基础生态学：第八章 群落的结构与组成
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频度属于A级（1%-20%）的植物种类占53%， 属于B级（21-40%）者有14%， C级（41-60%）有9%， D级（61-80%）有8%， E级（80-100%）有16%， 按其所占比例的大小，五个频度级的关系： A>B>C>D<E。
结论：群落中低频度种的物种数目较高频 度种的物种数目多。
(6). 高度（Height）: 高度比=某物种的高 度/最高物种的高度X 100%
(四)、群落的性质
关于群落的性质，长期以来一直存在着两种 对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一 个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集 合？
1.机体论观点
2.个体论观点
二. 群落的种类组成
(一)、种类组成的性质分析 (二)、种类组成的数量特征 (三)、种的多样性
(四)、 群落物种多样性的梯度变化
(一)定义: 生物群落（biotic community）为在特定空
间或特定生境下，具有一定的生物种类组成 及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有 一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结 构，并具特定的功能的生物集合体。也可以 说是在相同时间聚集在同一地段上的各物种 种群的集合。
生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落
➢不同林型树冠层蜘蛛的物种积累曲线
人工纯林
橡胶林
山地常绿阔叶林
石灰山季节雨林 沟谷雨林
物种数量
个体数量
❖物种数量由高到低的顺序为：石灰山季节雨林、沟谷雨林、山地常绿 阔叶林、人工纯林、橡胶林；
❖个体数量由高到低的顺序为：沟谷雨林、石灰山季节雨林、山地常绿 阔叶林、人工纯林、橡胶林。
(一)、种类组成的性质分析
5.一定的动态特征
生物群落是生态系统中具生命的部分，生 命的特征是不停地运动，群落也是如此。 其运动形式包括季节动态、年际动态、演 替与演化。
6.一定的分布范围
任一群落分布在特定地段或特定生境上， 不同群落的生境和分布范围不同。
7.具有边界特征
在自然条件下，有些群落具有明显的边界，如水生群 落与陆生群落之间的边界，可以清楚地加以区分； 有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。如草 甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原 的过渡带等。前者见于环境梯度变化较陡，或者环 境梯度突然中断的情形。例如，地势变化较陡的山 地的垂直带，陆地环境和水生环境的边界处（池塘、 湖泊、岛屿等）。但两栖类（如蛙）常常在水生群 落与陆地群落之间移动，使原来清晰的边界变得复 杂。
(二)、群落的基本特征
1.具有一定的种类组成 2.群落的物种之间是相互联系的 3.具有自己的内部环境 4.具有一定的结构 5.具有一定的动态特征 6.具有一定的分布范围 7.具有边界特征 8.群落中各物种不具有同等的群落学重要性
1.具有一定的种类组成
每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种 群组成的。因此，种类组成是区别不同群落首 要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个 体的数量，是度量群落多样性的基础。
但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称 为群落交错区（ecotone），并导致明显的边缘效应。
8.群落中各物种不具有同等的群落 学重要性
群落中的有些物种对群落的结构、功能及稳定性 具有重大的贡献，而有些却处于次要和附属地位。 群落中的物种可划分为优势种、建群种、亚优势 种、伴生种以及偶见种或罕见种等。
抽象的、人为
群落比拟 有机体、生物的“种”群落比拟为有机体欠妥
群落边界 明显的
逐渐过渡
群落分布 代表人物
间断分布
Clements(1916， 1928)
连续分布 HΒιβλιοθήκη A．Gleason（ 1926 ）
就内部组织的紧密程度，群落可能处于沿 “机体论-个体论”轴上广大变化范围中的 任何一段。一些群落或群落的一部分，物 种种群间结合更紧密，靠近机体论所描述 的一端；另一些群落或群落的一部分则更 靠近个体论所描述的一端。群落性质的 “折衷观念”。
8.2 群落的组成
8.2.1 种类组成的性质分析 8.2.2 种类组成的数量特征 8.2.3 种的多样性 8.2.4 物种多样性在空间上的变化规律 8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的各种学 说 8.2.6 种间关联
最小面积
❖指基本上能够表现出某群落类型植物种类 的最小面积。
❖组成群落的物种越丰富，群落的最小面积 越大。
支持折衷观念的一些理由：
1.现有自然群落中，确实是一部分物种种群间 相互影响形成了难以分割的多种群系统，同 时群落中确实有相当多的物种种间关系无关 连。（空间）
2.从群落演替而言，先锋期的种间相互作用多 数是不密切的，甚至是偶然的共同生活在一 起。随着演替的进展，物种种间相互作用日 益紧密，发展到顶级群落。（时间）
多度的统计法：一是个体的直接计算法，即“记名计算法”， 对树木种类，或者在详细的群落研究中，就常用记名计算法； 另一是目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的 群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目测估计 法。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上 个体的多少。
几种常用的多度等级
在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又 是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因 是灌木层在森林群落中不是优势层。
2.亚优势种 （subdominant species）
指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性 质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。
3.伴生种(companion species) 伴生种为群落常见种类，它与优势种相伴 存在，但不起主要作用。
2.群落中各物种有机联系
群落并非种群的简单集合，种群能构成群落 由两方面决定：首先是对环境的共同适应；然 后是种群内部的相互协调取得平衡。
3.形成群落环境
生物群落对其居住环境具有适应作用，而且对群 落环境具有改造作用。不同群落，其群落环境存 在明显的差异。
4.具有一定的结构
生物群落是生态系统的一个结构单元，它 本身除具有一定的种类组成外，还具有一 系列结构特点.例如，生活型组成、种的分 布格局、成层性、季相、捕食者和被食者 的关系等。(空间格局和时间格局)
森林群落： I.V.=相对密度+相对频度+相对优势度（相对
基盖度） 草原群落： I.V.=相对密度+相对频度+相对盖度
8.2.3 种的多样性
1.生物多样性的定义：生物中的多样化和变异性以及 物种生境的生态复杂性。
2.生物多样性的三个水平： 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息 的总和。 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类。 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生 态过程的丰富程度。
(五)、决定多样性的因素 (六)、群落多样性与稳定性 (七)、物种多样性在生物群落中的作用 (八)、种间关联 (九)、生物多样性 Biodiversity
群落最小面积（表现面积）：
能够包括群落中大多数植物种类（95%）的最小 地段。
也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成 群落的大多数物种。植物群落的最小面积比较容 易确定。但动物群落的最小面积较难确定，常采 用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅食量等指 标）加以统计分析，确定其最小面积。
相对盖度：群落中某一物种的盖度占所有种盖度之 和的百分比。
盖度比：某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度比。
(5).频度 Frequency
频度是指某物种在调查范围内出现的频率。 F（频度）=ni（某物种出现的样方数）/N （样本总数）×100% 相对频度：某一物种的频度与全部物种频 度之和的比
阮基耶尔频度定律 Raunkiaer’s Law of Frequency
密度比（Density Ratio）：某一种的密度占 群落中密度最高的物种密度的百分比。
(4).盖度 Coverage
盖度定义：植物地上部分垂直投影面积占样地面积 的百分比叫投影盖度简称盖度。
植物基部覆盖面积称为基部盖度，草本植物的基部盖 度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部 盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地 内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著 度（dominance），有人称之为优势度。
根据物种在群落中的作用而进行分类。
1.优势种和建群种
优势种（dominant species）：对群落的结构和群 落环境的形成有明显控制作用的植物。他们通常是 个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、 生活能力较强，即优势度较大的种。
建群种（constructive species）：优势层（指乔 木层）中的优势种称为建群种。
8.1.3. 对群落性质的观点
❖机体论学派（Organismic school） ❖个体论学派（Individual school）
A
C
密
度
B
D
环境梯度
A B CD
密 度
争论焦点 机体论观点
个体论观点
两条途径
群丛单位理论指导下 从种群独立性假说出发的群
的群落学研究
落种群研究
群落类型
真实的、自然界中的 客观实体
北大荒？
北大仓？
我们更需要哪一个？
Drude Soc. 极多 Cop3 很多 Cop. Cop2 多 Cop1 尚多 Sp. 少 Sol. 稀少 Un. 个别
Clements Dominant 优势 D Abundant 丰盛 A
Frequent 常见 F Occasional 偶见 O Rare 稀少 r Very rare 很少 Vr
最小表现面积：指基本上能够表现出 某群落类型植物种类的最小面积称为 最小表现面积。 群落结构的复杂程度和群落最小面积 的大小是一种正比关系。
最小面积
群落最小面积，可以反映群落结构特征。组 成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。 如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越， 群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最 小群面积可达2500 ㎡，群落内主要高等植 物在130种左右；而东北小兴安岭红松林群 落，最小面积为400 ㎡，主要高等植物仅 40种左右。
(7). 重量（Weight）: 衡量种群生物量 （ Biomass ）或现存量的指标。
(8). 体积（Volume）：占有空间大小的量 度。草本或小灌木可用排水法；大树：
V= s·h·f s:胸高断面积；h：高 f: 形数
（查表）
(9).重要值(Important value)
它是某物种在群落中的地位和作用的综合数 量指标。
第三部分 群落生态学
为了创建绿化地图，研究人员把谷歌街景图输入，通过 计算图中树木所占的比重，计算各个城市绿荫覆盖率的 得分。研究结果就是绿色视觉指数（Green View Index）：新加坡以29.3的得分位居榜首，悉尼和温哥华 分别获得第二名和第三名。
第八章 群落的组成与结构
一、生物群落的概念
西双版纳热带雨林 蜘蛛多样性研究
？蜘蛛多样性 有何变化？
干季沟谷雨林 石灰山季雨林
山地常绿阔叶林
干季胶茶群落 干季橡胶林
人工纯林
❖冠层喷雾法
使用热烟雾机喷雾拟除虫菊酯 热烟雾剂，下面用 100 个 0.5m2 的收集盘收集掉落的蜘蛛。
单位地表面积 市内分拣（单位地表面积）
树 干 陷 阱
地面陷阱
4.偶见种(rare species) 偶见种是那些在群落中出现频率很低的种 类，多半是由于种群本身数量稀少的缘 故。
(二)、种类组成的数量特征
1.种的个体数量指标
(1)．丰富度 Species Richness
丰富度是指群落所包含的物种数目。
(2)．多度 Abundance
定义：表示一个种在群落中的个体数量。
物 种 数
S0
样方面积
(三)群落的命名
对于群落的分类和命名，常见的有以下一些方法： 1. 根据群落中的优势种来命名：如马尾松林群落，
木荷林群落。 2. 根据群落所占的自然生境来命名：如岩壁植被。 3. 根据优势种的主要生活型来命名：如亚热带常绿
阔叶林群落，草甸沼泽群落。 4. 根据群落中的特征种来命名：如木荷群丛 5. 根据群落动态来进行分类和命名。
Braun-Blanquet 5 非常多 4多 3 较多 2 较少
1少 + 很少
(3).密度 Density
密度是指单位面积上的植物株数，用公式表示:
d(密度)=N/S 式中： d——密度；
N——样地内某种植物的个体数目； S——样地面积。
相对密度（Relative Density）: 样地内某一 种的个体数占全部种个体数的百分比。
结论：群落中低频度种的物种数目较高频 度种的物种数目多。
(6). 高度（Height）: 高度比=某物种的高 度/最高物种的高度X 100%
(四)、群落的性质
关于群落的性质，长期以来一直存在着两种 对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一 个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集 合？
1.机体论观点
2.个体论观点
二. 群落的种类组成
(一)、种类组成的性质分析 (二)、种类组成的数量特征 (三)、种的多样性
(四)、 群落物种多样性的梯度变化
(一)定义: 生物群落（biotic community）为在特定空
间或特定生境下，具有一定的生物种类组成 及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有 一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结 构，并具特定的功能的生物集合体。也可以 说是在相同时间聚集在同一地段上的各物种 种群的集合。
生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落
➢不同林型树冠层蜘蛛的物种积累曲线
人工纯林
橡胶林
山地常绿阔叶林
石灰山季节雨林 沟谷雨林
物种数量
个体数量
❖物种数量由高到低的顺序为：石灰山季节雨林、沟谷雨林、山地常绿 阔叶林、人工纯林、橡胶林；
❖个体数量由高到低的顺序为：沟谷雨林、石灰山季节雨林、山地常绿 阔叶林、人工纯林、橡胶林。
(一)、种类组成的性质分析
5.一定的动态特征
生物群落是生态系统中具生命的部分，生 命的特征是不停地运动，群落也是如此。 其运动形式包括季节动态、年际动态、演 替与演化。
6.一定的分布范围
任一群落分布在特定地段或特定生境上， 不同群落的生境和分布范围不同。
7.具有边界特征
在自然条件下，有些群落具有明显的边界，如水生群 落与陆生群落之间的边界，可以清楚地加以区分； 有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。如草 甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原 的过渡带等。前者见于环境梯度变化较陡，或者环 境梯度突然中断的情形。例如，地势变化较陡的山 地的垂直带，陆地环境和水生环境的边界处（池塘、 湖泊、岛屿等）。但两栖类（如蛙）常常在水生群 落与陆地群落之间移动，使原来清晰的边界变得复 杂。
(二)、群落的基本特征
1.具有一定的种类组成 2.群落的物种之间是相互联系的 3.具有自己的内部环境 4.具有一定的结构 5.具有一定的动态特征 6.具有一定的分布范围 7.具有边界特征 8.群落中各物种不具有同等的群落学重要性
1.具有一定的种类组成
每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种 群组成的。因此，种类组成是区别不同群落首 要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个 体的数量，是度量群落多样性的基础。
但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称 为群落交错区（ecotone），并导致明显的边缘效应。
8.群落中各物种不具有同等的群落 学重要性
群落中的有些物种对群落的结构、功能及稳定性 具有重大的贡献，而有些却处于次要和附属地位。 群落中的物种可划分为优势种、建群种、亚优势 种、伴生种以及偶见种或罕见种等。
抽象的、人为
群落比拟 有机体、生物的“种”群落比拟为有机体欠妥
群落边界 明显的
逐渐过渡
群落分布 代表人物
间断分布
Clements(1916， 1928)
连续分布 HΒιβλιοθήκη A．Gleason（ 1926 ）
就内部组织的紧密程度，群落可能处于沿 “机体论-个体论”轴上广大变化范围中的 任何一段。一些群落或群落的一部分，物 种种群间结合更紧密，靠近机体论所描述 的一端；另一些群落或群落的一部分则更 靠近个体论所描述的一端。群落性质的 “折衷观念”。
8.2 群落的组成
8.2.1 种类组成的性质分析 8.2.2 种类组成的数量特征 8.2.3 种的多样性 8.2.4 物种多样性在空间上的变化规律 8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的各种学 说 8.2.6 种间关联
最小面积
❖指基本上能够表现出某群落类型植物种类 的最小面积。
❖组成群落的物种越丰富，群落的最小面积 越大。
支持折衷观念的一些理由：
1.现有自然群落中，确实是一部分物种种群间 相互影响形成了难以分割的多种群系统，同 时群落中确实有相当多的物种种间关系无关 连。（空间）
2.从群落演替而言，先锋期的种间相互作用多 数是不密切的，甚至是偶然的共同生活在一 起。随着演替的进展，物种种间相互作用日 益紧密，发展到顶级群落。（时间）
多度的统计法：一是个体的直接计算法，即“记名计算法”， 对树木种类，或者在详细的群落研究中，就常用记名计算法； 另一是目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的 群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目测估计 法。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上 个体的多少。
几种常用的多度等级
在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又 是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因 是灌木层在森林群落中不是优势层。
2.亚优势种 （subdominant species）
指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性 质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。
3.伴生种(companion species) 伴生种为群落常见种类，它与优势种相伴 存在，但不起主要作用。
2.群落中各物种有机联系
群落并非种群的简单集合，种群能构成群落 由两方面决定：首先是对环境的共同适应；然 后是种群内部的相互协调取得平衡。
3.形成群落环境
生物群落对其居住环境具有适应作用，而且对群 落环境具有改造作用。不同群落，其群落环境存 在明显的差异。
4.具有一定的结构
生物群落是生态系统的一个结构单元，它 本身除具有一定的种类组成外，还具有一 系列结构特点.例如，生活型组成、种的分 布格局、成层性、季相、捕食者和被食者 的关系等。(空间格局和时间格局)
森林群落： I.V.=相对密度+相对频度+相对优势度（相对
基盖度） 草原群落： I.V.=相对密度+相对频度+相对盖度
8.2.3 种的多样性
1.生物多样性的定义：生物中的多样化和变异性以及 物种生境的生态复杂性。
2.生物多样性的三个水平： 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息 的总和。 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类。 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生 态过程的丰富程度。
(五)、决定多样性的因素 (六)、群落多样性与稳定性 (七)、物种多样性在生物群落中的作用 (八)、种间关联 (九)、生物多样性 Biodiversity
群落最小面积（表现面积）：
能够包括群落中大多数植物种类（95%）的最小 地段。
也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成 群落的大多数物种。植物群落的最小面积比较容 易确定。但动物群落的最小面积较难确定，常采 用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅食量等指 标）加以统计分析，确定其最小面积。
相对盖度：群落中某一物种的盖度占所有种盖度之 和的百分比。
盖度比：某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度比。
(5).频度 Frequency
频度是指某物种在调查范围内出现的频率。 F（频度）=ni（某物种出现的样方数）/N （样本总数）×100% 相对频度：某一物种的频度与全部物种频 度之和的比
阮基耶尔频度定律 Raunkiaer’s Law of Frequency
密度比（Density Ratio）：某一种的密度占 群落中密度最高的物种密度的百分比。
(4).盖度 Coverage
盖度定义：植物地上部分垂直投影面积占样地面积 的百分比叫投影盖度简称盖度。
植物基部覆盖面积称为基部盖度，草本植物的基部盖 度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部 盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地 内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著 度（dominance），有人称之为优势度。
根据物种在群落中的作用而进行分类。
1.优势种和建群种
优势种（dominant species）：对群落的结构和群 落环境的形成有明显控制作用的植物。他们通常是 个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、 生活能力较强，即优势度较大的种。
建群种（constructive species）：优势层（指乔 木层）中的优势种称为建群种。
8.1.3. 对群落性质的观点
❖机体论学派（Organismic school） ❖个体论学派（Individual school）
A
C
密
度
B
D
环境梯度
A B CD
密 度
争论焦点 机体论观点
个体论观点
两条途径
群丛单位理论指导下 从种群独立性假说出发的群
的群落学研究
落种群研究
群落类型
真实的、自然界中的 客观实体
北大荒？
北大仓？
我们更需要哪一个？
Drude Soc. 极多 Cop3 很多 Cop. Cop2 多 Cop1 尚多 Sp. 少 Sol. 稀少 Un. 个别
Clements Dominant 优势 D Abundant 丰盛 A
Frequent 常见 F Occasional 偶见 O Rare 稀少 r Very rare 很少 Vr
最小表现面积：指基本上能够表现出 某群落类型植物种类的最小面积称为 最小表现面积。 群落结构的复杂程度和群落最小面积 的大小是一种正比关系。
最小面积
群落最小面积，可以反映群落结构特征。组 成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。 如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越， 群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最 小群面积可达2500 ㎡，群落内主要高等植 物在130种左右；而东北小兴安岭红松林群 落，最小面积为400 ㎡，主要高等植物仅 40种左右。
(7). 重量（Weight）: 衡量种群生物量 （ Biomass ）或现存量的指标。
(8). 体积（Volume）：占有空间大小的量 度。草本或小灌木可用排水法；大树：
V= s·h·f s:胸高断面积；h：高 f: 形数
（查表）
(9).重要值(Important value)
它是某物种在群落中的地位和作用的综合数 量指标。
第三部分 群落生态学
为了创建绿化地图，研究人员把谷歌街景图输入，通过 计算图中树木所占的比重，计算各个城市绿荫覆盖率的 得分。研究结果就是绿色视觉指数（Green View Index）：新加坡以29.3的得分位居榜首，悉尼和温哥华 分别获得第二名和第三名。
第八章 群落的组成与结构
一、生物群落的概念
西双版纳热带雨林 蜘蛛多样性研究
？蜘蛛多样性 有何变化？
干季沟谷雨林 石灰山季雨林
山地常绿阔叶林
干季胶茶群落 干季橡胶林
人工纯林
❖冠层喷雾法
使用热烟雾机喷雾拟除虫菊酯 热烟雾剂，下面用 100 个 0.5m2 的收集盘收集掉落的蜘蛛。
单位地表面积 市内分拣（单位地表面积）
树 干 陷 阱
地面陷阱
4.偶见种(rare species) 偶见种是那些在群落中出现频率很低的种 类，多半是由于种群本身数量稀少的缘 故。
(二)、种类组成的数量特征
1.种的个体数量指标
(1)．丰富度 Species Richness
丰富度是指群落所包含的物种数目。
(2)．多度 Abundance
定义：表示一个种在群落中的个体数量。
物 种 数
S0
样方面积
(三)群落的命名
对于群落的分类和命名，常见的有以下一些方法： 1. 根据群落中的优势种来命名：如马尾松林群落，
木荷林群落。 2. 根据群落所占的自然生境来命名：如岩壁植被。 3. 根据优势种的主要生活型来命名：如亚热带常绿
阔叶林群落，草甸沼泽群落。 4. 根据群落中的特征种来命名：如木荷群丛 5. 根据群落动态来进行分类和命名。
Braun-Blanquet 5 非常多 4多 3 较多 2 较少
1少 + 很少
(3).密度 Density
密度是指单位面积上的植物株数，用公式表示:
d(密度)=N/S 式中： d——密度；
N——样地内某种植物的个体数目； S——样地面积。
相对密度（Relative Density）: 样地内某一 种的个体数占全部种个体数的百分比。