完整版第二章 受精.ppt
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阿gh，
3 过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物 酶通过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受 精膜变硬。 受精膜最先在精子入卵的位 置形成，并向外扩张至整个卵细胞，从而 阻止多精入卵。
4 透明质素（hyalin）：在卵外形成透明 质层(hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球 的支持作用有关。卵细胞质膜突起的微绒 毛深入到其基部。
赤道段 顶体后区
阿gh，
两次结合：
ZP3交联到精子细胞膜上的受体，又到 了顶体反应的发生。
通过顶体内膜上的特殊蛋白与透明带 中的ZP2糖蛋白结合的。
阿gh，
第二节 配子融合和卵子激活
一、配子融合 精子穿过卵黄膜的机制
由于顶体凸起向前不断伸长，产生一种机 械力，从而穿透卵黄膜。
顶体突起的顶部带有消化酶，可消化卵黄 膜，精子穿过卵黄膜之后，顶体突起与卵 质膜相遇，在接触点附近的卵子微绒毛伸 长并包绕精子，形成受精锥，顶体突起与 卵子为绒毛顶端发生融合，受精锥中的微 丝收缩将精子拖入卵内。
阿gh，
动画自精子入卵点（右上角）起，卵子表面受精膜膜膨起，并波及全卵。
阿gh，
（二）代谢活动的激活
早期应答
皮质反应出现的 数秒钟之内
晚期应答
受精的数分钟之后
阿gh，
早期应答，由钙离子作用引发的受精卵的一系 列变化过程（皮质颗粒的释放、精核的解凝聚、 细胞的分裂等活动）。
晚期应答，指伴随Ca2+浓度增加后，细胞内 pH很快提高而带来的一系列变化。在精子进 入卵细胞数分钟以后，卵细胞很快出现蛋白质 合成的高峰，它们对于胚胎的早期发育，包括 体轴形成和体制建立有着重要的作用。
阿gh，
阿gh，
海胆卵发育的启动机制
受精
Ca++
激活
自由Ca++分离释放
Ca++ 激活
皮层颗粒破裂 释放内含物
皮层反应
PH
pH值升高
+
Na H +
Na+--H+交换
H+
动增强
发育启动
阿gh，
膜 – 10 mV ~ +10 mV 电 位 改 变 – 60 mV ~ – 80 mV
受精
阿gh，
例：海胆精子的顶体反应
C
D
顶体突起继 续向外突出
顶体酶 释放
结合 蛋白
肌动蛋白微丝
阿gh，
例：海胆受精的顶体反应
E
顶体突 起
F 卵细胞的 卵黄膜
顶体
卵细胞微绒毛
阿gh，
细胞核 精子
阿gh，
阿gh，
二、哺乳动物的精卵相遇和识别
1、精子获能
哺乳动物精子进入雌性生殖道内以后 获得受精能力称为“获能” （capacitation）。
阿gh，
皮层颗粒中主要物质: ①蛋白水解酶 ②粘多糖 ③过氧化物酶 ④透明质素
动画 海胆受精 皮层反应
阿gh，
1 蛋白水解酶可以使卵黄膜与质膜间的 联系分离；剪除卵膜上bindin的受体及 与之结合的精子。
2 粘多糖：进入卵周隙吸水膨胀，使卵 黄层向外隆起，形成受精膜 （fertilization envelope ）举起。
精卵接触, 卵质膜迅速去极化, 膜电位上升到: – 10 mV ~ +10 mv
迅速去极化的卵子不能接受第二个精子.
卵子膜电位的改变可快速阻止早期多精受精
+10 mv 的膜电位维持约一分钟,又降回到– 60 mv ,卵子又可 恢复接受精子. 如何再阻止多精受精?
阿gh，
海胆卵受精前后的膜电位变化
阿gh，
阿gh，
海胆受精膜的形成阿及gh，多余精子的移除
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的 酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之 丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反 应。
(半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上 的N-乙酰葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱 导顶体反应。卵激活时皮质颗粒释放出来的N乙酰葡糖酶能对ZP3上的GalTase结合位点进行 修饰，由此阻断透明带外围的精子与受精卵结 合）
B：490 nM Na＋ C：120 nM Na＋导致多精入卵的比率升高
阿gh，
降低卵外Na＋浓度导致多精受精比率的升高 阿gh，
(二)慢速阻扰多精受精
精子刺激,皮层颗粒 破裂释放内含物,并 波及全卵.
卵周隙变宽,释放物 吸水膨胀使卵黄膜 举起形成受精膜.
受精膜可阻扰多精入卵
(皮层反应)
开始受精
第二章 受精
阿gh，
阿gh，
受精是个体发生的开始。
受精作用：
将精子和卵子携带的遗传物质结合在 一起，染色体数目恢复成二倍体。
发育的激活，包括合子中的一系列代 谢活动和形态的变化，导致受精卵形 成多细胞有机体。
阿gh，
一般主要过程：
精卵相遇和识别，保证受精在同种的配子 之间进行。
配子融合，精子入卵，保证只有一条精子 与卵子结合。
银鲫鱼异体受精时， 精子核呈浓缩状态， 不与雌核融合，后 代像谁？
母本
阿gh，
三、杂种生殖
Poeciliopsis属鱼类
单倍体卵子
两性亲缘种精子
两原核融合 合子
发育
雌性个体(父母本基因都表达)
卵子(只具有母本基因组，即只有母本的单倍 体基因型能够世代相传。)
阿gh，
欧洲食蛙
两性亲缘种精子 卵子 两性亲缘种湖蛙精子
杂种生殖
与有性亲
雌性二倍体 缘种隔离
杂种生殖
雄性二倍体 杂种生殖
后代有雌有雄，且 只有池 只有湖
80%的为三倍体， 蛙基因 蛙基因
仍为杂种生殖。 组的精 组的精
子，占 子，占
杂种生殖
阿gh，
2/3。
1/3 。
阿gh，
阿gh，
阿gh，
3.顶体反应
哺乳动物顶体反应是精子穿过透明带，完 成受精所必需的，也是精子与卵子融合所 不可缺少的条件。
哺乳动物的精卵识别是由于卵子的透明带 中存在着精子受体，用于识别精子，而在 精子表面也含有卵子结合蛋白。
阿gh，
哺乳动物精子顶体反应
顶体破裂、质膜囊泡化、顶体酶释放、精子核裸露。 哺乳类
阿gh，
海胆精卵质膜融合的方式不同
阿gh，
哺乳动物 精卵质膜融合
阿gh，
哺乳动物 精卵质膜融合
阿gh，
二、卵子激活
成熟的为受精卵的转录、蛋白质合成和 细胞呼吸等活动处于或几乎处于零的水 平、受精引起卵子的许多变化，这些受 精后的反应总称为卵子激活（egg activation）
阻止多精受精 代谢活动的激活 细胞质重排
阿gh，
2.顶体反应（acrosomal reaction）
当精卵相遇时，精 子的顶体发生的一 系列变化，顶体膜 和其外的质膜发生 融合，并释放蛋白 水解酶，消化卵膜， 为精子进入卵子开 道。
阿gh，
精子的结构
例：海胆受精的顶体反应
A 结合蛋白
顶体膜(在精 子细胞膜下)
B 两膜融合
精子细胞膜
球状肌动蛋白
卵子激活。 雌雄原核结合，遗传物质结合，受精卵代
谢的激活，胚胎发育开始。
阿gh，
第一节 精卵相遇和识别
精子与卵子之间的相互作用一般步骤：
化学吸引 顶体反应 精子与卵膜结合 精子穿过卵膜，与卵子的细胞膜融合。
阿gh，
一、无脊椎动物的精卵相遇和识别
1.趋化性及其控制机制
趋化性（chemotaxis）：在有些动物中， 成熟的卵子能分泌一种物质以吸引精子靠 近的现象，称为趋化性。
阿gh，
（一）阻止多精受精
阻止多精受的机制（海胆）
初级、快速阻断，通过使卵子上的精 子结合受体失活，从而阻止更多的精 子黏附。
次级、永久阻断，通过受精膜的迅速 膨胀来实现。
阿gh，
(一)快速阻止多精受精 (卵子膜电位的改变)
紫球海胆未受精卵的静息膜电位是： – 60 mv ~ – 80 mv (毫伏)
核融合前复制
两 栖
染色体复制
类
哺
卵裂
乳
类
等
阿gh，
雄原核 雌原核
雌原核 核间桥 雄原核
图：海胆卵受精过程中雌、雄原核的迁移与融合
阿gh，
仓鼠原核的运动
A:精子入卵，雄原核膨大，精子的尾在卵中；
B:雌雄原核并排；C: 2细胞期，两个细胞中的核清晰可见。
阿gh，
第四节 单性生殖
单性动物的3种生殖方式：孤雌生殖、雌核生殖、 杂种生殖。 一、孤雌生殖
第三节 雌雄原核结合
两性结合、受精，最终在于两性配子细 胞核的结合，在于两性个体遗传物质的 结合和分配，而产生新个体.
雄原核阿gh形， 成
雌原核形成 第二次减数分裂后形成的卵子核
阿gh，
原核结合后既进入卵裂(有丝分裂),分裂前进行染色体复制, 不同动物染色体复制的时期各有不同.
海
昆
胆
虫
核融合后复制
（三）卵细胞质成分的重排
卵细胞质中的形态决定因子，通过卵裂被 分配到特定细胞中，这些因子最终能激活 或引起特定基因的表达，这就决定了细胞 的分化方向。
阿gh，
阿gh，
两栖类的灰色新月 阿gh，
精子入卵后， 皮层向精子进 入的方向旋转 大约30º，在动 物极皮层含大 量色素而内层 含有少量色素 的物种中，这 一胞质不同层 次的相对运动 形成了一个在 精子进入点对 面的新月形的 灰色区域，称 为灰色新月。
不需要精子，仅靠自身的卵子能繁殖后代。 如何将卵激活？ 如何保证染色体数量？
黄蜂卵子接受产 卵器的机械刺激 激活卵子。
蜥蜴生殖细 胞染色体先 加倍再进行 减数分裂。
阿gh，
有的生物，减数 分裂得到的2个 卵细胞进行核融 合得双倍体。
二、雌核生殖 两性亲缘种精子
刺激，使未减数的卵 子活化，导致卵子发 育的生殖方式。
获能过程中的变化：
质膜的改变
膜通透性改变
膜流动性增强
物质代谢的改变
意义
阿gh，
哺乳动物精 子的获能， 牛精子在到 达输卵管壶 腹部之前与 输卵管上皮 细胞的接触。
阿gh，
2.精卵结合
250kDa的精子蛋白 起源于输卵管配体 蛋白 弱
SED1 透明带，使赤道段结合到透明 带上。
头部GalT 透明带蛋白ZP3上N-乙酰葡 糖胺残基 牢固
Eg. 从海胆Arbacia punctulata的卵胶膜中分 离出来的一种呼吸活化肽，与同种类海胆精子 细胞膜上的受体特异结合。使精子具有向卵子 游动的能力。
阿gh，
海胆卵胶膜中的呼吸活化肽对精子的作用 （A.呼吸活化肽未进入海水；B-F.呼吸活化肽进入海水 20,40,50,70,90秒后精子向呼吸活化肽注射处聚集）
3 过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物 酶通过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受 精膜变硬。 受精膜最先在精子入卵的位 置形成，并向外扩张至整个卵细胞，从而 阻止多精入卵。
4 透明质素（hyalin）：在卵外形成透明 质层(hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球 的支持作用有关。卵细胞质膜突起的微绒 毛深入到其基部。
赤道段 顶体后区
阿gh，
两次结合：
ZP3交联到精子细胞膜上的受体，又到 了顶体反应的发生。
通过顶体内膜上的特殊蛋白与透明带 中的ZP2糖蛋白结合的。
阿gh，
第二节 配子融合和卵子激活
一、配子融合 精子穿过卵黄膜的机制
由于顶体凸起向前不断伸长，产生一种机 械力，从而穿透卵黄膜。
顶体突起的顶部带有消化酶，可消化卵黄 膜，精子穿过卵黄膜之后，顶体突起与卵 质膜相遇，在接触点附近的卵子微绒毛伸 长并包绕精子，形成受精锥，顶体突起与 卵子为绒毛顶端发生融合，受精锥中的微 丝收缩将精子拖入卵内。
阿gh，
动画自精子入卵点（右上角）起，卵子表面受精膜膜膨起，并波及全卵。
阿gh，
（二）代谢活动的激活
早期应答
皮质反应出现的 数秒钟之内
晚期应答
受精的数分钟之后
阿gh，
早期应答，由钙离子作用引发的受精卵的一系 列变化过程（皮质颗粒的释放、精核的解凝聚、 细胞的分裂等活动）。
晚期应答，指伴随Ca2+浓度增加后，细胞内 pH很快提高而带来的一系列变化。在精子进 入卵细胞数分钟以后，卵细胞很快出现蛋白质 合成的高峰，它们对于胚胎的早期发育，包括 体轴形成和体制建立有着重要的作用。
阿gh，
阿gh，
海胆卵发育的启动机制
受精
Ca++
激活
自由Ca++分离释放
Ca++ 激活
皮层颗粒破裂 释放内含物
皮层反应
PH
pH值升高
+
Na H +
Na+--H+交换
H+
动增强
发育启动
阿gh，
膜 – 10 mV ~ +10 mV 电 位 改 变 – 60 mV ~ – 80 mV
受精
阿gh，
例：海胆精子的顶体反应
C
D
顶体突起继 续向外突出
顶体酶 释放
结合 蛋白
肌动蛋白微丝
阿gh，
例：海胆受精的顶体反应
E
顶体突 起
F 卵细胞的 卵黄膜
顶体
卵细胞微绒毛
阿gh，
细胞核 精子
阿gh，
阿gh，
二、哺乳动物的精卵相遇和识别
1、精子获能
哺乳动物精子进入雌性生殖道内以后 获得受精能力称为“获能” （capacitation）。
阿gh，
皮层颗粒中主要物质: ①蛋白水解酶 ②粘多糖 ③过氧化物酶 ④透明质素
动画 海胆受精 皮层反应
阿gh，
1 蛋白水解酶可以使卵黄膜与质膜间的 联系分离；剪除卵膜上bindin的受体及 与之结合的精子。
2 粘多糖：进入卵周隙吸水膨胀，使卵 黄层向外隆起，形成受精膜 （fertilization envelope ）举起。
精卵接触, 卵质膜迅速去极化, 膜电位上升到: – 10 mV ~ +10 mv
迅速去极化的卵子不能接受第二个精子.
卵子膜电位的改变可快速阻止早期多精受精
+10 mv 的膜电位维持约一分钟,又降回到– 60 mv ,卵子又可 恢复接受精子. 如何再阻止多精受精?
阿gh，
海胆卵受精前后的膜电位变化
阿gh，
阿gh，
海胆受精膜的形成阿及gh，多余精子的移除
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的 酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之 丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反 应。
(半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上 的N-乙酰葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱 导顶体反应。卵激活时皮质颗粒释放出来的N乙酰葡糖酶能对ZP3上的GalTase结合位点进行 修饰，由此阻断透明带外围的精子与受精卵结 合）
B：490 nM Na＋ C：120 nM Na＋导致多精入卵的比率升高
阿gh，
降低卵外Na＋浓度导致多精受精比率的升高 阿gh，
(二)慢速阻扰多精受精
精子刺激,皮层颗粒 破裂释放内含物,并 波及全卵.
卵周隙变宽,释放物 吸水膨胀使卵黄膜 举起形成受精膜.
受精膜可阻扰多精入卵
(皮层反应)
开始受精
第二章 受精
阿gh，
阿gh，
受精是个体发生的开始。
受精作用：
将精子和卵子携带的遗传物质结合在 一起，染色体数目恢复成二倍体。
发育的激活，包括合子中的一系列代 谢活动和形态的变化，导致受精卵形 成多细胞有机体。
阿gh，
一般主要过程：
精卵相遇和识别，保证受精在同种的配子 之间进行。
配子融合，精子入卵，保证只有一条精子 与卵子结合。
银鲫鱼异体受精时， 精子核呈浓缩状态， 不与雌核融合，后 代像谁？
母本
阿gh，
三、杂种生殖
Poeciliopsis属鱼类
单倍体卵子
两性亲缘种精子
两原核融合 合子
发育
雌性个体(父母本基因都表达)
卵子(只具有母本基因组，即只有母本的单倍 体基因型能够世代相传。)
阿gh，
欧洲食蛙
两性亲缘种精子 卵子 两性亲缘种湖蛙精子
杂种生殖
与有性亲
雌性二倍体 缘种隔离
杂种生殖
雄性二倍体 杂种生殖
后代有雌有雄，且 只有池 只有湖
80%的为三倍体， 蛙基因 蛙基因
仍为杂种生殖。 组的精 组的精
子，占 子，占
杂种生殖
阿gh，
2/3。
1/3 。
阿gh，
阿gh，
阿gh，
3.顶体反应
哺乳动物顶体反应是精子穿过透明带，完 成受精所必需的，也是精子与卵子融合所 不可缺少的条件。
哺乳动物的精卵识别是由于卵子的透明带 中存在着精子受体，用于识别精子，而在 精子表面也含有卵子结合蛋白。
阿gh，
哺乳动物精子顶体反应
顶体破裂、质膜囊泡化、顶体酶释放、精子核裸露。 哺乳类
阿gh，
海胆精卵质膜融合的方式不同
阿gh，
哺乳动物 精卵质膜融合
阿gh，
哺乳动物 精卵质膜融合
阿gh，
二、卵子激活
成熟的为受精卵的转录、蛋白质合成和 细胞呼吸等活动处于或几乎处于零的水 平、受精引起卵子的许多变化，这些受 精后的反应总称为卵子激活（egg activation）
阻止多精受精 代谢活动的激活 细胞质重排
阿gh，
2.顶体反应（acrosomal reaction）
当精卵相遇时，精 子的顶体发生的一 系列变化，顶体膜 和其外的质膜发生 融合，并释放蛋白 水解酶，消化卵膜， 为精子进入卵子开 道。
阿gh，
精子的结构
例：海胆受精的顶体反应
A 结合蛋白
顶体膜(在精 子细胞膜下)
B 两膜融合
精子细胞膜
球状肌动蛋白
卵子激活。 雌雄原核结合，遗传物质结合，受精卵代
谢的激活，胚胎发育开始。
阿gh，
第一节 精卵相遇和识别
精子与卵子之间的相互作用一般步骤：
化学吸引 顶体反应 精子与卵膜结合 精子穿过卵膜，与卵子的细胞膜融合。
阿gh，
一、无脊椎动物的精卵相遇和识别
1.趋化性及其控制机制
趋化性（chemotaxis）：在有些动物中， 成熟的卵子能分泌一种物质以吸引精子靠 近的现象，称为趋化性。
阿gh，
（一）阻止多精受精
阻止多精受的机制（海胆）
初级、快速阻断，通过使卵子上的精 子结合受体失活，从而阻止更多的精 子黏附。
次级、永久阻断，通过受精膜的迅速 膨胀来实现。
阿gh，
(一)快速阻止多精受精 (卵子膜电位的改变)
紫球海胆未受精卵的静息膜电位是： – 60 mv ~ – 80 mv (毫伏)
核融合前复制
两 栖
染色体复制
类
哺
卵裂
乳
类
等
阿gh，
雄原核 雌原核
雌原核 核间桥 雄原核
图：海胆卵受精过程中雌、雄原核的迁移与融合
阿gh，
仓鼠原核的运动
A:精子入卵，雄原核膨大，精子的尾在卵中；
B:雌雄原核并排；C: 2细胞期，两个细胞中的核清晰可见。
阿gh，
第四节 单性生殖
单性动物的3种生殖方式：孤雌生殖、雌核生殖、 杂种生殖。 一、孤雌生殖
第三节 雌雄原核结合
两性结合、受精，最终在于两性配子细 胞核的结合，在于两性个体遗传物质的 结合和分配，而产生新个体.
雄原核阿gh形， 成
雌原核形成 第二次减数分裂后形成的卵子核
阿gh，
原核结合后既进入卵裂(有丝分裂),分裂前进行染色体复制, 不同动物染色体复制的时期各有不同.
海
昆
胆
虫
核融合后复制
（三）卵细胞质成分的重排
卵细胞质中的形态决定因子，通过卵裂被 分配到特定细胞中，这些因子最终能激活 或引起特定基因的表达，这就决定了细胞 的分化方向。
阿gh，
阿gh，
两栖类的灰色新月 阿gh，
精子入卵后， 皮层向精子进 入的方向旋转 大约30º，在动 物极皮层含大 量色素而内层 含有少量色素 的物种中，这 一胞质不同层 次的相对运动 形成了一个在 精子进入点对 面的新月形的 灰色区域，称 为灰色新月。
不需要精子，仅靠自身的卵子能繁殖后代。 如何将卵激活？ 如何保证染色体数量？
黄蜂卵子接受产 卵器的机械刺激 激活卵子。
蜥蜴生殖细 胞染色体先 加倍再进行 减数分裂。
阿gh，
有的生物，减数 分裂得到的2个 卵细胞进行核融 合得双倍体。
二、雌核生殖 两性亲缘种精子
刺激，使未减数的卵 子活化，导致卵子发 育的生殖方式。
获能过程中的变化：
质膜的改变
膜通透性改变
膜流动性增强
物质代谢的改变
意义
阿gh，
哺乳动物精 子的获能， 牛精子在到 达输卵管壶 腹部之前与 输卵管上皮 细胞的接触。
阿gh，
2.精卵结合
250kDa的精子蛋白 起源于输卵管配体 蛋白 弱
SED1 透明带，使赤道段结合到透明 带上。
头部GalT 透明带蛋白ZP3上N-乙酰葡 糖胺残基 牢固
Eg. 从海胆Arbacia punctulata的卵胶膜中分 离出来的一种呼吸活化肽，与同种类海胆精子 细胞膜上的受体特异结合。使精子具有向卵子 游动的能力。
阿gh，
海胆卵胶膜中的呼吸活化肽对精子的作用 （A.呼吸活化肽未进入海水；B-F.呼吸活化肽进入海水 20,40,50,70,90秒后精子向呼吸活化肽注射处聚集）