意味着它们变得更加难以治疗。
此时，需要采用一些针对性的方法，如利用生物膜分解酶、设计高通透性的抗生素或采用光动力疗法等手段。
生物膜的组成及其生物功能与调控
生物膜的组成及其生物功能与调控生物膜可以被定义为细胞表面的一种无定形结构，它由一层或多层的蛋白质、脂质、糖等生物分子组成。
生物膜广泛存在于细菌、真菌、植物和动物细胞中，不仅起到物理保护、营养转运和感应信号等基本功能，在病原体的感染、生物污染和药物抵抗等方面也具有重要作用。
本文将简要介绍生物膜的组成、生物功能及其调节机制。
一、生物膜的组成生物膜主要由脂质、蛋白质和多糖等组成。
其中，磷脂是构成生物膜的基本成分。
细胞膜中的磷脂主要是由甘油-磷脂（Glycerophospholipids）和鞘氨醇磷酸酯（Sphingomyelins）等两类磷脂组成。
磷脂进一步被分成极性头和非极性尾两部分。
磷脂极性头部分通常是一个磷酸基和一个有机碱的化合物构成，而非极性尾部一般是两个长碳链，这些长碳链很容易聚集在一起，形成单分子层。
除脂质外，膜结合蛋白也是生物膜的主要成分之一。
膜蛋白不仅负责物质的转运，还起着识别和传递信息的作用。
广义上，膜蛋白可以被分为两类：一类贯通整个膜层，称为跨膜蛋白；另一类则只占膜层的一部分，称为外周膜蛋白。
在人类基因组中，膜蛋白占据了总蛋白质的25%以上。
此外，在细菌和某些真菌和植物细胞中，生物膜还包含多糖成分。
多糖通常是复杂的碳水化合物，包含多种单糖。
这些糖类可以通过磷酸化或合并到蛋白质或脂质中来，从而形成复合多糖，例如N-乙酰葡聚糖。
细胞膜中其他成分如胆固醇、甘油、无机离子等也会影响膜的物理和生化性质。
这些组分在不同生物物种中呈现出高度保守性，但也具有一定变异性，从而导致生物膜的多样性和功能分化。
二、生物膜的生物功能生物膜广泛存在于各种生物体中，对其生命功能具有重大影响。
生物膜的主要功能包括以下几个：物理保护、营养转运、细胞识别、信号传递和凝聚作用等。
1.物理保护生物膜是保护细胞的第一道屏障，它可以减缓外界热、寒、强酸、强碱、微生物、污染物等对细胞的损害，避免机体受到不良影响。
多数生物膜内侧靠近细胞的一侧是疏水的，外侧则是亲水的；因此，在介质中形成的生物膜是双层结构，在水中会自发形成有限大小的内膜颗粒体，从而保护细胞表面免受不同介质中的化学攻击。
生物膜具有的结构特点-概述说明以及解释
生物膜具有的结构特点-概述说明以及解释1.引言1.1 概述生物膜是一种具有重要生物学功能的薄膜结构，存在于生物体内外的各种界面上。
它由一层或多层分子组成，具有特定的结构特点和功能。
生物膜的结构对于维持生物体内部环境的稳定性、细胞与外界环境之间的信息传递以及各种生物过程的进行起着至关重要的作用。
生物膜的主要组成成分是脂质分子，如磷脂、甘脂等。
这些脂质分子具有亲水性头部和疏水性尾部，使得它们在水环境中自组装形成双分子层结构，即磷脂双分子层。
此外，生物膜中还包含一些膜蛋白、碳水化合物和核酸等分子，它们与脂质分子相互作用形成稳定的结构。
生物膜具有许多独特的结构特点。
首先，生物膜具有高度的可逆性和动态性，可以在不同环境条件下发生形态和组成上的变化。
其次，生物膜具有双分子层结构，即脂质分子在水中形成的两层平行排列的结构，这种结构使得生物膜具有隔离和筛选的功能，能够控制物质的进出。
此外，生物膜表面还有许多微观的结构特点，如蛋白质的质子通道、受体和酶活性区等，这些特点使得生物膜能够参与各种生理过程和信号传递。
总之，生物膜是一种复杂而精密的结构，其中的特定组成和结构特点赋予了它重要的功能。
深入了解生物膜的结构特点对于揭示生命起源、理解细胞功能以及开发新型药物和生物技术具有重要意义。
1.2 文章结构文章结构部分应该介绍整篇文章的组成和安排，以便读者能够了解整个文章的逻辑和流程。
在本文中，文章结构主要包括三个部分：引言、正文和结论。
引言部分包括概述、文章结构和目的。
概述部分对生物膜的结构特点做一个简要的介绍，引起读者的兴趣。
随后，文章结构部分向读者展示了整篇文章的组成和安排，让读者能够预期将要讨论的内容。
最后，目的部分明确了本文的写作目标，可以是探讨生物膜结构特点的重要性以及其应用前景。
正文部分是文章的主体，将详细介绍生物膜的组成和功能。
2.1节将详细讨论生物膜的组成，可能包括生物膜的主要成分、结构和形态等。
2.2节将展示生物膜的功能，如选择性通透性、细胞间交流和信号传导等。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
生物膜结构与相关疾病
基础医学院生物物理系马博学106895322007-07
摘要：生物膜是细胞的重要组成部分，可以用流体镶嵌模型粗略的描述生物膜结构。
由于膜成分的多样性，膜不是一个均匀的结构而是包含一些分相的微区，根据微区内聚集的蛋白不同又可分为不同的脂筏。
脂筏聚集蛋白的功能使其与一些疾病过程有关。
关键字：膜结构脂筏小窝结构
生物膜是细胞的重要组成部分，其结构可以用镶嵌有蛋白质的流体脂双层即流体镶嵌模型描述。
细胞膜上包含多种膜蛋白，与细胞内外物质、能量交换和信息传递等功能有关，而膜的磷脂双分子层本身也与多种疾病过程有关。
（一）细胞膜的结构
1．细胞膜的成分
磷脂是生物膜的基本成分。
由甘油构成的磷脂称为甘油磷脂，由神经鞘氨醇构成的磷脂称为鞘磷脂。
甘油的C （1）和C （2）羟基被脂肪酸酯化，C （3）羟基被磷酸酯化，磷酸又与一极性醇X —OH 连接，构成甘油磷脂。
两个脂肪酸的长烃链构成分子的非极性尾部，磷酰—X 组成甘油磷脂的极性头部。
甘油磷脂可根据极性头醇（X —OH ）的不同分类，主要包括磷脂酰胆碱（PC ）、磷脂酰乙醇氨（PE ）、磷脂酰丝氨酸（PS ）、磷脂酰肌醇（PL ）、磷脂酰甘油（PG ）等。
鞘磷脂是神经细胞膜的主要成分，鞘氨醇分子本身含有一条非极性长烃链，再连接一分子脂肪酸共同构成非极性尾部，以磷酸胆碱为极性头部，结构与甘油磷脂相似（图1），都具有两亲性。
磷脂分子的两亲性维持了膜结构的稳定，亲水的极性头部朝向水相，疏水的非极性尾部避开水彼此聚集，于是具有两条疏水尾巴的磷脂分子会在水相中形成稳定的双分子层。
2．相
和分相
相是系统中均匀的、与其他部分有界面分开的部分。
在一定条件下，物质不同相之间的相互转变叫做相变。
相变是有序和无序两种倾向相互竞争的结果。
相互作用是有序的起因，热运动是无序的来源。
在缓慢降温的过程中，每当温度降低到一定程度，以致热运动不再能破坏某种特定相互作用造成的有序时，就可能出现新相，这个温度称为相变温度。
当系统中含有多种相变温度不同的成分时，会出现两相甚至多相共存的状态。
如在一定的温度范围内，固相和流动相同时存在于膜中的不同区域。
除了温度，磷脂的碳氢链结构、头基的大小和电荷等因素也会影响生物膜的状态。
分相会影响膜中蛋图1.磷脂分子结构式及比例模型。
左边为乙酰胆碱，右边为鞘磷脂。
白的分布，蛋白质总是排斥于固相之外，因此生物膜不能是像“冰水混合物”那样一个固相、液相截然分开的系统。
在膜中除了各种磷脂，还有一种重要的组成成分——胆固醇。
胆固醇是只有一条疏水尾部的两亲性分子。
实验证明，胆固醇的存在可以使不同相的磷脂融合在一起，以液态有序的状态代替固液分离的状态，随着胆固醇在膜中含量的增加，甚至可以使分相的状态完全消失。
胆固醇的存在，使膜蛋白可以在生物膜含有多种成分的情况下，仍然可以在各种膜脂间运动。
3．微区、脂筏和小窝
在研究生物膜的过程中，人们逐渐认识到，生物膜不是一个均匀的双分子层。
由于生物膜是由多种成分构成的，加上膜蛋白的作用，使生物膜成为一种多相混合的结构。
微区、脂筏、小窝、不溶于去垢剂的糖脂富含区等众多与生物膜分相有关的概念，在研究过程中逐渐形成，在对它们日益了解之后，人们形成了统一的观点。
把由于存在不同脂类引起的相分离，称为微区。
这个结构是物质在熵的作用下形成的，与结构的功能无关。
富含鞘磷脂，胆固醇，GPI锚固蛋白、信号蛋白的微区称为脂筏，大小一般在70nm左右，是一种动态结构。
由于脂筏中均含有GPI锚固蛋白，因此可以将其作为脂筏的标志蛋白，使用各种标记方法在膜中观察到GPI锚固蛋白时，即认为存在脂筏。
如果脂筏中富含小窝蛋白，则称这个结构为小窝。
也就是说，小窝是脂筏的一种，是目前研究最多的一种，其它脂筏还有富含糖鞘脂膜区和富含多磷酸肌醇膜区。
小窝蛋白是小窝结构的标志，冷冻刻蚀图可见小窝表面有曲纹覆盖，这主要由小窝蛋白结合胆固醇而成。
小窝蛋白和胆固醇都是形成小窝结构所必需的，如果敲除小窝蛋白基因，则不能形成小窝；胆固醇是由内质网合成的，如合成受到抑制，也不能形成小窝。
（二）与脂筏有关的疾病
1．脂筏的功能
脂筏被形象的比喻为漂浮在流动的生物膜中的筏子。
尽管被叫做“筏”，实际上脂筏并不是坚硬的固相结构。
由于富含胆固醇和鞘磷脂，而鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以脂筏是一种结构致密、介于无序液体与液晶之间的有序液体。
脂筏的这种结构特点能够富集蛋白质，许多蛋白质聚集在脂筏内，便于蛋白分子之间相互作用，可能也和细胞内的细胞骨架有相互作用。
也有人认为，脂筏的环境有利于蛋白质变构，形成有效的构象。
2．脂筏与感染性疾病
脂筏是病原体感染阶段进入宿主细胞的入侵位点。
一方面，脂筏能够富集受体蛋白，使受体易于达到有效作用剂量，从而提高病原体入侵效率；另一方面，脂筏富含胆固醇，胆固醇介导病毒包膜与宿主细胞膜融合，是融合过程中的一个关键性辅助因子；再有，通过常规胞吞途径进入细胞的物质会与胞内溶酶体结合而被降解，从脂筏进入的病原体可避免被溶酶体降解。
所以，病毒、细菌等病原体从脂筏侵入细胞，例如柯萨奇病毒CAV-9和CBV4、艾博拉病毒、马尔堡病毒、以及细菌Pseudomonas aeruginosa(感染导致囊性纤维化)等病原体均有报道，通过定位于宿主细胞脂筏中的受体侵入宿主细胞。
病原体在侵入宿主细胞后，仍然会继续利用宿主细胞膜上的脂筏。
病毒蛋白富集在脂筏中，提高了病毒颗粒组装、出芽的效率。
很多有包膜病毒都被证实是以脂筏作为组装和出芽的场所，如HIV-1病毒，艾博拉病毒、马尔堡病毒、流感病毒和呼吸道合胞病毒等。
同时，某些在脂筏组装的病毒可以获得一些蛋白作为保护性成分，例如HIV-1出芽时会从宿主脂筏中获得GPI锚固蛋白CD55和CD59，这两种蛋白质已被证明是补体抑制蛋白，因此HIV-1粒子可以借以逃脱补体介导的裂解，有利于自身的存活。
3．脂筏与肌营养不良症
小窝蛋白具有不同类型，其中小窝蛋白－1和小窝蛋白－2广泛的分布于各种组织细胞内，而小窝蛋白－3仅分布于肌肉组织中。
小窝蛋白－3异常会导致肌营养不良症。
肌营养不良蛋白是肌细胞内联系细胞骨架和细胞外基质，维持肌肉纤维完整性的蛋白，免疫电镜观察到肌营养不良蛋白局限在肌肉细胞的小窝上。
缺乏肌营养不良蛋白会导致杜氏肌营养不良症，患者骨骼肌中小窝数目增多，动物模型的小窝蛋白-3的表达增高2－3倍。
如果小窝蛋白-3基因发生突变，则会导致肌带型肌营养不良。
基因突变的小鼠不能形成稳定的小窝蛋白-3，无脂筏，小窝蛋白-3不能与肌营养不良蛋白及糖蛋白形成复合体。
4．脂筏与朊病毒病
阮病毒可以引起人克雅氏病、羊瘙痒症、牛海绵样脑病。
正常的GPI锚固蛋白PrP—sen通过GPI 锚以及自身N端结构域集中存在于细胞膜的脂筏中，其同分异构体PrP—res能诱导PrP—sen发生构象变化，将其同化为新的PrP—res，并且正常PrP—sen可以被蛋白酶降解而PrP—res不能被降解，这是PrP—res成为病毒的原因。
脂筏对突变PrP—res的感染有决定意义，不定位在脂筏中的突变PrP—res 不能作为反应底物。
脂筏提供PrP—res、PrP—sen以及适宜的微环境，促进朊蛋白构象的改变和疾病的进程。
PrP—res的产生会导致小窝蛋白1和突触小泡蛋白离开脂筏，产生定位异常，这可能是引起神经细胞功能异常的原因之一，导致阮病毒病发病。
（三）有待深入研究的问题
目前对生物膜脂筏的研究中，存在一些难以解决的问题。
生物膜有内外两层膜构成，内膜很难提取，其组分还不清楚。
观察脂筏的手段有限，或是通过免疫等方法标记锚固蛋白间接研究脂筏，或是通过分辨力较高的扫描电子显微镜、原子力显微镜直接观察脂筏，这些方法均无法实现动态过程的研究，蛋白质如何识别不同的脂筏，脂筏内蛋白之间如何相互作用，以及脂筏在膜内如何游走，脂筏与细胞骨架的关系等问题都还有待技术手段的发展，进一步深入研究。
参考文献：
王景雪.张兴堂等.生物膜的生物物理观——从微区到脂筏.生物化学与生物物理进展.2004,31(11):969-974.
郁毅刚.徐如祥等.神经元细胞膜脂筏结构原子力显微镜研究.中华神经医学杂志.2005,4(7):655-657.
陈岚.许彩民等.脂筏的结构与功能.生物化学与生物物理进展.2003,30(1):202-207.
华方圆.许彩民.潘华珍.脂筏与感染性疾病.基础医学与临床.2006,26(5):546-550.
刘坤.姜颖.贺福初.脂筏在病毒感染中的作用.中国生物化学与分子生物学报.2006,22(10):767-771.。