自然干旱对不同地被竹叶结构、生理特性的影响

自然干旱对不同地被竹叶结构、生理特性的影响
胡德越，赵红霞*
（聊城大学农学与农业工程学院，山东聊城252059）
摘要:为筛选出抗旱性较强的竹种，以翠竹、靓竹、菲黄竹、菲白竹、黄条金刚竹、铺地竹为研究对象，在自然干旱条件下，分别在胁迫后第0d、4d、8d、12d、16d时，测定丙二醛、过氧化物酶、过氧化氢酶、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度等指标。

结果表明，叶片丙二醛含量随胁迫的加深，呈先降低后升高的趋势；不同地被竹抗氧化物酶活性随胁迫时间延长，呈先升高后降低的趋势；在干旱胁迫期间，菲黄竹、菲白竹过氧化氢酶含量下降；干旱对叶面积和叶干物质含量影响较小；叶组织密度随胁迫加深，总体呈现下降趋势。

运用隶属函数，分析抗旱性由强到弱的顺序为：黄条金刚竹＞菲白竹＞翠竹＞靓竹＞铺地竹＞菲黄竹。

关键词:干旱；地被竹；竹叶结构；生理特性；隶属函数；抗旱性
随着全球气候变化的加剧，导致干旱天气出现频率、时间、范围等不断增加，干旱、半干旱地区水资源短缺形势日趋严峻。

干旱是一种常见的非生物胁迫因子，与植物形态结构、光合作用、抗氧化酶、渗透调节等因素密切相关。

为适应不同极端环境条件，植物与环境相互作用、协调的过程中，在生理、形态等方面形成了不同的生态适应对策。

而叶片作为植物生命活动的重要器官，既是生态系统中初级生产者的能量转换器，也是植物和大气环境进行能量交换的基本单元，与植物体其他器官相比，对环境变化有着更加敏感的响应。

因此，研究叶片对干旱环境变化的响应具有重要意义。

地被竹是禾本科竹亚科中枝叶密集，具有一定扩展能力，并能迅速覆盖地面的低矮灌木型竹类植物，竹丛高度一般为30～100cm[1]。

如今，越来越多的地被竹种应用于园林建设中，而水资源缺乏成为影响竹种正常生长的重要环境因素。

目前，已有学者研究干旱胁迫下地被竹的生理生化响应，但针对竹叶功能性状方面的研究较为匮乏。

本研究以6种地被竹作为研究材料，探究自然干旱条件下，叶形态、生理特性对干旱的响应，并采取隶属函数法，综合评价6种地被竹抗旱性，并筛选出抗旱性较强的竹种，以期为地被竹的驯化、引种提供理论参考。

1材料与方法
1.1试验地概况
试验地位于聊城大学农学与农业工程学院苗圃基地（116°01′E、36°43′N），地处温带季风气候区，属半干旱大陆性气候，具有显著的季风变化气候特征。

1.2试验材料
以来自河南博爱竹科所的1年生地被竹为研究对象，包括赤竹属的菲白竹（）、铺地竹（
）、翠竹（）、东笆竹属的靓竹（）、大明竹属的菲黄竹（
）、苦竹属的黄条金刚竹（
）。

于2021年9月，种植于聊城大学试验样地，竹子均平安越冬，且生长态势良好。

1.3试验方法
于2023年5月进行自然干旱处理，在试验开始前浇透水，3d后停止浇水，使其处于自然干旱状态。

试验开始后，每4d观察测定1次，16d后试验结束。

在停止浇水后的第0d（试验开始的第1d）、4d、8d、12d、16d分别取样。

1.4叶片指标测定
从4个方位收集大小相近、健康状况良好的成熟竹叶，3片为1组，重复3次，每个竹种共测量9片叶子的功能性状。

1.4.1叶面积（LA）测定。

利用扫描仪（HP Scanjet G4050）扫描新鲜叶片，1次扫描3片叶子，每种竹子得到3组数据，采用ImageJ软件计算每组叶片的平均值。

1.4.2叶鲜重（LFW）测定。

利用万分之一的电子天平称量新鲜叶片质量。

1.4.3叶厚度（LT）测定。

用游标卡尺测量新鲜叶片厚度，精确到0.02mm，求取平均值。

1.4.4叶饱和鲜重（LSFW）测定。

将塑封袋内保存好的新鲜叶片，浸泡于纯净的蒸馏水中，在黑暗环境中静置12h，再用万分之一的天平称量叶片饱和鲜重。

1.4.5叶干重（LDW）测定。

在105℃的电热恒温鼓风干燥箱内杀青30min，后将温度调至80℃烘干48～72h至恒重，再用万分之一的电子天平称量叶片干重。

比叶面积（SLA，cm2/g）=叶面积/叶干重
叶干物质含量（LDMC，g/g）=叶干重/叶饱和鲜重
叶组织密度（LTD，g/cm3）=叶干重/叶体积
1.5生理指标的测定
丙二醛（MDA）采用硫代巴比妥酸法测定，过氧化物酶（POD）采用愈创木酚法测定，过氧化氢酶（CAT）采用紫外线吸收法测定[2]。

1.6统计分析
利用Excel2015、SPSS26.0和Origin2021软件进
基金项目:聊城大学博士科研启动基金项目（项目编号：31805）；横向课题（项目编号K20LD2201）。

作者简介:胡德越，在读硕士，研究方向：景观生态。

通信作者:赵红霞，博士，研究方向：园林规划设计、园林植物与微气候等。

6
--
行数据分析和绘图。

采用单因素方差分析法，
分析不同干旱时间梯度下，各功能性状指标及不同竹种各功能性
状指标之间的差异；采用相关性分析法，
分析不同地被竹功能性状指标的相关性；采用隶属函数法，
综合评价不同地被竹的抗旱能力。

2结果与分析
2.1干旱胁迫对不同地被竹MDA 含量的影响
由图1可知，在干旱胁迫开始后，6种地被竹叶片MDA 含量随干旱胁迫程度的加深，呈现先降低后升高
的趋势。

除靓竹外，其他5种地被竹在第8d、12d 时，
叶片MDA 含量均处于较低水平，随着胁迫时间的延长，6
种地被竹叶片MDA 含量急剧上升。

其中，
在第16d 时，菲黄竹、铺地竹叶片MDA 含量低于其他4种地被竹。

2.2干旱胁迫对不同地被竹POD 活性的影响
由图2可知，6种地被竹在16d 的干旱处理期间，叶片内POD 活性均呈现先升高后降低的趋势。

在第
8d、12d 时，6种地被竹POD 活性均处于较高水平，
之后开始下降，在第16d 时达到最低值。

其中，
菲黄竹POD 活性上升最多、靓竹上升最少。

说明在第8d、12d 时，6种地被竹对POD 活性均具有较强的调节能力，在第16d 时，调节能力下降，甚至丧失。

2.3干旱胁迫对不同地被竹CAT 活性的影响
由图3可知，6种地被竹在干旱胁迫期间，除菲黄竹、
菲白竹的CAT 含量先上升后下降外，其他地被竹几乎均呈现先下降后上升的趋势，且在第8d 时，CAT 含量最低，之后开始上升。

由此可知，在干旱初期，CAT 含量呈下降趋势，POD
活性上升，清除有害物质。

随着干旱程度加深，
有害物质的积累，逐渐超过保护酶系统的清除能力，
导致POD 活性下降，CAT 含量上升。

2.4干旱胁迫对不同地被竹SLA 的影响
由图4可知，经过16d 的干旱处理，翠竹、
黄条金刚竹、铺地竹SLA 数值变化并不显著，说明这3个竹种在
处理环境中能够正常生长。

而靓竹、
菲白竹、菲黄竹经过16d 的干旱处理，SLA 数值变小，说明这3个竹种生长受到抑制，为适应干旱环境进行调整。

2.5干旱胁迫对不同地被竹LDMC 的影响
由图5可知，6种地被竹随着干旱胁迫的加深并无明显变化。

靓竹较其他地被竹叶LDMC 含量较低，说明靓竹对资源的利用效率较低，对干旱环境抵抗能力较差。

2.6干旱胁迫对不同地被竹LTD 的影响
由图6可知，除翠竹外，
其他地被竹LTD 随着干旱程度的加深而升高。

说明这几种地被竹将光合作用形成
图1干旱胁迫对6种地被竹MDA
活性的影响
图2干旱胁迫对6种地被竹POD
活性的影响
图3
干旱胁迫对6种地被竹CAT
活性的影响
图4干旱胁迫对6种地被竹SLA 活性的影响
图5
干旱胁迫对6种地被竹LDMC 活性的影响
7--
图6干旱胁迫对6种地被竹LTD 活性的影响
指标SLA LDMC
LTD
CAT
MDA
POD
SLA 1LDMC -0.1881LTD -0.3060.403*1CAT -0.059-0.396*-0.2691MDA -0.437*0.0750.492**0.118
1
POD
0.172
0.072
-0.234
-0.439*-0.585**
1
表1相关性分析
品种SLA LMDC LTD
POD
MDA
CAT
隶属函数值排序翠竹0.5600.9790.6000.5360.6940.2620.6053靓竹0.7960.0190.3410.6580.5170.3140.4414菲黄竹0.2670.4150.0930.4860.0710.8270.3606菲白竹0.7270.7310.8870.5650.4830.2610.6092黄条金刚竹0.8660.5680.7570.2880.7370.7820.6661铺地竹
0.4100.5270.3370.3800.600
0.376
5
表2
隶属函数分析
的养分，更多地应用于叶片的构建，
增大叶片内部水分向叶表面扩散的阻力，进而提高植物的抗旱性。

2.7不同地被竹抗旱性综合评价
6种地被竹干旱胁迫下各指标相关性显示（见表1），LDMC 与LTD 呈显著正相关（p＜0.05），与CAT 活
性呈显著负相关（p＜0.05）；MDA 含量与SLA 呈显著负相关（p＜0.05），与LTD 呈极显著正相关（p＜0.01），
与POD 活性呈极显著负相关（p＜0.01）；POD 活性与CAT
活性呈显著负相关（p＜0.05）。

2.8隶属函数分析
根据隶属函数平均值大小，
对6种地被竹抗旱性进行排序（见表2）。

抗旱性由强到弱顺序为：黄条金刚竹＞菲白竹＞翠竹＞靓竹＞铺地竹＞菲黄竹。

3结论与讨论
干旱胁迫会造成植物体内MDA 等有害物质的积累，致使细胞质膜受到损坏，细胞膜透性增加，
导致植物叶片损伤[3-4]。

在干旱胁迫条件下，MDA 积累越多，
说明质膜过氧化程度越深，细胞膜受伤害的程度就越严重。

若植物抗性越强，MDA 累积量越小[5]。

本研究表明，6种地被竹叶片MDA 含量随干旱胁迫的加深，呈现先下降后升高的趋势，
这与张玲[6]对5种地被竹抗旱性研究一致。

其中，菲黄竹、铺地竹MDA 含量增幅最小，靓竹、菲
白竹、黄条金刚竹次之，
翠竹增幅最大。

植物抗氧化酶保护系统通过氧化还原作用，
将活性氧代谢产生的过氧化物转化为毒性较低或无害的物质[7]。

植物为保护自身免受伤害，
通过调动整个抗氧化防御系统，以抵抗过氧化伤害，而酶促防御系统中的POD 和CAT 酶活性变化，成为抵御伤害的关键因素[8]。

而POD
作为一种减少活性氧的氧化酶，
通过保护细胞免受干旱胁迫下产生的活性氧毒性作用，维持细胞的正常功能，减小干旱对植物造成的危害[9]。

胁迫加剧会增加POD 活性，抗逆性越强的植物，POD 活性越高[10]。

本试验中，翠竹、
铺地竹在第12d 达到峰值，菲黄竹、菲白竹、黄条金刚竹、
靓竹在第8d 达到峰值。

说明试验开始后，土壤水分含量降低，
地被竹受到胁迫，叶片中的POD 活性随之升高，
且在第8～12d 达到最大值。

菲黄竹、黄条金刚竹、铺地竹POD 活性处于较高水平，而翠竹、靓竹、菲白竹较低。

由此可知，6种地被竹在胁迫
开始后，随着POD 酶活性升高，可以起到调节作用；随
着胁迫加深，POD 酶活性降低，这是由于植物组织内受到胁迫产生的H 2O 2浓度升高，植物叶片对POD 酶的调
解能力降低，
甚至失去。

POD 和CAT 酶是植物体内清除H 2O 2的2种重要保护酶，能将植物体内的H 2O 2转化为无毒的H 2O。

其中，POD 酶对胁迫环境反应较为灵敏，能够有效清除低浓度的H 2O 2，而植物组织中高浓度的H 2O 2主要依靠
CAT 酶的清除[11-12]。

在本研究中，菲黄竹、
菲白竹叶片CAT 活性呈先升高后下降的趋势，
而翠竹、靓竹、黄条金刚竹、铺地竹叶片CAT 活性随干旱胁迫，
呈先下降后上升的趋势。

说明菲黄竹、菲白竹在干旱初期，CAT 酶发挥作用，清除活性氧，而随着胁迫的升高，CAT 酶活性降低，可能是胁迫加深造成植物细胞膜系统遭到破坏，导
致酶活性下降。

而造成翠竹、
靓竹、黄条金刚竹、铺地竹叶片CAT 酶活性呈现先降低后升高的原因可能是，
在试验开始0～8d，活性氧浓度较低，
主要由POD 发挥作用，而随着胁迫加深，浓度升高，CAT 酶活性升高清除活
性氧，其中，靓竹CAT 酶活性最高。

SLA 是反映植物在不同环境下采取何种生长策略
的关键指标，其能体现植物的生长状况，
反映植物在该生境条件下的资源利用能力[13]。

当植物具有较低的SLA，说
明其选择增加叶肉组织密度和叶片厚度，
限制植物叶片的二氧化碳和水分的扩散[14]。

本试验中，
干旱胁迫对地被竹SLA 影响较小，
只有靓竹SLA 降低，发生变化。

较高的LDMC 含量有利于植物储存养分，增强耐
贫瘠、耐干旱的能力。

随着LDMC 含量的增加，
叶片含水率降低，LTD 随之增加，进而导致SLA 降低[15]。

本研究
8--
季最适生长温度为20～25℃，晋中地区3－4月中上旬平均温度为14～18℃，不适宜茶香月季
生长需求。

由此可知，茶香月季当年新生枝条生长速度可能与温度有关。

通过观察测量发现，此次引种的4个茶香月季品种，‘吉普赛女郎’在晋中地区生长健壮，病虫害较少，耐
寒性和耐旱性较强，且花枝长度较长，
最长可达30cm，花径较大，最大可达9.5cm，是不可多得的切花材料，
建议在晋中地区大面积推广种植。

通过观测记录‘红双喜’主侧枝开花情况，
发现其花枝开花后萌生的嫩芽在当年仍可开花，整个枝条综合花
期较长，适宜应用于室内盆景观赏及道路绿化、
花坛花境中。

但同时发现，‘红双喜’花期、花枝长度、花径等指
标均与主枝有明显差异，造成这一现象的原因有：
主侧枝营养供应不均衡；受晋中地区小气候环境影响等。

刘和风等[13]研究发现，月季开花受营养生殖阶段和生殖生长阶段的影响较为明显，与温湿度没有较明显的关系。

由此得知，‘红双喜’主侧枝花期、花径花枝长度之间的
差异，可能是由于主侧枝营养供应不均衡，
导致花朵花芽分化时营养不均衡而产生。

3.2结论
本研究通过观察研究引进的4个茶香月季品种，
发现在晋中地区生长情况均良好，
但在具体观赏性状方面存在差异，其中，‘吉普赛女郎’花蕾直径最大，可达
9.4cm，花期最长，可达15d。

由此可知，‘吉普赛女郎’
最适宜在晋中地区大面积推广种植。

此外，通过研究发现，‘红双喜’具有连续多次开花、“一花双色”
的特性，观赏性状优良，说明‘红双喜’适宜作为园林绿化材料推广应用。

（收稿：2023-10-25）
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（上接第2页）表明，短暂胁迫对LDMC 含量并无明显影响，其中，翠
竹LDMC 含量总体较高，
靓竹较低。

LTD 能够反映出植物叶片的结构状态，
较高的LTD 说明植物叶组织比较紧致，叶片结构较为稳定，
叶片内部到表面的距离较大，叶片水分不易挥发[16]。

本研究表明，菲黄竹、靓竹叶组织密度较其他地被竹处于较低水平。

植物抗旱性是由植物的多项指标进行评价，
单一指标无法准确、全面地反映植物的抗旱能力。

本试验采用6项指标研究抗旱性，隶属函数分析显示，在抗旱性方面，黄条金刚竹＞菲白竹＞翠竹＞靓竹＞铺地竹＞菲黄竹。

（收稿：2023-07-09）
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9--。