神农架天然针阔混交林群落的种间联结性

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｆｅｂ.２０２０ꎬ４０(２):２５５－２６３
ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１９０３０２９
周秋静ꎬ赵常明ꎬ舒化伟ꎬ等.神农架天然针阔混交林群落的种间联结性[Ｊ].广西植物ꎬ２０２０ꎬ４０(２):２５５－２６３.
ＺＨＯＵＱＪꎬＺＨＡＯＣＭꎬＳＨＵＨＷꎬｅｔａｌ.Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｎａｔｕｒａｌｍｉｘｅｄｎｅｅｄｌｅ￣ａｎｄｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎＳｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０２０ꎬ４０(２):２５５－２６３.
神农架天然针阔混交林群落的种间联结性
周秋静１ꎬ２ꎬ赵常明１ꎬ舒化伟３ꎬ葛结林１ꎬ赵本元４ꎬ杨林森４ꎬ５ꎬ
姜治国４ꎬ５ꎬ陈芳清２ꎬ谢宗强１ꎬ２∗
(１.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室ꎬ北京１０００９３ꎻ２.三峡大学生物与制药学院ꎬ湖北宜昌４４３００２ꎻ３.湖北省兴山县国有龙门河林场ꎬ湖北兴山４４３７００ꎻ４.湖北神农架国家公园管理局ꎬ湖北神农架４４２４２１ꎻ
５.神农架金丝猴保育生物学湖北省重点实验室ꎬ湖北神农架４４２４２１)
摘㊀要:该文在神农架国家公园内选取１ｈｍ２的森林动态监测样地ꎬ利用方差比率法(ＶＲ)㊁χ２统计量检验㊁联结系数(ＡＣ)ꎬ研究了该群落的乔木层㊁灌木层㊁草本层优势种的种间联结性ꎮ结果表明:(１)经χ２统计量检验ꎬ乔木㊁灌木㊁草本层优势种种对中正负联结比依次为０.７０㊁０.６１㊁１.１４ꎬ方差比率法(ＶＲ)测出各层次总体联结性均为显著正联结ꎬ说明针阔混交林群落正朝着稳定的方向演替ꎮ(２)联结系数(ＡＣ)结果显示乔木层有３２.０５％的负关联种对ꎬ针叶和阔叶优势树种间存在强烈的竞争关系ꎬ正联结关系仅存在阔叶树种间ꎻ灌木层和草本层分别有４８.８９％㊁３４.１７％的负关联种对ꎬ是由于具有相似生态学特性的物种对有限资源的竞争ꎻ乔木层㊁灌木层和草本层分别有６５.３８％㊁３５.５６％㊁４４.１７％的无关联种对ꎬ可能是物种占据合适生态位ꎬ物种间依赖性降低ꎮ以上结果表明神农架天然针阔混交林群落中少数种对的生境趋同性使种间表现为正联结ꎬ由于生态位重叠过多造成资源竞争使大多种对表现为负联结ꎬ同时较多优势种因占据合适的生态位使种对联结性弱ꎮ
关键词:生态位ꎬ种间竞争ꎬ稳定性ꎬ群落演替ꎬ经营管理
中图分类号:Ｑ９４８.１５㊀㊀文献标识码:Ａ
文章编号:１０００￣３１４２(２０２０)０２￣０２５５￣０９开放科学(资源服务)标识码(ＯＳＩＤ):
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｎａｔｕｒａｌｍｉｘｅｄｎｅｅｄｌｅ￣ａｎｄ
ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎＳｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ
ＺＨＯＵＱｉｕｊｉｎｇ１ꎬ２ꎬＺＨＡＯＣｈａｎｇｍｉｎｇ１ꎬＳＨＵＨｕａｗｅｉ３ꎬＧＥＪｉｅｌｉｎ１ꎬＺＨＡＯＢｅｎｙｕａｎ４ꎬ
ＹＡＮＧＬｉｎｓｅｎ４ꎬ５ꎬＪＩＡＮＧＺｈｉｇｕｏ４ꎬ５ꎬＣＨＥＮＦａｎｇｑｉｎｇ２ꎬＸＩＥＺｏｎｇｑｉａｎｇ１ꎬ２∗(１.ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＣｈａｎｇｅꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＢｅｉｊｉｎｇ１０００９３ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅꎬＣｈｉｎａＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＹｉｃｈａｎｇ４４３００２ꎬＨｕｂｅｉꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＸｉｎｇｓｈａｎＣｏｕｎｔｙＳｔａｔｅ￣ＯｗｎｅｄＬｏｎｇｍｅｎＲｉｖｅｒＦｏｒｅｓｔＦａｒｍꎬＸｉｎｇｓｈａｎ４４３７００ꎬＨｕｂｅｉꎬＣｈｉｎａꎻ４.ＨｕｂｅｉＳｈｅｎｎｏｎｇｊｉａＮａｔｉｏｎａｌＰａｒｋＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎꎬＳｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ４４２４２１ꎬＨｕｂｅｉꎬＣｈｉｎａꎻ５.ＳｈｅｎｎｏｎｇｊｉａＲｈｉｎｏｐｉｔｈｅｃｕｓＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎＢｉｏｌｏｇｙｉｎＨｕｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅꎬＳｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ４４２４２１ꎬＨｕｂｅｉꎬＣｈｉｎａ)
收稿日期:２０１９－０６－１５
基金项目:中国科学院前沿科学重点研究项目(ＱＹＺＤＹ￣ＳＳＷ￣ＳＭＣ０１１)ꎻ中国科学院战略性先导科技专项项目(ＸＤＡ１９０５０４０２) [ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙＡｄｖａｎｃｅｄＳｃｉｅｎｃｅＫｅｙＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒａｍｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ(ＱＹＺＤＹ￣ＳＳＷ￣ＳＭＣ０１１)ꎻＳｃｉｅｎｃｅｓＳｔｒａｔｅｇｉｃＰｉ￣ｌｏｔＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ(ＸＤＡ１９０５０４０２)]ꎮ
作者简介:周秋静(１９９４－)ꎬ女ꎬ湖北荆门人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为群落生态学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１１０４４３１７００＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通信作者:谢宗强ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ研究方向为森林生态学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｘｉｅ＠ｉｂｃａｓ.ａｃ.ｃｎꎮ
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｗｅｓｅｌｅｃｔｅｄ１ｈｍ２ｄｙｎａｍｉｃｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｐｌｏｔｏｆａｎａｔｕｒａｌｍｉｘｅｄｎｅｅｄｌｅ￣ａｎｄｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎＳｈｅｎｎｏｎｇｊｉａＮａｔｉｏｎａｌＰａｒｋꎬｖａｒｉａｎｃｅｒａｔｉｏ(ＶＲ)ꎬχ２ｔｅｓｔꎬａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ(ＡＣ)ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｒｅｅꎬｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅχ２ｔｅｓｔꎬｔｈｅｐｏｓｉｔｉｖｅ￣ｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｒａｔｉｏｓｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｒｅｅꎬｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂｌａｙｅｒｓｗｅｒｅ０.７０ꎬ０.６１ａｎｄ１.１４ꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.ＶＲｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｅｏｖｅｒａｌｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｅａｃｈｌａｙｅｒｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒ￣ｒｅｌａｔｉｏｎꎬｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗａｓｓｕｃｃｅｅｄｉｎｇｉｎａｓｔａｂｌｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎ.(２)ＦｒｏｍＡＣꎬｔｈｅｒｅｗｅｒｅ３２.０５％ｎｅｇａｔｉｖｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｐａｉｒｓｉｎｔｈｅｔｒｅｅｌａｙｅｒꎬｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｈａｄａｈｉｇｈｌｙｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎꎬａｎｄｔｈｅｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒ￣ｒｅｌａｔｉｏｎｅｘｉｓｔｅｄｏｎｌｙｂｅｔｗｅｅｎｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄｓｐｅｃｉｅｓ.Ｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒａｎｄｔｈｅｈｅｒｂｌａｙｅｒｈａｄ４８.８９％ａｎｄ３４.１７％ｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｐａｉｒｓꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.Ｉｔｗａｓｄｕｅｔｏｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｏｆｌｉｍｉｔｅｄｒｅｓｏｕｒｃｅｓｂｙｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｓｉｍｉｌａｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａ￣ｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ.Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ６５.３８％ꎬ３５.５６％ꎬａｎｄ４４.１７％ｕｎｒｅｌａｔｅｄｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｉｎｔｈｅａｒｂｏｒꎬｓｈｒｕｂꎬａｎｄｈｅｒｂｌａｙｅｒｓꎬｒｅ￣ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.Ｉｔｍａｙｂｅｔｈａｔｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｃｃｕｐｉｅｄａｓｕｉｔａｂｌｅｎｉｃｈｅａｎｄｔｈｅｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ.Ｉｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｆｅｗｐａｉｒｓｔｅｎｄｅｄｔｏｔｈｅｓａｍｅｈａｂｉｔａｔａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｈａｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ.Ｄｕｅｔｏｔｈｅｅｘｃｅｓｓｉｖｅｏｖｅｒｌａｐｏｆｎｉｃｈｅｓꎬｒｅｓｏｕｒｃｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｍａｄｅａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｉｒｓｐｅｒｆｏｒｍｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ.Ａｎｄｍｏｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｈａｄｗｅａｋｃｏｎ￣ｎｅｃｔｉｏｎｄｕｅｔｏｏｃｃｕｐｙｉｎｇｔｈｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｎｉｃｈｅ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｎｉｃｈｅꎬｉｎｔｅｒ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎꎬｓｔａｂｉｌｉｔｙꎬｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎꎬｏｐｅｒａｔｉｏｎｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
㊀㊀种间联结指的是不同物种在空间分布上的彼此关联性(王伯荪ꎬ１９９５ꎻＷａｒｄｅｔａｌ.ꎬ１９９６)ꎬ群落中生境的不同使得物种的空间分布也不一样ꎬ物种之间在空间分布上有一定联系(Ｙａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎬ种间联结描述的是物种相互影响相互作用后的结果(邓莉萍等ꎬ２０１５ꎻ徐满厚等ꎬ２０１６)ꎮ分析物种间的联结程度ꎬ可以了解种间是相互吸引还是相互排斥ꎬ这对研究群落组成和演替趋势具有重要意义ꎬ同时也为植被的恢复与管理㊁物种多样性的保护提供科学依据(Ｌｉｅｂｅｒｍａｎ＆Ｌｉｅｂｅｒｍａｎꎬ２００７ꎻ杨兆静等ꎬ２０１３)ꎮ种间联结性通常以物种是否出现的二元数据为基础ꎬ利用χ２统计量㊁Ｗ检验㊁联结系数(ＡＣ)㊁共同出现百分率(ＰＣ)㊁Ｏｃｈｉａｉ指数(ＯＩ)㊁Ｄｉｃｅ指数(ＤＩ)等对两个物种是否存在关联做定性检验(许金石等ꎬ２０１５ꎻ刘海等ꎬ２０１７)ꎮ也有部分学者为确定种间关系运用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数㊁Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数等检验对物种数量进行定量测定(周刘丽等ꎬ２０１５ꎻ潘高等ꎬ２０１７)ꎮ针阔混交林在涵养水源㊁水土保持以及生产力等方面明显优于纯林(周宁ꎬ２０１３)ꎬ是天然的生态屏障ꎬ具有重要的生态和经济功能ꎮ我国学者对针阔混交林的种间联结性研究广泛分布于多个气候带ꎮ龚直文等(２０１１)通过研究温带长白山云冷杉针阔混交林两个演替阶段的乔木种间联结性ꎬ发现杨桦将被顶级树种云冷杉替代ꎬ针阔混交林阶段是与该地区环境相适应的稳定阶段ꎮ陈倩等(２０１８)发现暖温带的秦岭山地油松天然次生林灌木层的种对联结松散ꎬ稳定性差ꎮ张志勇等(２００３)发现亚热带的两个五针白皮松群落总的种间联结性虽都为正联结ꎬ但阴坡的五针白皮松和其他物种无关联ꎬ五针白皮松群落有向常绿阔叶林演替的趋势ꎮ陈玉凯等(２０１１)发现热带的海南油杉群落中物种生态位重叠大小与种间正㊁负关联紧密联系ꎬ种间正关联越强ꎬ物种生态位重叠越大ꎮ作为世界自然遗产地的神农架拥有我国北亚热带最典型且完整的植被垂直带谱ꎬ从低海拔到高海拔依次分布着常绿阔叶林㊁常绿落叶阔叶混交林㊁落叶阔叶林㊁针阔混交林㊁针叶林及草甸等(马明哲等ꎬ２０１７ꎻ谢宗强等ꎬ２０１７)ꎮ其中ꎬ神农架针阔混交林群落的物种组成和种间联结性尚未得到关注ꎮ本文利用方差比率法(ＶＲ)㊁χ２统计量检验㊁联结系数(ＡＣ)对神农架天然针阔混交林群落的乔木层㊁灌木层㊁草本层优势种的种间联结性进行测定ꎬ旨在阐明群落中各优势物种间的相互关系ꎬ了解当前的群落结构特点和预测群落的演替趋势和动态ꎬ以期为神农架天然针阔混交林的经营及群落稳定性的维护提供科学依据ꎮ
１㊀材料与方法
１.１研究区概况
研究样地设在神农架自然保护区的小龙潭(３１ʎ２８ᶄ３９ᵡＮ㊁１１０ʎ２６ᶄ１６ᵡＥ)ꎬ海拔２２２０~２３００ｍꎬ样地坡向为南偏东７５ʎꎬ坡度为１０ʎꎬ土壤类型为山地暗棕壤ꎮ受亚热带季风气候影响ꎬ该区域气温适宜ꎬ降水充沛ꎬ年降水量为８００~２５００ｍｍꎬ年均气温
６５２广㊀西㊀植㊀物４０卷
为１２.１ħꎬ最冷月(１月)平均气温为－８ħꎬ最热月(７月)平均气温为２６.５ħ(马明哲等ꎬ２０１７ꎻ谢宗强等ꎬ２０１７)ꎮ样地内群落植被层次清晰ꎬ乔木层主要有巴山冷杉(Ａｂｉｅｓｆａｒｇｅｓｉｉ)㊁华中山楂(Ｃｒａｔａｅｇｕｓｗｉｌｓｏｎｉｉ)㊁山杨(Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ)㊁四川樱桃(Ｃｅｒａｓｕｓｓｚｅｃｈｕａｎｉｃａ)㊁密毛灰栒子(Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒａｃｕｔｉ￣ｆｏｌｉｕｓｖａｒ.ｖｉｌｌｏｓｕｌｕｓ)㊁四蕊槭(Ａｃｅｒｔｅｔｒａｍｅｒｕｍ)等ꎻ灌木层以鄂西绣线菊(Ｓｐｉｒａｅａｖｅｉｔｃｈｉｉ)㊁刺梗蔷薇(Ｒｏｓｅｓｅｔｉｉｐｏｄａ)㊁须蕊忍冬(Ｌｏｎｉｃｅｒａｃｈｒｙｓａｎｔｈａ)㊁鞘柄菝葜(Ｓｍｉｌａｘｓｔａｎｓ)㊁峨眉蔷薇(Ｒｏｓａｏｍｅｉｅｎｓｉｓ)居多ꎻ草本层物种较为丰富ꎬ主要是异鳞薹草(Ｃａｒｅｘｈｅｔｅｒｏｌｅｐｉｓ)㊁早熟禾(Ｐｏａａｎｎｕａ)㊁湖北大戟(Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｈｙｌｏｎｏｍａ)㊁散序地杨梅(Ｌｕｚｕｌａｅｆｆｕｓａ)㊁黄毛草莓(Ｆｒａｇａｒｉａｎｉｌｇｅｒｒｅｎｓｉｓ)㊁紫花堇菜(Ｖｉｏｌａｇｒｙｐｏｃｅｒａｓ)等ꎮ１.２调查方法
依照中国科学院森林生物多样性监测规范ꎬ选取神农架自然保护区内受人为干扰轻且发育完整的针阔混交林设立面积１ｈｍ２的固定监测样地ꎮ样地为边长１００ｍ的正方形ꎬ以样地的西南角为原点ꎬ用全站仪将样地划分为１００个１０ｍˑ１０ｍ的小样方对乔木层进行调查ꎬ记录样方内所有胸径(ＤＢＨ)ȡ１ｃｍ乔木的树种名称㊁树高㊁胸径㊁枝下高和冠幅等并挂牌ꎻ采用机械布点随机选取样地内１３个灌木层样方ꎬ记录灌木名称㊁株数㊁高度和盖度ꎻ再将每个１０ｍˑ１０ｍ灌木样方划分为４个５ｍˑ５ｍ的亚样方ꎬ选取灌木样方中左上角的亚样方进行草本调查ꎬ记录草本名称㊁株数㊁高度和盖度ꎮ１.３数据分析
１.３.１重要值计算
乔木层树种重要值＝(相对密度＋相对优势度＋相对频度)/３ˑ１００％ꎻ
灌木层㊁草本层树种重要值＝(相对密度＋相对频度＋相对盖度)/３ˑ１００％ꎮ
由于重要值计算公式的差异ꎬ分层选取乔木层㊁灌木层和草本层中重要值ȡ２％的优势物种作为本次种间联结性的分析对象ꎬ并对各层优势种进行统一编号(表１)ꎮ
１.３.２方差比率法(ＶＲ)㊀用方差比率法(Ｓｃｈｌｕｔｅｒꎬ１９８４)测定样地内物种间的总体关联性ꎬ利用统计量Ｗ检验其关联的显著性ꎮ计算公式如下:
ＶＲ＝１ＮðＮ
ｊ＝１
(Ｔｊ－ｔ)２ðＳｉ＝１
Ｐｉ(１－Ｐｉ)
ꎻ
Ｗ＝ＶＲˑＮꎻＰｉ＝ｎｉ
Ｎ
ꎻｔ＝
Ｔ１＋Ｔ２＋ ＋Ｔｊ
Ｎ
ꎮ
式中:Ｎ为样方总数ꎻｎｉ为物种ｉ出现的样方总数ꎻＳ为物种总数ꎻＴｊ为样方ｊ内出现的物种总数ꎮ
当ＶＲ＝１时ꎬ种间无关联ꎻＶＲ>１或ＶＲ<１时ꎬ种间总体呈正关联或负关联ꎮ
当χ２(０.９５ꎬＮ)<Ｗ<χ２(０.０５ꎬＮ)ꎬ种间关
联不显著ꎻ否则ꎬ种间关联显著ꎮ
１.３.３.χ２统计量检验㊀构建样方调查数据的２ˑ２
联列表(王伯荪和彭少麟ꎬ１９８５)ꎬａ为物种Ａ和物种Ｂ均出现的样方数ꎬｂ为物种Ａ出现物种Ｂ不出现的样方数ꎬｃ为物种Ｂ出现物种Ａ不出现的样方数ꎬｄ为物种Ａ和物种Ｂ都不出现的样方数ꎬＮ为样方总数ꎮ如某个种频率达到１００％ꎬｃ㊁ｄ值将为０ꎬ为便于计算ꎬ可将ｃ㊁ｄ值加权为１(王伯荪和彭少麟ꎬ１９８５)ꎮ因为取样为非连续性取样ꎬχ２需用Ｙａｔｅｓ连续校正公式计算(张金屯ꎬ２００４):
χ２＝(ａｄ－ｂｃ－０.５Ｎ)２Ｎ(ａ＋ｂ)(ａ＋ｃ)(ｂ＋ｄ)(ｃ＋ｄ)
ꎮ
根据查表ꎬχ２>６.６３５ꎬ即Ｐ<０.０１时ꎬ种间联结
极显著ꎻ３.８４１<χ２<６.６３５ꎬ即０.０１ɤＰɤ０.０５时ꎬ种间联结显著ꎻχ２<３.８４１ꎬ即Ｐ>０.０５时ꎬ种间独立ꎮ当ａｄ>ｂｃꎬ为正联结ꎬａｄ<ｂｃꎬ为负联结ꎮ
１.３.４联结系数(ＡＣ)㊀联结系数ＡＣ可进一步说明χ２统计量检验不显著的种对之间的联结程度及大小(Ｄｉｃｅꎬ１９４５)ꎮ
如果ａｄȡｂｃꎬＡＣ＝(ａｄ－ｂｃ)/[(ａ＋ｂ)(ｂ＋ｄ)]ꎻ如果ｂｃ>ａｄ且ｄȡａꎬＡＣ＝(ａｄ－ｂｃ)/[(ａ＋ｂ)(ａ＋ｃ)]ꎻ如果ｂｃ>ａｄ且ｄ<ａꎬＡＣ＝(ａｄ－ｂｃ)/[(ｂ＋ｄ)(ｄ＋ｃ)]ꎮ
式中:ＡＣ值介于－１到１之间ꎬ其值越接近于１ꎬ表明物种的正联结性越强ꎻ其值越接近于－１ꎬ表明物种的负联结性越强ꎻ其值为０时ꎬ种对间表现出相互独立的特点ꎮ
１.３.５数据处理㊀样地物种重要值㊁优势种间方差比率和检验统计量计算及优势种间χ２统计量检验半矩阵图㊁ＡＣ半矩阵图的绘制均采用Ｅｘｃｅｌ２０１０ꎮ
７
５２２期周秋静等:神农架天然针阔混交林群落的种间联结性
表１㊀神农架天然针阔混交林群落优势物种编号
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｃｏｄｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｎａｔｕｒａｌｍｉｘｅｄｎｅｅｄｌｅ￣ａｎｄｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＳｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ
编号Ｃｏｄｅ乔木层物种
Ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｒｅｅ
ｌａｙｅｒ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｖａｌｕｅ(％)编号Ｃｏｄｅ
灌木层物种
Ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｖａｌｕｅ(％)编号Ｃｏｄｅ
草本层物种
Ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｖａｌｕｅ(％)
１巴山冷杉
Ａｂｉｅｓｆａｒｇｅｓｉｉ２５１鄂西绣线菊
Ｓｐｉｒａｅａｖｅｉｔｃｈｉｉ
１６１异鳞薹草
Ｃａｒｅｘｈｅｔｅｒｏｌｅｐｉｓ
１０
２华中山楂
Ｃｒａｔａｅｇｕｓｗｉｌｓｏｎｉｉ１６２刺梗蔷薇
Ｒｏｓｅｓｅｔｉｉｐｏｄａ
１０２早熟禾
Ｐｏａａｎｎｕａ
１０
３山杨
Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ９３须蕊忍冬
Ｌｏｎｉｃｅｒａｃｈｒｙｓａｎｔｈａ
９３湖北大戟
Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｈｙｌｏｎｏｍａ
９
４四川樱桃
Ｃｅｒａｓｕｓｓｚｅｃｈｕａｎｉｃａ７４鞘柄菝葜
Ｓｍｉｌａｘｓｔａｎｓ
７４散序地杨梅
Ｌｕｚｕｌａｅｆｆｕｓａ
７
５四蕊槭
Ａｃｅｒｔｅｔｒａｍｅｒｕｍ５５峨眉蔷薇
Ｒｏｓａｏｍｅｉｅｎｓｉｓ
６５黄毛草莓
Ｆｒａｇａｒｉａｎｉｌｇｅｒｒｅｎｓｉｓ
５
６灰栒子
Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒａｃｕｔｉｆｏｌｉｕｓ４６土庄绣线菊
Ｓｐｉｒａｅａｐｕｂｅｓｃｅｎｓ
６６紫花堇菜
Ｖｉｏｌａｇｒｙｐｏｃｅｒａｓ
５
７华山松
Ｐｉｎｕｓａｒｍａｎｄｉｉ４７秀丽莓
Ｒｕｂｕｓａｍａｂｉｌｉｓ
５７中日金星蕨
Ｐａｒａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓｎｉｐｐｏｎｉｃａ
５
８短梗椆李
Ｐａｄｕｓｂｒａｃｈｙｐｏｄａ３８西南卫矛
Ｅｕｏｎｙｍｕｓｈａｍｉｌｔｏｎｉａｎｕｓ
２８松荫蓼
Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍｐｉｎｅｔｏｒｕｍ
４
９陕甘花楸
Ｓｏｒｂｕｓｋｏｅｈｎｅａｎａ３９阔叶荚蒾
Ｖｉｂｕｒｎｕｍｌｏｂｏｐｈｙｌｌｕｍ
２９灯笼草
Ｃｌｉｎｏｐｏｄｉｕｍｐｏｌｙｃｅｐｈａｌｕｍ
３
１０红桦
Ｂｅｔｕｌａａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ３１０多花勾儿茶
Ｂｅｒｃｈｅｍｉａｆｌｏｒｉｂｕｎｄａ
２１０白头蟹甲草
Ｐａｒａｓｅｎｅｃｉｏｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌｕｓ
３
１１密毛灰栒子
Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒａｃｕｔｉｆｏｌｉｕｓｖａｒ.ｖｉｌｌｏｓｕｌｕｓ３１１六叶葎
Ｇａｌｉｕｍｈｏｆｆｍｅｉｓｔｅｒｉ
３
１２湖北花楸
Ｓｏｒｂｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ２１２大落新妇
Ａｓｔｉｌｂｅｇｒａｎｄｉｓ
２
１３湖北海棠
Ｍａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ２１３山酢浆草
Ｏｘａｌｉｓｇｒｉｆｆｉｔｈｉｉ
２
１４三褶脉紫菀
Ａｓｔｅｒａｇｅｒａｔｏｉｄｅｓ
２
１５峨眉蹄盖蕨
Ａｔｈｙｒｉｕｍｏｍｅｉｅｎｓｅ
２
１６夏枯草
Ｐｒｕｎｅｌｌａｖｕｌｇａｒｉｓ
２
２㊀结果与分析
２.１神农架天然针阔混交林群落不同生活型优势物种间的总体联结性
通过对神农架天然针阔混交林乔木层㊁灌木层㊁草本层优势物种的总体联结性分析ꎬ结果发现方差比率ＶＲ值均大于１ꎬ表现为总体正关联(表２)ꎮ利用统计量Ｗ检验其关联的显著性ꎬ可知乔木㊁灌木㊁草本层优势物种的总体联结性均为显著正联结ꎮ２.２神农架天然针阔混交林群落乔木层优势物种种间联结性
由图１可知ꎬ１３个优势物种组成的７８个种对中ꎬ正关联种对有３２个ꎬ占总对数的４１.０３％ꎻ负关联种对有４６个ꎬ占总对数的５８.９７％ꎬ正负关联比为０.７０ꎮ其中ꎬ极显著正联结种对有４个ꎬ分别是四川樱桃和四蕊槭㊁四川樱桃和密毛灰栒子㊁灰栒子和密毛灰栒子㊁短梗稠李和密毛灰栒子ꎻ显著正联结种对有２个ꎬ分别为短梗稠李和湖北花楸㊁湖北花楸和湖北海棠ꎻ极显著负联结种对有５个ꎬ分别是山杨和华山松㊁山杨和陕甘花楸㊁四蕊槭和湖北花楸㊁短梗稠李和湖北海棠㊁密毛灰栒子和湖北海棠ꎻ显著负联结种对有６个ꎬ分别是四川樱桃和湖北海棠㊁华山松和红桦㊁华山松和湖北海棠㊁短梗稠李和红桦㊁陕甘花楸和红桦㊁陕甘花楸和湖北海棠ꎮ整个群落不显著关联种对有６１个ꎬ占总对数的７８.２１％ꎮ
通过图４可以看出ꎬ７８个种对中ꎬＡＣȡ０.２的
８５２广㊀西㊀植㊀物４０卷
表２㊀不同生活型优势物种间总体联结性
Ｔａｂｌｅ２㊀Ｏｖｅｒａｌｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｆｅｆｏｒｍｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
层次
Ｌａｙｅｒ方差比率
ＶＲ检验统计量
Ｗ
判定条件１
Ｄｅｃｉｓｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎ１判定条件２
Ｄｅｃｉｓｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎ２判定结果
Ｒｅｓｕｌｔ
乔木层
Ｔｒｅｅｌａｙｅｒ２０.８９２０８９.２９
灌木层
Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ３.０１３９.１５
草本层
Ｈｅｒｂｌａｙｅｒ４５.５８５９２.５６ＶＲ＝１时ꎬ种间无关联ꎻＶＲ>１或
ＶＲ<１时ꎬ种间总体呈正关联或负
关联
ＷｈｅｎＶＲ＝１ꎬｔｈｅｒｅｉｓｎｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓꎻｗｈｅｎＶＲ>１ｏｒ
ＶＲ<１ꎬｔｈｅｒｅｉｓａｐｏｓｉｔｉｖｅｏｒｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ
Ｗ值落于χ２临界值[χ２０.９５(１００)ꎬχ２０.０５(１００)]即
(７７.９３ꎬ１２４.３４)区间ꎬ种间关联不显著ꎻ
否则ꎬ种间关联显著
Ｗｖａｌｕｅｂｅｔｗｅｅｎ(７７.９３ꎬ１２４.３４)ꎬｉｎ￣
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｒｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
Ｗ值落于χ２临界值[χ２０.９５(１３)ꎬχ２０.０５(１３)]即
(５.８９ꎬ２２.３６)区间ꎬ种间关联不显著ꎻ否
则ꎬ种间关联显著
Ｗｖａｌｕｅｂｅｔｗｅｅｎ(５.８９ꎬ２２.３６)ꎬｉｎｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｒｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
显著正关联
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
显著正关联
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
显著正关联
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
１
－２
－＋３
－－－４
＋＋－Ә＋５
－－＋－＋６
＋＋Ә－－－＋７
－－＋＋－＋＋８
＋－Ә－＋＋＋－－９
－＋－＋＋＋һ－һ－һ－１０
－－＋Ә＋－Ә＋－Ә＋＋－１１
－＋－－Ә－＋－һ＋－－－１２
－＋－һ－－－һ－Ә－һ－＋Ә－һ＋１３Ә＋表示极显著正联结ꎻӘ－表示极显著负联结ꎻһ＋表示显著正联结ꎻһ－表示显著负联结ꎻ＋表示不显著正联结ꎻ－表示不显著负联结ꎮ下同ꎮ
Ә＋ｉｎｄｉｃａｔｅｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎻӘ－ｉｎｄｉｃａｔｅｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎻһ＋ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎻһ－ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎻ＋ｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎻ－ｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.
图１㊀乔木层优势物种间的χ２统计量检验半矩阵图
Ｆｉｇ.１㊀Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘｄｉａｇｒａｍｏｆχ２ｔｅｓｔａｍｏｎｇ
ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｒｅｅｌａｙｅｒ
正关联种对仅２个ꎬ为灰栒子和密毛灰栒子㊁短梗稠李和密毛灰栒子ꎻ－０.２ɤＡＣ<０.２无关联种对有５１个ꎬ占总对数的６５.３８％ꎻＡＣ<－０.２的负关联种对有２５个ꎬ占总对数的３２.０５％ꎬ其中ＡＣ＝－１的极显著负联结种对有９个ꎬ分别是巴山冷杉和华中山楂㊁巴山冷杉和山杨㊁巴山冷杉和四川樱桃㊁巴山冷杉和灰栒子㊁巴山冷杉和短梗稠李㊁巴山冷杉
１
－２
－－３
－＋－４
－－＋－５
һ＋－－－－６
－－Ә＋－＋－７
＋＋－＋－－＋８
－＋－＋－－＋＋９
－＋－＋－＋－＋－１０
图２㊀灌木层优势物种间的χ２统计量检验半矩阵图Ｆｉｇ.２㊀Ｓｅｍｉ－ｍａｔｒｉｘｄｉａｇｒａｍｏｆχ２ｔｅｓｔａｍｏｎｇ
ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ
和红桦㊁巴山冷杉和密毛灰栒子㊁巴山冷杉和湖北花楸㊁华中山楂和四川樱桃ꎮ乔木层物种间大多联结性弱或负联结ꎮ
２.３神农架天然针阔混交林群落灌木层优势物种种间联结性
由图２可知ꎬ１０个优势物种组成的４５个种对中ꎬ正关联种对有１７个ꎬ占总对数的３７.７８％ꎻ负关联种对有２８个ꎬ占总对数的６２.２２％ꎬ正负关联比为０.６１ꎮ其中ꎬ极显著正联结种对仅有１个ꎬ为须蕊忍冬和秀丽莓ꎻ显著正联结种对也仅有１个ꎬ为鄂西绣线菊和土庄绣线菊ꎮ整个群落不显著关联种对多达４３个ꎬ占总对数的９５.５６％ꎮ
从图５可以看出ꎬ４５个种对中ꎬＡＣȡ０.２的正关联种对有７个ꎬ其中ＡＣ＝１的极显著正联结种对是刺梗蔷薇和鞘柄菝葜ꎻ０.４ɤＡＣ<１显著正联结
９５２
２期周秋静等:神农架天然针阔混交林群落的种间联结性
１
－２
－＋３
＋－－４
＋－－＋５
＋－－－＋６
＋＋＋＋－＋７
＋－－＋－＋＋８
－＋＋－－＋＋－９
＋－－һ＋＋－＋һ＋－１０
＋－－－＋＋－＋＋－１１
－＋＋－－－＋＋＋－＋１２
＋－＋＋＋＋－＋＋＋＋＋１３
－－－＋＋＋－＋＋－＋－＋１４
＋－－－＋＋－＋＋－һ＋－＋Ә＋１５
－＋＋－－－－－－－＋＋－－－１６
图３㊀草本层优势物种间的χ２统计量检验半矩阵图
Ｆｉｇ.３㊀Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘｄｉａｇｒａｍｏｆχ２ｔｅｓｔａｍｏｎｇ
ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｈｅｒｂｌａｙｅｒ
１
ʀ２
ʀʻ３
ʀʀʻ４
ʻʻʻʻ５
ʀʻʻʻʻ６
ʻʻѲʻʻʻ７
ʀʻʻʻʻʻʻ８
ʻʻѲʻʻʻʻʻ９
ʀʻʻʻʻʻәѲә１０
ʀәʻʻʻһʻһʻʻ１１
ʀʻʻәѲʻʻʻʻәә１２
әʻʻәʻʻѲѲѲʻѲʻ１３һ表示０.２ɤＡＣ<０.４ꎻʻ表示－０.２ɤＡＣ<０.２ꎻә表示－０.４ɤＡＣ<－０.２ꎻѲ表示－１<ＡＣ<－０.４ꎻʀ表示ＡＣ＝－１ꎮ
һｉｎｄｉｃａｔｅｓ０.２ɤＡＣ<０.４ꎻʻｉｎｄｉｃａｔｅｓ－０.２ɤＡＣ<０.２ꎻәｉｎｄｉｃａｔｅｓ－０.４ɤＡＣ<－０.２ꎻѲｉｎｄｉｃａｔｅｓ－１<ＡＣ<－０.４ꎻʀｉｎｄｉｃａｔｅｓＡＣ＝－１.
图４㊀乔木层优势物种间联结系数ＡＣ半矩阵图Ｆｉｇ.４㊀Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘｄｉａｇｒａｍｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｍｏｎｇｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｒｅｅｌａｙｅｒ
种对有２个ꎬ分别是须蕊忍冬和秀丽莓㊁峨眉蔷薇和秀丽莓ꎻ－０.２ɤＡＣ<－０.２无关联种对有１６个ꎬ占总对数的３５.５６％ꎻＡＣ<－０.２的负关联种对有２２个ꎬ占总对数的４８.８９％ꎬ其中ＡＣ＝－１的极显著负联结种对达１４个ꎮ灌木层物种间大多呈负联结或关联性弱ꎮ
１
ʀ２
ʀʀ３
ʀ ʀ４
әʀһʀ５
һʀʀʀә６
ʀʀʏʀʏʀ７
ʻʻʻʻәәʻ８
ʻʻʻʻѲәʻһ９
ʻʻʻʻәʻәһʻ１０
表示ＡＣ＝１ꎻʏ表示０.４ɤＡＣ<１ꎻһ表示０.２ɤＡＣ<０.４ꎻʻ表示－０.２ɤＡＣ<０.２ꎻә表示－０.４ɤＡＣ<－０.２ꎻѲ表示－１<ＡＣ<－０.４ꎻʀ表示ＡＣ＝－１ꎮ下同ꎮ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓＡＣ＝１ꎻʏｉｎｄｉｃａｔｅｓ０.４ɤＡＣ<１ꎻһｉｎｄｉｃａｔｅｓ０.２ɤＡＣ<０.４ꎻʻｉｎｄｉｃａｔｅｓ－０.２ɤＡＣ<０.２ꎻәｉｎｄｉｃａｔｅｓ－０.４ɤＡＣ<－０.２ꎻѲｉｎｄｉｃａｔｅｓ－１<ＡＣ<－０.４ꎻʀｉｎｄｉｃａｔｅｓＡＣ＝－１.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.
图５㊀灌木层优势物种间联结系数ＡＣ半矩阵图Ｆｉｇ.５㊀Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘｄｉａｇｒａｍｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｍｏｎｇｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ
２.４神农架天然针阔混交林群落草本层优势物种种间联结性
由图３可知ꎬ１６个优势物种组成的１２０个种对中ꎬ正关联种对有６４个ꎬ占总对数的５３.３３％ꎻ负关联种对有５６个ꎬ占总对数的４６.６７％ꎬ正负关联比为１.１４ꎮ其中ꎬ极显著正联结种对仅有１个ꎬ为三褶脉紫菀和峨眉蹄盖蕨ꎻ显著正联结种对有３个ꎬ分别是散序地杨梅和白头蟹甲草㊁松荫蓼和白头蟹甲草㊁六叶葎和峨眉蹄盖蕨ꎮ整个群落不显著关联种对多达１１６个ꎬ占总对数的９６.６７％ꎮ从图６可以看出ꎬ１２０个种对中ꎬＡＣȡ０.２的正关联种对有２６个ꎬ其中ＡＣ＝１的极显著正联结种对有５个ꎬ分别是早熟禾和湖北大戟㊁早熟禾和大落新妇㊁山酢浆草和三褶脉紫菀㊁山酢浆草和峨眉蹄盖蕨㊁三褶脉紫菀和峨眉蹄盖蕨ꎻ０.４ɤＡＣ<１显著正联结种对有７个ꎻ－０.２ɤＡＣ<０.２无关联种有５３个ꎬ占总对数的４４.１７％ꎻＡＣ<－０.２的负关联种对有４１个ꎬ占总对数的３４.１７％ꎬ其中ＡＣ＝－１的极显著负联结种对达１８个ꎮ草本层物种间大多联结性弱或负关联ꎮ
０６２广㊀西㊀植㊀物４０卷
１
ә２
ʀ ３
һѲʀ４
ʻәʀʏ５
ʻʻʀʻʻ６
һʻʻʻʀһ７
ʻәʀһәһʻ８
әʻʻәʻʏһʻ９
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ʻʀʻʻʻʻʻʻʻʻʻʻ１３
ʻәʀʻһʻѲһʻәʏʀ １４
ʻѲʀʻʻһѲʻʻѲʏʀ １５
әһʻѲәѲʻʻʻәʻһʀѲѲ１６
图６㊀草本层优势物种间联结系数ＡＣ半矩阵图Ｆｉｇ.６㊀Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘｄｉａｇｒａｍｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｍｏｎｇｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｈｅｒｂｌａｙｅｒ
３㊀讨论与结论
３.１神农架天然针阔混交林群落正趋向稳定随着群落演替的进行ꎬ种对正负联结比将逐渐大于１ꎬ种群间的关联程度逐步趋于显著正联结ꎬ群落组成和结构趋于稳定ꎬ从而形成物种共存(叶权平等ꎬ２０１８ꎻ张东梅等ꎬ２０１８)ꎮ根据χ２检验结果ꎬ神农架天然针阔混交林群落乔木层㊁灌木层㊁草本层优势物种的种对正负联结比依次为０.７０㊁０.６１㊁１.１４ꎬ相较草本层ꎬ乔木层和灌木层优势物种间联结较弱ꎬ层次结构不够稳定ꎮ而经统计量检验ꎬ针阔混交林群落不同层次(乔木层㊁灌木层㊁草本层)的总体联结性均呈现显著正联结ꎬ说明神农架天然针阔混交林群落正不断完善ꎬ朝着稳定的方向演替ꎮ
３.２乔木层针、阔叶优势物种竞争激烈
一般而言ꎬ种间的正联结是由于二者具有相似的生境和相近的生物学特性(杨兆静等ꎬ２０１３)ꎬ也可能是某种互生或共生关系所致(Ｐｅｔｅｒｓꎬ２００３)ꎮ许金石等(２０１４)认为陕西荚蒾㊁中华绣线菊和水栒子均为耐荫植物ꎬ常居灌丛和林下ꎬ生态位相似ꎬ种间呈正联结ꎮ张悦等(２０１５)及农友等(２０１６)也给出了类似证明ꎮ乔木层中的四蕊槭和四川樱桃都属于喜阳树种ꎬ所处生态位一致ꎬ种对之间存在资源共享ꎬ因而种间呈现正相关ꎮ湖北花楸和湖北海棠㊁短梗稠李的生活习性相似ꎬ共同出现的概率较大ꎬ表现为正相关ꎮ物种间的显著正相关ꎬ可能也与物种的频度和多度有关ꎬ刘翔宇等(２０１７)认为正联结在一定程度上与种对的多度有关ꎮ乔木层中密毛灰栒子分别和四川樱桃㊁灰栒子㊁短梗稠李呈极显著正相关ꎬ这可能是由于这
４个物种多度较大ꎬ种对易表现为强的正联结ꎮ李丘霖等(２０１７)总结出种间联结性与生态位重叠呈正相关ꎬ即种间正联结越强ꎬ生态位重叠越大ꎮ由于生态位重叠过多容易造成资源竞争使大多种对表现为负联结ꎬ例如群落中巴山冷杉分别和华中山楂㊁山杨㊁四川樱桃㊁灰栒子㊁短梗稠李㊁红桦㊁密毛灰栒子㊁湖北花楸组成的种对ꎬ均表现为极显著负联结ꎮ巴山冷杉作为神农架针阔混交林群落的建群种ꎬ其频度及个体数较大ꎬ具备竞争极利优势ꎬ将占据并主导群落的演替趋势ꎮ同时可以发现ꎬ华山松和山杨㊁红桦㊁湖北海棠等表现为显著负联结ꎬ群落中针叶和阔叶树种间表现为强烈的竞争关系ꎬ正联结关系仅存在阔叶树种间ꎮ根据χ２检验结果和ＡＣ均可看出乔木层优势物种间不显著关联种对占总对数比例高ꎬ大多物种之间联结性弱ꎬ可能是生境过滤以及物种对微生境的适应ꎬ使得物种生态位存在一定分化ꎬ各物种间联结性弱ꎮ
３.３灌木层及草本层优势物种间多呈负联结或关联性弱
灌木层秀丽莓和峨眉蔷薇种对均属蔷薇科ꎬ鄂西绣线菊和土庄绣线菊种对均为绣线菊属ꎬ种对之间生态习性相似且对生境要求也极为一致而表现为显著正相关ꎮ草本层中峨眉蹄盖蕨和三褶脉紫菀㊁六叶葎ꎬ早熟禾和湖北大戟㊁大落新妇ꎬ山酢浆草和三褶脉紫菀㊁峨眉蹄盖蕨ꎬ白头蟹甲草和散序地杨梅㊁松荫蓼ꎬ这些种对对群落微生境的适应力及资源利用力相当ꎬ表现为显著正相关ꎮ灌木层和草本层优势物种间负关联种对多达４８.８９％和３４.１７％ꎮ陈倩等(２０１８)认为具有相似生态学特性的生物由于对有限资源的竞争而互相排斥ꎬ导致生态位分离ꎮ灌木层中的鄂西绣线菊和刺梗蔷薇㊁秀丽莓种对ꎬ刺梗蔷薇和峨眉蔷薇㊁土庄绣线菊㊁秀丽莓种对ꎬ土庄绣线菊和秀丽莓种对ꎬ可能是由于生态习性一致使得种对间竞争激
１６２
２期周秋静等:神农架天然针阔混交林群落的种间联结性
烈ꎬ均表现为极显著负联结ꎮ对生境需求及生态习性相似的种群易存在种内及种间竞争(叶全平等ꎬ２０１８)ꎮ草本层物种比如黄毛草莓喜光ꎬ中日金星蕨多分布于疏林ꎬ二者对光照喜好一致ꎬ因而产生竞争ꎻ湖北大戟分别和异鳞薹草㊁散序地杨梅㊁黄毛草莓㊁紫花堇菜㊁松荫蓼等之间表现为极显著负关联ꎬ这些草本植物均定植在沟溪边或潮湿处ꎮ陈玉凯等(２０１１)提出对环境喜好的差异以及种间竞争会导致种对间负关联的形成ꎬ红椆喜光而狗牙花耐荫ꎬ二者生态位分离ꎻ谷木和狗牙花同处灌木层ꎬ生境相似竞争激烈ꎬ种群间相互排斥ꎮ生境因子需求不同或者资源利用相异的种对间往往表现出显著负联结ꎬ这一现象与物种的生境偏好有关ꎮ本研究中尚未明显发现同层次中因生境需求不同而生态位分离呈负联结的种对ꎬ这种现象可能存在不同层次组成的种对中ꎬ还需做进一步对比验证ꎮ
灌木层和草本层优势物种间无关联种对多达３５.５６％和４４.１７％ꎮ刘润红等(２０１８)认为各种群占据利于自身的生态位ꎬ相互竞争和依赖大为降低使种对关联较弱ꎬ这种种间松散的关系可能是枫杨群落共存的机制之一ꎮ种间联结松散ꎬ物种之间相互竞争和相互依赖性较低ꎮ张岗岗等(２０１５)提出种间联结松散可能受物种的生态学特性㊁生态位分化和演替时空的影响ꎮ神农架针阔混交林样地微生境复杂多样ꎬ在物种对微生境的适应下ꎬ灌木层和草本层优势物种间可能会避免竞争使生态位存在分化ꎬ因而表现为各物种间联结性弱ꎮ
通过对神农架天然针阔混交林群落种间联结性的探讨ꎬ可以发现:乔木㊁灌木㊁草本层的优势物种间的联结性均为显著正关联ꎬ各层次正趋向稳定ꎮ少数种对的生境趋同性使种间表现为正联结ꎬ由于生态位重叠过多造成资源竞争使大多种对表现为负联结ꎬ同时ꎬ较多优势种因占据合适的生态位使种对联结性弱ꎮ
参考文献:
ＣＨＥＮＱꎬＣＨＥＮＪꎬＺＨＯＮＧＪＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏ￣ｃｉａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｉｎｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｏｆＰｉｎｕｓｔａｂｕｌｉ￣ｆｏｒｍｉｓｉｎＱｉｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎꎬＣｈｉｎａ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌꎬ２９(６):１７３６－１７４４.[陈倩ꎬ陈杰ꎬ钟娇娇ꎬ等ꎬ２０１８.秦岭山地油松天然次生林灌木层主要种群种间联结性与功能群划
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ＤＩＣＥＬＲꎬ１９４５.Ｍｅａｓｕｒｅｓｏｆｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ].Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ２６(３):２９７－３０２.
ＧＯＮＧＺＷꎬＫＡＮＧＸＧꎬＧＵＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１１.Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏ￣ｃｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇａｒｂｏｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｗｏｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓｏｆｓｐｒｕｃｅ￣ｆｉｒｃｏｎｉｆｅｒａｎｄｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓꎬｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ[Ｊ].ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖꎬ３３(５):２８－３３.[龚直文ꎬ亢新刚ꎬ顾丽ꎬ等ꎬ２０１１.长白山云冷杉针阔混交林两个演替阶段乔木的种间联结性[Ｊ].北京林业大学学报ꎬ３３(５):２８－３３.]
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２６２广㊀西㊀植㊀物４０卷
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(责任编辑㊀何永艳)
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２期周秋静等:神农架天然针阔混交林群落的种间联结性。