低浓度NaCl对玉米、小麦生长效应的基础研究

山东师范大学
硕士学位论文
低浓度NaCl对玉米、小麦生长效应的基础研究
姓名：王宝增
申请学位级别：硕士
专业：植物学
指导教师：赵可夫
20040428
独创声明ｙ
６９８８５１
本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。

据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得（注：如没有其他需要特别声明的，本栏可空）或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。

与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。

学位论文作者签名：王宝钟导师签字：女弓乏签字日期：２００４年争月叩日签字目期：２００４年啤丹哆曰
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山东师范大学硕士学位论文
低浓度ＮａＣＩ对玉米、小麦生长效应的基础研究
中文摘要
分别用不同低浓度的ＮａＣｌ处理玉米和小麦幼苗，然后测定干鲜重、离子含量、Ｎａ＋的Ｘ—ｒａｙ微区分析、可溶性糖、游离氨基酸、可溶蛋白、丙二醛（ＭＤＡ）、叶绿素等的含量变化，质膜透性、渗透势的变化，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、苹果酸脱氢酶（ＭＤＨ）、ＰＥＰ羧化酶（ＰＥＰＣａｓｅ）、ＲｕＢＰ羧化酶（ＲｕＢＰＣａｓｅ）、硝酸还原酶（ＮＲ）的活性变化。

主要目的是了解在低浓度ＮａＣＩ下，两种植物幼苗的生长和生理指标的变化，并探讨低浓度的ＮａＣＩ对植物生长效应的机理。

主要结果如下：
１．低浓度ＮａＣＩ对两种植物生长状况的影响
低浓度ＮａＣＩ处理条件下，玉米、小麦的干鲜重均高于对照，玉米在５ｍｍｏｌ，ＬＮａＣＩ处理时生物量积累达到最大，小麦在２．５ｍｍｏＦＬＮａＣｌ处理时生物量积累达到最大。

超过一定的盐浓度，两种植物的干鲜重均下降。

２．低浓度ＮａＣ！对两种植物Ｎａ＋、时、ＣＩ’含量的影响
两种植物地上部及根部Ｎａ＋、Ｃ１‘含量都随ＮａＣｌ浓度的升高而增大，玉米主要将Ｎａ＋、Ｃ１。

储存在根部，小麦中的Ｎａ＋、ｃｌ‘在根及地上部的分布与玉米基本一致。

但低浓度的ＮａＣｌ促进了两种植物对Ｋ十的吸收。

３．低浓度ＮａＣＩ对两种植物细胞膜脂过氧化的影响
在低浓度ＮａＣｌ处理下，玉米和小麦质膜透性均低于对照，ＭＤＡ含量与质膜透性的变化趋势一致。

此外，与清除活性氧有关的酶类如ＳＯＤ、ＣＡＴ，其活性在低盐下要高于对照。

一方面可能是低盐下活性氧的产生速率下降，另一方面清除活性氧的酶类在低盐下活性增大，降低了膜脂过氧化作用。

这也从反面说明了低盐下玉米和小麦长势好于对照的原因。

４．低浓度ＮａＣＩ对两种植物光合速率的影响
两种植物的光台速率在低盐处理下都高于对照。

玉米在５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣＩ处理时，光合速率值最大，为对照的１．３３倍，胞间Ｃ０２浓度低于对照，气孔导度变化不明显，说明光合速率的增大与气孔因索无关。

此外，玉米叶肉细胞的ＰＥＰ羧化酶和苹果酸脱氢酶的活性在低盐下增大，说明玉米光合速率的增大可能与Ｃ０２固定能力增强有关。

小麦光合速率在２．５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣＩ处理时达到最大值，为对照的１．３ｌ倍。

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麦光合速率速率的变化趋势与胞间Ｃ０２浓度和气孔导度的变化趋势一致，说明在低盐下小麦光合速率的变化与气孔因素有一定关系。

５．低浓度ＮａＣｌ对两种植物硝酸还原酶活性、有机物含量的影响
在低浓度ＮａＣｌ处理下，玉米和小麦叶片中的硝酸还原酶活性都高于对照，说明低盐下，两种植物的氮代谢水平有所提高。

而且在低盐下，两种植物的游离氨基酸含量低于对照，而可溶性蛋白质的含量高于对照，表明低盐下蛋白质的合成增强，分解减弱。

此外，在低盐下玉米和小麦可溶性糖的含量也低于对照，说明低盐下两种植物的碳素转化比较顺利。

６．低盐处理对两种植物Ｎａ＋亚细胞定位格局的影响
通过对玉米和小麦不同细胞区域Ｎａ＋含量Ｘ．ｒａｙ微区分析研究表明，低盐条件下，玉米和小麦叶肉细胞胞质、叶绿体和液泡中的Ｎａ＋含量没有太大差异，叶绿体中的Ｎａ＋含量比胞质和液泡稍高。

表明低盐下，叶绿体中积累部分Ｎａ＋对其功能是有利的。

而在相对较高的盐度下，液泡中的Ｎａ＋含量显著高于胞质和叶绿体，表明液泡通过离子区域化将过多的Ｎａ＋转运到液泡中，避免过多的Ｎａ＋对胞质及叶绿体造成伤害。

总之，低浓度ＮａＣｌ的确促进了玉米和小麦的生长。

尽管玉米和小麦分别属于Ｃ３和Ｃ４植物，但二者对低浓度ＮａＣｌ的反应机理基本上是一致的。

不同的是：小麦和玉米相比，所要求的最适ＮａＣｌ浓度更低。

关键词：玉米、小麦、ＮａＣｌ、光合速率、膜透性、生长
分类号：Ｑ９４５．１４
２
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Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＺｅａｍａｙｓＬ，，ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．，ＮａＣＩ，Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒａｔｅ，Ｇｒｏｗｔｈ
Ｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｎｕｍｂｅｒ：Ｑ９４５．１４
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综述
长期以来，人们普遍接受这样一个观点，即ＮａＣｌ对植物来说，不但是一个胁迫因子，而且还是造成植物盐害的主要因素。

因此，一提到ＮａＣｌ，自然就会联系到盐害。

然而，近来的研究证实，虽然高浓度的ＮａＣＩ对植物有害，但植物的生长的确也需要一定量的Ｎａ＋和ＣＩ‘【３３】【３４】。

低浓度的ＮａＣＩ对植物的生长不仅没有危害，相反，还有利于植物的生长１６］。

Ｂｒｏｗｎｅｌｌ曾于１９７９年提出钠是ｃ。

植物的必需元素这一观点【４３Ｊ。

对于盐生植物来说，ＮａＣＩ是必需的。

例如盐生植物中的滨藜属（Ａｔｒ和ｌｅｘ）植物，其中的许多种都需要Ｎａ＋，只有在Ｎａ十存在的条件下它们才能正常生长。

Ａｔｒｉｐｌｅｘｖｅｃｉｃａｒｉａ和Ｎｉｔｒａｒｉａｒｅｔｕｓａ在无Ｎａ＋条件下生长时，其叶片枯黄，在叶脉和叶柄之间出现坏死斑点，并且容易患病。

碱蓬（Ｓｕａｅｄａｍｏｎｏｉｃａ）生长在无Ｎａ＋条件下，生长缓慢，叶片变薄和卷曲，如果加入ｌＯｍＭＮａＣｌ则在一周内其生长即加快，叶片即恢复正常。

Ｎａ＋除了对盐生植物的生长有促进作用之外，对其发育也有强烈的影响。

例如有一种海蓬子（Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａｏｌｉｖｉｉｅｒｉ）在无Ｎａ＋条件下只能进行营养生长，而不能开花，如果生长在３．４％～５％ＮａＣｌ条件下，它不但生长旺盛，而且可以正常开花结果【２”。

对于非盐生植物来说，ＮａＣｌ的生理功能研究的较少，但随着化学试剂纯度的提高以及实验精度的提高，人们开始把目光转移到钠营养方面。

尽管如此，系统研究低盐营养的工作仍然比较少。

首先，我们从矿质营养的角度介绍一下钠和氯的作用。

一、钠的作用
植物的钠营养问题一直以来都是一个既吸引人又令人感到困惑的问题。

由于钠在一些ｃ４植物中的特殊作用，因此被认为是这一类植物的必需元素。

但是钠能够参与植物代谢的这种特性又暗示了需要对植物营养的概念重新界定。

Ｓｕｂｂａｒａｏ等人将钠定义为功能元素，因为一些植物要获得最大生物璧必需有钠的存在，而且在某些方面，钠还能替代钾发挥作用【１００ｌ。

还有人把钠定义为有益元素，认为钠对生长有刺激作用但不是必需的或者只对某些植物种类是必需的Ｉｌ们。

早在１９世纪末２０世纪初，人们就发现钠对水绵和蓝绿藻之类的低等植物的生长有益，并发现给大麦、菊芋、萝｝、胡萝ｈ、马铃薯、小麦、甜菜等施钠都能提高产量。

直至２０世纪中叶，人们对钠和植物的关系这一问题掀起了更为广泛而深入地研究，不少试验证明钠对许多植物，如甜菜、芜菁、棉花、苜蓿、马铃薯、小麦、大豆、海蓬子、碱蓬以及某些藻类的生长发育或产量、品质都有良好的影响ｉ３钔。

１．钠作为矿质元素的必需性
以前，钠并不被认为是植物的必需元素，然丽，１９５５年美国加９・Ｉ，Ｉ大学的植物营养学家Ａｌｌｅｎ和Ａｍｏｎ发现蓝绿藻（ＡｎａｂａｅｎａＣｙｌｉｎｄｒｉｃａ）的正常生长至少需要５一１０ｐｐｍ（０．０８—０．１７ｍＭ）Ｎａ，而等浓度的Ｌｉ，Ｒｂ，Ｋ，ｃｓ都不能替代钠的作用【３“。

后来通过对不同盐生植物和非盐生植物的进一步研究发现，具有ｃ。

光合途径和ＣＡＭ途径的植物对钠的反应都表现为低钠增加植物的干重，而缺钠时，所有Ｃ４植物都出现生长不良，并出现可见的缺乏症状如叶片失绿和坏死，甚至不能形成花。

供给１００ｕｍｏｌ／ＬＮａ＋后不仅促进了这些植物的生长，而且上述症状都消失了。

根据这些研究和后来的试验说明，至少对一些Ｃ。

植物来说，钠是一种必需的矿质元素Ｈ３】【７３１。

２．钠在Ｃ。

植物中的作用
Ｂｒｏｗｎｅｌｌ发现即使在属于盐生植物的滨藜属（Ａｔｒｉｐｔｅｘ）内，不同的种对钠的反应也不完全相同，有些种有反应，而有些种则没有。

后来人们发现，滨藜属中对钠有要求的种在光合系统上都属于Ｃ一型植物，而没有要求的种在在光合系统上都属于ｃ３型植物。

Ｂｒｏｗｎｅｌｌ［４５１从５个科中选出具有ｃ４型的６个种，即禾本科的穆子、狗牙根，莎草科的水蜈蚣，苋科的三色苋，藜科的地肤，马齿苋科的半枝莲，试验其对钠的反应。

结果发现，缺钠时这些植物都表现出缺绿或坏死的异常症状，生育显著不良，在其培养液中加入２．３ｐｐｍ的ＮａＣＩ，则生育表现正常，证明钠是一种必需微量元素；而同时选作对照的Ｃ３型植物草地早熟禾，则对钠的有无都没有反应。

以上事实说明植物对钠的需要和Ｃ一型光合途径有关。

同时，他们又根据以往的研究报告【４２】ｆ１０４１，总结了９个科的３２种植物对钠的反应，其中除了藜科５个种和菊科１个种不明其光舍途径类型之外，凡属ｃ４型光合途径的种对钠都有需要，缺钠叶片会出现缺绿病或同时出现坏死区，因此，对钠的要求似乎是Ｃｎ植物的特异性反应［３４１。

ｃ。

植物光合途径的特征是代谢物在叶肉细胞和维管束鞘细胞中之间穿梭，并使Ｃ０２浓度在维管束鞘细胞中增加，使卡尔文循环达到最佳状态。

在环境中ｃ０２浓度低时，Ｃｔ植物比ｃ３植物的这种优势在供钠时更加明显，例如三色苋（爿ｔｒｉｃｏｌｏｒ），只要地上部含钠量达到干重的Ｏ．０２％时就能高效利用环境中很低浓度的Ｃ０２。

缺钠时，三色苋中的代谢产物ＰＥＰ、苹果酸及天冬氮酸含量下降，而ｃ３代谢产物丙酮酸和丙氨酸积累。

相反，在Ｃ３植物番茄中这些代谢产物不受钠水平的影响，说明缺钠损害了Ｃ４植物叶肉细胞叶绿体的功能。

与此相一致的是，缺钠时，三色苋和藜科的Ｋｈｃｈｉａｃｈｉｌｄｓｉｉ时肉细胞叶绿体的ＰＳｌｌ活性降低，超微结构明显改变，而维管束鞘叶绿体没有发生变化‘删㈣。

重新供钠３天后，ＰＳＩＩ活性
６
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得到恢复并且代谢产物水平发生改变。

关于钠如何影响ｃ４植物叶肉细胞叶绿体的代谢和良好功能，现在仍然不清楚，可能是钠有助于保护叶绿体免受光损伤酬。

在ｃ４植物中，Ｃ０２的同化系统和硝酸盐的同化系统都存在于叶肉细胞中。

缺钠Ｃ４植物，如三色苋的叶片中硝酸还原酶活性很低，重新供钠两天内又可恢复到正常水平，而且钠还能显著提高根对硝酸盐的吸收及其在叶片中的同化【９１］１９２］。

除了典型的Ｃ４植物之外，Ｂｒｏｗｎｅｌｌ［４６１还发现洋吊钟（ＫａｌａｎｃｈＤｇｗｒｔｉｃｉｌｌａｔａ）生长在短日照（８小时）条件下对钠有生长效应，而在长日照（１６小时）条件下虽然生长更旺盛，但对钠却没有反应。

洋吊钟是一种具有景天科植物酸代谢（ＣＡＭ）特征的植物，在长日照条件下按Ｃ３型途径进行光合作用，而在短日照条件下却按ＣＡＭ途径进行光合作用。

ＣＡＭ类似ｃ４途径，是一种包括以下三个过程的代谢途径：（１）通过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶与苹果酸脱氢酶的偶联反应合成苹果酸，（２）苹果酸酶对苹果酸的脱羧作用，（３）在天冬氨酸转移酶的催化下，在草酰乙酸和谷氨酸之间发生转氨基反应。

在落地生根属的另一种植物Ｋ．ｂｌｏｓｓｆｅｌｄｉａｎａ的幼叶中，这些酶的活性是受光周期和细胞色素控制的，在长日照下，可能由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性很低，此途径不能进行，在短曰照条件下，则此途径各种酶的活性都迅速增加。

因此，推测钠可能对Ｃ。

与ＣＡＭ植物的初期Ｃ０２的固定系统是必需的【３４】。

３．缺钠对Ｃ。

植物的影响
缺钠对Ｃ４植物光合作用的直观影响是造成植物干重的下降，与此同时，叶绿素含量明显下降【ｌ”】，而尤其明显的是ｃｈｌａ含量的下降明显大于ｃｈｌｂ含量的下降。

缺钠植物具有较小的ｃｈｌａ／ｃｈｌｂ［１０６】，加入少量Ｎａ之后，植物缺绿症状消失，ｃｈｌａ／ｃｈｌｂ比值恢复到正常水平。

根据对类囊体结构的分析，参与光合作用的光系统Ｉ和光系统ＩＩ是由聚光色素系统和反应中心色素系统组成的。

在反应中心色素系统中，ｃｈｌａ／ｃｈｌｂ的比值大于聚光色素系统，因此缺钠时ｃ４植物ｃｈｌａ／ｃｈｌｂ的比值降低可能意味着中心系统对聚光系统比例的减小Ｉｌ…。

此外，Ｊｏｈｎｓｏｎ等发现Ｋｏｃｈｉａｃｈｉｌｄｓｉｉ，Ａｍａｒａｎｔｈｕｓｔｒｉｃｏｌｏｒ植株在缺钠时ＰＳＩｌ活性下降，与此同时叶绿素荧光Ｆｖ／Ｆｏ比值下降，这表明缺钠可以引起光系统的损伤，并因此可导致光能向化学能转化的减少，限制光台作用的进行。

缺钠之所以造成ｅｈｌａ／ｃｈｌｂ和叶绿素荧光的下降同光反应的失控或破坏是一致的，因此缺钠可能导致叶肉细胞或维管束鞘细胞超微结构的改变。

Ｇｒｏｆ等１６剐发现缺钠巳植物Ｋｏｃｈｉａｃｈｉｌｄｓｉｉ、Ａｍａｒａｎｔｈｕｓｔｒｉｃｏｌｏｒ的叶肉细胞叶绿体基粒类囊体的垛叠显著减少，Ｇｕｎｎｉｎｇ和Ｓｔｅｅｒ［６５１认为基粒的垛叠为能量在ＰｓＩ和Ｐｓ】Ｉ之阃的运输提供了一个良好的环境，同时Ｋａｐｌａｎ和Ａｒｔｚｅｎｌ７５】也提出基粒
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的垛叠有利于光能的收集和光化学反应的进行，因此，垛叠的减少可能会影响能量的转运。

４．钠替代钾的作用
钠对非盐生植物的有益作用在农业和园艺上是众所周知的【７７】【８２】。

有些植物如甜菜、萝ｈ不仅大量钾被钠替代后，对生长没有影响，而且进一步的生长刺激作用是增加植物含钾量所不能达到的；还有一些植物如小麦、棉花，钠对它们的生长有特殊作用，但效果不太明显，少部分钾被钠替代后生长不下降。

通常情况下，喜钠植物和厌钠植物的生长效应不同，这与植株对钠的吸收尤其是钠向地上部运输的差异有关。

在糖用甜菜中，钠易于向地上部运输，并代替大部分的钾，植株的干重超过了大量供钾植株的干重。

在盐渍条件下，大量的Ｎａ＋在植物的地上部积累，并在叶细胞的液泡中起渗透调节作用【５”。

值得一提的是，即使是喜钠植物，在地上部，钠替代钾也是有限的。

在不同器官以及细胞分室之间的替代程度都不一样，在液泡中替代作用很大，而在细胞质中则非常有刚瑁］。

例如在番茄中，钠替代钾主要发生在展开叶的叶柄中【４０】；而在糖用甜菜的成熟叶中，钠的替代作用很强，但在展开叶中却很低瞵…。

５．钠对生长的刺激作用
除了钠对钾的替代作用外，钠对生长的刺激作用也有很大的实践意义和科学意义，它为利用廉价的舍高钠的低品位钾肥提供了可能。

钠对植物细胞伸展和水分平衡的效应是导致钠对生长刺激作用的主要因素。

钠不但能在液泡中代替钾产生溶质势，从而引起膨压的产生和细胞的伸展，而且在这方面钠可能超过钾的作用，因为它优先在液泡中积累【＿”】。

甜菜叶片切段体外伸展以及整株甜菜的伸展都能证实钠的这种优越性１８”，当大部分钾被钠替代时，叶片的叶面积、厚度和肉质化都明显增加佯”，叶片肉质化意味着叶片变厚和贮存更多的水分。

当水分供应有限时，钠通过对气孔的调节改善植株的水分平衡状况。

当介质中水的有效性突然降低时，供给钠的植株与只供给钾的植株相比，气孔关闭的更快，因此，当介质中有效水含量低时，供钠植株叶片的相对含水量仍保持在一个较高水平ｉ９３】。

在田间条件下，施用钠肥的糖用甜菜其产量往往高于只施钾肥的增产量，这主要也是由于钠对细胞伸展和植株水分平衡的作用。

施用钠肥能提高早期生长阶段的叶面积指数，相应地增强了光能截获能力【ｓ４】。

二、氯的作用
氯普遍存在于自然界，土壤和植物中也都含有氯，氯易于被植物吸收，在短距离和长距离运输中它的移动性都很高。

在植物体内，氯主要以游离态阴离子的
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形式存在，或松散结合在交换位点上。

在长期的农业活动中，人们不自觉地通过有机或无机肥料给庄稼施氯，但是植物是否需要氯的问题，却长期悬而未决，直到１９５４年，Ｂｒｏｙｅｒ［４”等才证实了氯是高等植物所必需的营养元素。

１．植物对氯的需要
早在１００多年前，人们就开始注意氯和高等植物的关系了。

有人在１８６２一１８６３年发现氯能促进荞麦的生育，到了２０世纪上半叶，不仅有人注意到氯对荞麦的这种作用，而且人们用玉米、番茄、棉花、甜菜等试验，发现给这些作物供氯后，对它们的生育都产生良好影响，然而那时还没有确凿的证据证明氯是植物的必需元素。

直到１９５４年，美国加利福尼亚大学的Ｂｒｏｙｅｒ等人想研究对动物不可缺少的钴是否对植物也必需，因为植物体内钴的含量极微，所以他们制得了非常纯净的不含钴的药品和不含其它杂质的钴的化合物，然而，当他们用这些纯试剂配成水溶液培养番茄时，出现了意外现象：这种纯培养液中生长的番茄比在含有不纯物的普通试剂的培养液中的产量显著降低。

为了搞清这个迷，他们就对培养液中的各种化学药品进行比较试验，最终确定了氯对植物生长发育的必需性【４”。

氯从其被发现的次序来说，是植物的第１６个必需元素，排在微量元素的第７位。

虽然把它归于微量元素，但其含量并不算低。

首先，它在微量元素中是需要量最多的一个，就番茄来说，发生氯缺乏症的叶中，１９干物质中的氯含量尚有０．２５ｍｇ，而发生同等程度钼缺乏症的叶片中，ｌｇ干物质中的钼含量仅有Ｏ．０００１ｍｇ，也就是说，番茄对氯的需要量为钼的数干倍。

一般认为植物对氯的平均需要量为Ｏ．１％，而棕榈叶中的临界氯浓度为０．５％，椰子叶中为０．５．０．６％。

其次，许多植物能大量地吸收氯，氯在体内的积累量往往要超过需要量。

２．植物对氯的吸收、积累与分布
植物叶片吸收氯的能力是相当大的。

有人为了确定葡萄能否通过叶面吸收足以引起毒害的氯量，曾用ＮａＣｌ和ＣａＣｌ２对三个品种进行喷雾试验，结果发现叶中氯的浓度随着喷雾时间成直线增加。

植物根系也能大量吸收氯。

无论在田间还是在水培条件下，烟草对氯的吸收和积累都随供给量的增加而增加。

对菜豆进行水培试验指出，植物对氯的积累，既决定于营养液中的浓度，也决定于试验持续的时间。

关于氯在植物体内的分布，似乎也有一定的规律。

把菜豆、向日葵、欧洲海蓬子培养在Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液中．添加１７－６９６ｍＭＮａＣｌ，研究氯在根、茎、叶细胞和组织的分布，发现在所有供试植物中，氯主要积累在生理机能减弱的组织中。

在一添加ＮａＣＩ的水培试验中，烟草最老的叶积累氯最多，最幼的叶中积累氯最少，茎、根和中位叶积累中等水平。

然而，在菜豆中氯的分布在不同品种间有明
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显差异：在高浓度ＮａＣｌ培养液中，最耐盐的品种根中积累的氯多而叶中少；敏感品种正好相反，氯迅速转运到叶中积累丽受害；中等耐盐品种则氯或多或少是全株均匀分布的口”。

３．氯对植物的生长效应
现在已知氯对很多植物有生长效应，这些植物包括荞麦、番茄、烟草、棉花、玉米、大豆、甜菜、椰子树等。

有人给椰子树施氯，显著增加了幼树干的围长，而且，在各种氯源中，ＮａＣＩ效果最好，其次是ＫＣｌ。

在常见的经济作物中，另一类十分需要氧的是甜菜。

在水培试验中，对糖用甜菜施ＫｚＳ０４＋Ｎａ２Ｓ０４或ＫＣＩ＋ＮａＣＩ或全部四种盐，结果其鲜重、干重和糖含量均以施ＫＣＩ＋ＮａＣｌ的最高，并且在大多数情况下，该处理的氨基酸和甜菜碱含量最低。

可见，施氯化物的处理，甜菜的产量和质量都得到提高。

氯对植物之所以不可缺少，是因为氯在植物体内有一定的生理功能。

人们在这方面做过不少研究，其中引起人们注意的氯和光合作用的关系。

１９４６年，Ｗａｒｂｕｒｇ和Ｌｕａｇｅｎｓ［１０２１证明光系统中水的分解系统需要氯，自此以后，以许多叶绿体碎片为材料的研究都证明了氯参与ＰＳＩＩ氧化位点上水的分解。

在菠菜叶绿体除去氯的ＰＳＩＩ部分，光合氧的释放随着外界氯供应的增加而增加。

许多结果表明，氧的释放不仅依赖氯，也依赖锰。

例如，Ｂａｌｌ等｛３９】用糖用甜菜的叶绿体进行的研究也证明了这一点。

令人惊讶的是，除了锰以外，像氯这样简单的阴离子在ＰｓＩＩ的水的分解系统中也起到如此重要的作用。

其原因可能是氯作为锰的氧化状态稳定的桥接配位体１５３】或作为有关的外部多肽的结构组成【５２】；另一方面，氯可以保护多肽免遭分解【６９１。

此外，Ｒｏｎｂｉｎｓｏｎ和Ｄｏｗｍｏｎｔ９４１１９５】认为，无论植物种类和外界供应如何，叶绿体都维持了一个相当高的氯的浓度。

４．氯对液泡膜质子泵的作用
膜结合的质子泵ＡＴＰａｓｅ和Ｐｐｉａｓｅ可被各种阴阳离子所激活。

原生质膜上的质子泵ＡＴＰａｓｅ被一价阳离子特别是Ｋ＋激活，而液泡膜上的质子泵ＡＴＰａｓｅ则不受一价阳离子的影响，但受Ｃ１‘的专性激活ｆ５１１。

表１是氯对ＡＴＰａｓｅ作用的一个例子溴化物对该酶有轻微的影响，硝酸盐的激活作用很小甚至抑制其活性‘８９１。

表１盐对液泡膜上质子泵ＡＴＰａｓｅ的影响
盐ＡＴＰａｓｅ刺激作用盐ＡＴＰ拈ｅ刺激作Ｊ｛｝４
１０ｍｍｏｌ／Ｌ一价离子（对照的％）１０ｍｍｏｌ／Ｌ一价离子（对照的％）无一价离子１０ＮａＢｒ８７
ＫＣｌ（对照）１００ＫＮ０１２１
ＮａＣｌ１０２Ｋ２ＳＯ＿３引自Ｍｅｔｔｌｅｒ等ｆ８４】。

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氯激活Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ与胚芽鞘伸长的调节机制之间有着惊人的相似之处【６６１。

缺氯植株根伸长严重受阻也可能和氯的这种功能有关，另一方面，将氧化物优先输入根细胞的液泡内，可使氯离子起着一种有效渗透溶质的作用。

５．氯和植物的渗透调节
氯在不同水平上对渗透调节都有非常重要的作用。

通常情况下，在多数植物组织的液泡中，高含量的氯（５０～１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）和钾一起作为主要的渗透调节物质。

在微量元素浓度低的范围（１ｍｍｏｌ／Ｌ或更低）内，氯的渗透调节功能可能限制在特殊组织或细胞，例如根和地上部伸长区、叶枕和柱头及保卫细胞中，这些组织中氯的浓度要高出多数组织的平均浓度。

氯对液泡膜上质子泵ＡＴＰａｓｅ的刺激作用也和氯在渗透调节中的作用一致。

当以植物含水量为基础来表示时，以千物质计的缺氯临界值为６０ｕｍｏｌ／ｇ干重，可大约表示为６ｍｍｏｌ／Ｌ，这个浓度太低，对于大多数植物组织的渗透调节意义并不大，除非氯优先积累在某些组织（如伸长区）或细胞（如保卫细胞）中。

然而，一般来说，植物体内含氯量要超过临界水平两个数量级，因而使氯在渗透调节和植物的水分关系中变得重要了【５８１，包括在木质部流动和根压中的作用。

在这个浓度范围内，氯是液泡中主要的无机阴离子。

在韧皮部汁液中氯浓度为１２０ｍｍｏｌｆＬ，它可能在韧皮部糖的装卸中起作用。

大麦叶片和含羞草（Ｍｉｍｏｓａｐｕｄｉｃａ）在叶片感震运动中叶枕韧皮部的卸载都属于这种情况，而在后一过程中，钾离子和糖伴随着氯的卸载Ｉ”ｊ１６２】。

氯和钾一起在禾本科植物的柱头上起特殊的渗透调节作用【６７］。

禾本科植物如狼尾草（ＰｅｎｎｉｓｅｔｕｍａｍｅｒｉｃｉｕｍＬ）的柱头在开花期通过细胞伸长可在几分钟内伸展，这主要是通过钾离子和氯离子从周围组织快速转移进入柱头原萋来调节的。

６．氯与气孔调节
氯在气孔调节中起重要作用。

氯离子在钾离子快速流动期间作为反离子而起作用，因而成为在保卫细胞渗透膨胀时产生膨压的原因之一。

它调节着气孔的开放，即气孔的开启和关闭受Ｋ＋及其陪伴阴离子如Ｃｌ。

的调节。

植物体内产生的苹果酸也可作为阳离子的反离子，但一般植物只有在缺乏Ｃｌ。

和Ｎ０３等流动性阴离子时才合成苹果酸来补偿的。

在有些植物如洋葱中，保卫细胞叶绿体不能合成苹果酸，氯在气孔调节中的作用就十分重要了，气孔的开张受氯的抑制。

棕榈属植物椰子和油棕在保卫细胞中有含淀粉的叶绿体，它们也需要氯来调节气孔的功能。

当Ｋ＋与Ｃｌ’从副卫细胞流入保卫细胞时，椰子气孔开启，当Ｋ＋与Ｃｌ’从保卫细胞流入副卫细胞时，气孔关闭。

而缺氯的植物气孔开启要推迟大约３个小时１４１】。

某些植物如棕榈，缺氯时叶子往往出现萎蔫症状，其实也是由于Ｃｌ一缺乏，进而引起。