金森女贞和青冈栎的抗寒性和耐荫性研究

山东农业大学
硕士学位论文
金森女贞和青冈栎的抗寒性和耐荫性研究
姓名：张立才
申请学位级别：硕士
专业：园林植物与观赏园艺
指导教师：臧德奎
2011-06-05
山东农业大学硕士学位论文
中文摘要
本文以3年生金森女贞(Ligustrum japonicum‘Howardii’) 和青冈栎（Cyclcobalanopsis glauca）为实验材料，探讨了不同低温处理下各指标的变化规律，并以在本地低温适应性较好的3年生日本女贞为对照进行比较，对叶片的相对电导率、SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、丙二醛含量进行分析；不同光照处理下生长发育、比叶质量、叶片色素含量、光合特性、叶绿素a荧光参数的变化进行了初步探讨，以期为金森女贞和青冈栎引种栽培和养护管理提供理论依据。

主要研究结果如下：
1）应用Logistic回归方程求其半致死温度，金森女贞的半致死温度是-17.48℃，较日本女贞的半致死温度-19.21℃要高，抗寒性低于日本女贞，青冈栎的半致死温度为-18.54℃。

SOD、POD保护性酶随温度的降低，变化曲线都呈先升高后降低的趋势；可溶性蛋白也是呈现先升高后降低的变化趋势，可溶性糖则是升高-降低-升高的趋势。

脯氨酸先升高而后急剧下降。

丙二醛含量的变化规律性较差。

2）从相关性分析结果来看这几个指标在低温胁迫过程中是独立存在的，相互之间的影响不大。

从聚类分析结果来看可以把所有指标分成三类，虽然有一些指标距离比较近（相对电导率和SOD之间），但它们是在不同的方面对抗寒起作用。

因此，比较抗寒性需要进行多个指标的测定。

3）40%遮光处理下，金森女贞长势较好，观赏价值较高。

青冈栎则在全光和20%遮光处理下生长旺盛，40%和60%遮光处理下枝条比较细弱。

遮光改变了金森女贞叶片光合日变化规律：全光照和20%遮光条件下，光合日变化呈“双峰”型模式，40%-60%遮光条件下呈“单峰”型模式。

在各处理条件下，金森女贞在全光条件下有最大净光合速率；而在40%遮光处理下，日平均净光合速率最大。

叶绿素荧光参数显示：遮光条件下Fv/Fm 日变化幅度相对较小，且随遮光程度增加变化幅度降低，60%遮光条件下日变化幅度最小；日变化趋势呈先下降后上升模式，且Fv/Fm在弱光条件下恢复较快，清晨和傍晚水平基本一致，表明光合机构可能发生可逆失活，未发生光破坏。

综上所述，金森女贞抗寒性稍弱，引种栽培金森女贞时，应进行保护地栽培。

园林绿化应用时，金森女贞可栽植在道路、广场，建筑物北侧、植物景观群落的中下层；青冈栎耐荫性稍差，较适宜在建筑物向阳处或植物景观群落的中上层栽植。

关键词：金森女贞，青冈栎，耐荫性，抗寒性
金森女贞和青冈栎的抗寒性和耐荫性研究
A Study on Shading-tolerance and Freezing-resistance of
Ligustrum japonicum‘Howardii’ and Cyclcobalanopsis glauca
Abstract
In this paper the rule of different temperature on three years old Ligustrum japonicum‘Howardii’ and Cyclcobalanopsis glauca were discussed, compared with Ligustrum japonicum Thunb. Change of the relative conductivity, SOD, POD, soluble protein, soluble sugar, proline, malondialdehyde were analyzed. Change of growth and developmemt, leafanatom, photosynthetic characters, chloroplast pigment content, Ⅱ
chlorophy fluorescence paramenters and enzyme activity wear searched with differrent shading treatments.The main findings were summarized as follows:
1) Applications for the regression equation of Logistic half lethal temperature, half lethal temperature of Ligustrum japonicum‘Howardii’ was -17.48℃, compared with Ligustrum japonicum Thunb of -19.21℃ and Cyclcobalanopsis glauca was 18.54℃. As the temperature decreaced, SOD, POD protective enzyme curve increased at first and then decreased ; soluble protein rose at first, then decreased, soluble sugar raising - decreases – rising, proline rose at first and then fell sharply, malondialdehyde changing regularity was poorer.
2) From the result of correlation analysis, no significant correlation among those indexes in the process of cryogenic stress existed. Those indexes can be divided into three groups from the clustering analysis results, although some index close to others, but their cold-tolerance aspect role were different. Therefore, more comparative indicators of freezing-resistance was needed.
3) In the 40% shading treatment, Ligustrum japonicum ‘Howardii’ performed better. Cyclcobalanopsis glauca growed better in full light and 20% shading treatment compared with 40% and 60% shading treatment. Photosynthetic daily variation patterns was changed under shading treatment: undersecretary change law: “double-peak” mode in full light and 20% shading treatment while “single-peak’’ mode in 40% - 60% shading treatment. In every processing conditions, Ligustrum japonicum ‘Howardii’ has the largest net photosynthetic
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rate in full light, but the biggest grain fluorescence parameter was in 40% shading treatment. The Chlorophyll fluorescence parameter showed that the daily change range of Fv/Fm was relatively small under shading treatment ,and the more the shading treatment was , the lower the amplitude of variation was. The daily Change range was the smallest when it ws under the 60% shading treatment. and the daily change trend decreased first and rose later .whatever the Fv/Fm recovered much faster under weak illumination conditions,and the level of morning and at nightfall was basic agreement ,and it showed that the photosynthetic institutions would has reversible inactivation, but did not have the photodamage.
Above all , freezing-resistance of Ligustrum japonicum ‘Howardii’ was somewhat weak, so protected cultivation was necessary when it was introduced. Ligustrum japonicum ‘Howardii’would be planted in someplace with good illumination conditions ,such as road, square, or bad illumination conditions ,such as the northside of buildings , the middle and under layer of the plant landscape community. shading tolerance of Cyclcobalanopsis glauca is somewhat weak, so places such as the south side of buildings or the top and middle layer of the plant landscape community is more suitable to it.
Key word: Ligustrum japonicum ‘Howardii’; Cyclcobalanopsis glauca ; shade-tolerance; freezing-resistance
符号说明d ：Day天
hr： Hour小时
g： Gram克
mg： Milligram毫克
m ：Meter米
cm ：Centimeter厘米
ml ：Milliliter毫升
ug ：Microgramme微克
Tr ：Transpiration蒸腾速率
Pn ：Net photo synthesisrate净光合速率
gs ：Stomatal conductance气孔导度
RWC ：Relative water content相对含水量
FW： Fresh weight鲜重
DW： Dry weight干重
REC ：Relative electric conductivity相对电导率SOD：Superoxide dismutase超氧化物酶
POD ：Peroxide enzyme过氧化物酶
Pro： Porline脯氨酸
SS ：Soluble sugar可溶性糖
SP：Soluble protein可溶性蛋白
Chl： Chlorophy11叶绿素
OPC ：Antho cyanidins花青素
MDA：Malondialdehyde丙二醛
CK：Check对照
R：Coefficient of correlation相关系数
LT50：Semilethal temperature半致死温度
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金森女贞和青冈栎的抗寒性和耐荫性研究
1.引言
随着城市发展步伐加快，城市生态环境质量下降，人们要求生活环境在质量上需要
提高，增加更多的绿色，以人为本，营造城市生态园林。

常绿阔叶树种在北方的应用在
一定程度上弥补了这一空缺。

温度是决定植物地域分布、生长发育以及影响作物的产量
和质量的主要因素，在各种胁迫中，低温对植物的影响尤为突出。

所谓低温胁迫一般指
低于植物生活所要求的最适温度时的环境对其产生的损害，人们将这种损害分为零度以
上的冷害和零度以下的冻害（武维华等，2003）。

低温环境影响着植物的生长、发育及
代谢，而植物对低温环境也具有适应性和抵抗能力，即所谓的抗寒性。

依据抗寒性的不
同把植物分为冷敏感植物(chilling-sensitive plant)和抗寒植物(chilling-resistant plant)。

一
般将在0-10 ℃或0-15 ℃就受到伤害甚至死亡的植物称为冷敏感植物，而当温度接近0 ℃以下仍能生长的植物称为抗寒植物，但二者之间没有严格的界限（Lyons J M等，1997；Levitt J，1980）。

植物对低温的敏感程度与其地域起源密切相关，零上低温足可以给热
带起源的植物带来伤害甚至死亡，而北方森林的多年生植物一般能度过-30 ℃的冬季低温。

抗寒性是植物在对低温寒冷环境的长期适应中，通过自身的遗传变异和自然选择所
获得的一种抗寒能力，并受遗传和环境的双重影响，表现出相对的遗传稳定性。

许多研
究均表明，植物的耐寒性是可以诱导的，如低温锻炼、脱落酸(ABA)、热处理、盐分胁迫、干旱锻炼及植物生长调节剂等均可提高植物的耐寒性(Guy C L，1990；郭子武等，2004)。

一直以来，植物耐寒受到世界各国学者的重视，探索植物抗寒性的强弱、生理
机制及其遗传因素等问题是当代植物生物学研究中的重大课题之一，改造植物的遗传特
性也一直是这一领域科学工作者的理想与追求。

许多研究就植物寒害的成因、植物对寒
害的反应、抗寒机制、低温锻炼的效应以及防寒的措施等问题进行了深入的探讨，取得
了一定进展。

人们利用物理、化学、数学的方法，从植物形态解剖学、生理学、生物化学、生态学及分子生物学等研究角度出发，对植物在低温胁迫过程中体内生理特性发生
的变化及抗寒机制进行了广泛的研究。

城市生态园林以植物造景模拟自然植物群落景观为主，结合园林美学、城市生态学
原则，因地制宜选择绿化植物，并对其进行合理配置。

而现代城市中绿地多处于建筑包
围之中，且大约50%以上绿地处于荫蔽环境中，弱光环境限制了许多造景植物的生存和
生长，为此，耐荫植物的筛选和应用在城市绿化建设中的地位日渐突出。

植物耐荫性特
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征是绿地植物选择和群落配置的基础，但目前绝大多数绿化植物耐荫性的认识和应用多限于经验，对植物耐荫性的量化分析不多。

根据光照强度与植物生长的关系，将植物划分成三种类型:阳性植物、中性植物(耐荫植物)和阴性植物，耐荫植物在阳光充足的条件下生长较好，但有不同程度的耐荫能力。

植物耐荫性(shade-tolerance或shade-adapted)是指植物在弱光照(低光量子密度)条件下的生活能力，植物为适应变化了的光量子密度而产生了一系列的变化，从而保持自身系统的平衡状态，保持生命活动正常进行而产生的一系列变化。

它是由植物的遗传特性和植物对外部光环境变化的适应性两方面决定的，是一种复合性状，是植物的一项重要性状。

耐荫基因是重要的基因资源，开发和利用耐荫植物资源具有十分重要的理论和现实意义。

这种能力是一种复合性状。

植物生长的弱光照条件通过遮荫来实现。

遮荫是使植物产生光量子密度限制的环境或人为因子。

一般而言，遮荫是指植物在足够长的时间内生活在非饱和光量子密度(光限)条件下。

植物本身具有的遗传学上的特性和对外界光照条件变化的适应性两方面决定了植物的耐荫性（白伟岚等，1999）。

植物对低光量子密度一般有两种反应:避免遮荫和忍耐遮荫（Smith H，1988）。

当轻度遮荫时，叶片做出适应性调节，加快高生长并降低径生长，以离开遮荫的环境-植物避免遮荫；当遮荫程度增大时，不能对新的光环境适应调节，最终被自然淘汰-植物忍耐遮荫。

1.1金森女贞、青冈栎概述
1.1.1金森女贞、青冈栎简介
金森女贞(Ligustrum japonicum ‘Howardii’)，又名哈娃蒂女贞，为木犀科女贞属常绿灌木或小乔木（孙越信等，2009），叶金黄色或局部有浅绿色斑块，新叶尤为显著，生长迅速、耐修剪，是优良的彩叶绿篱和模纹材料，也适于孤植、丛植观赏。

金森女贞原产于日本，所以较耐寒，温度越低新叶的金黄色越明艳。

同时其耐热性强，在35度以上高温不会影响其生态特性和观赏特性，金叶期长以春、秋、冬三季金叶占主导，是未来的金色主流。

青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)为山毛榉科青冈栎属常绿乔木，枝叶茂密，树枝优美，四季常青，是山毛榉科分布最北的常绿树种，是良好的绿化、观赏及造林树种，对土壤要求不严萌芽力强，抗有害气体强。

1.1.2两种植物引种栽培的目的和意义
随着现代化城市建设的飞速发展和人们物质和文化水平的逐步提高，改善居住环
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境，改善城市生态环境的要求越来越高。

常绿阔叶植物分布于雨量充沛、年温差较小的热带、亚热带地区。

选择其中分布于亚热带北缘、抗寒性相对较强的种类引种于北方地区，对于改善冬季的城市景观和生态环境具有重要意义。

山毛榉科和木犀科有多种常绿阔叶树种，由于它们四季长青、枝叶茂密、耐修剪、根系发达且再生及分孽能力强，所以非常容易繁殖、移栽。

因此，在城市园林绿化，尤其是在秋冬季节城市绿化景观建设中占有重要的地位。

既可作为城市道路的行道绿篱树，亦可以作为盆景、公园绿地、小区庭院的景观树种等，具有很高的观赏应用价值。

经过研究者们几年的种植、试验观察及通过我们前期实验的结果来看，在常绿阔叶树种中，灌木中金森女贞和乔木中青冈栎表现出的抗寒力较强。

对它的引种栽培不仅可以延长北方地区的绿化期，还可以改变北方寒冷地区秋冬季节绿化植物单调的局面，是目前我国北方地区园林绿化难以替代的新的品种，具有广阔的应用前景。

在我国北方地区，城市绿化中常绿阔叶树种较少，由于地理位置和气候条件等因素，寒冷的冬季又限制了常绿阔叶植物在北方地区的正常生长，使得冬季缺少常绿阔叶树种。

漫长的冬季，城市景观缺乏生机勃勃的绿色，呈现绿化植物单调的局面。

为了使北方地区冬季也绿意浓浓，生机盎然，寻找并引种驯化耐寒的常绿阔叶树种意义重大。

金森女贞和青冈栎的抗寒性研究目前尚无报道。

另外通过耐荫性研究，探索其最佳应用模式，为最终达到城市绿化的全年常绿目标打下基础，从而为填补这一研究领域的空白做一份贡献。

这也正是本论文研究的目的意义所在，希望本论文的完成能为寒冷地区的城市园林生态建设有所贡献。

1.2国内外研究现状
1.2.1植物抗寒性研究
1.2.1.1外部形态观察与抗寒性
对植物在越冬期间进行外部形态观察是一种简单直接的方法，是在多年观察及积累经验的基础上，根据植物在越冬期间外部形态的变化总结出来的一种判断植物抗寒性的方法。

在植物的抗寒锻炼中，不仅生长发育受到影响，外部形态也会随着温度的降低发生一系列的变化。

许多研究者在对植物进行抗寒性研究中运用外部形态观察法都取得了理想的结果（贺善安，1985；Tomasz，1996；李淑娟，2005）。

王永格（2007）对引种北京的小果卫矛进行抗寒性研究中对叶片萎蔫程度、干枯程度、脱落程度、枝条干枯程度等进行抗寒性分析，发现其越冬形态表现的结果与电导法测定的抗寒性结果一致。

谢
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晓金（2007）对南京地区成功引种的6种常绿阔叶植物进行越冬适应性观察表明，越冬适应性观察方法简单、直观准确，用越冬适应性观察法评价所选植物的抗寒能力得到了比较理想的结果。

郝日明（2002）等对引种常绿阔叶树研究表明，为了适应冬季寒冷环境，有些由原来常绿性变成半常绿性植物，有些则出现落叶提前现象。

常绿阔叶树种冬季落叶主要原因是冬季低温促使植物叶柄基部产生离层，促使叶片脱落以适应低温气候。

根据树种落叶量多少，可以很好地鉴定植物抗寒能力的强弱。

植物为了适应低温环境，与原生境相比，树形也发生相应的变化。

郝日明等(1999，2002)对从亚热带南部和中部地区引种的常绿阔叶树观察结果表明，这些树种在高纬度地区生长多年后，为了适应引种地冬季严寒，树形发生了变化。

紫楠等露天栽培于裸露空地，其幼树的叶和芽易受冻害危害，以致整个树型呈灌丛状（程翔，1994）。

还可以通过枝干与树皮的受冻程度来确定树种抗寒能力。

一般树体受冻害部位最先是形成层，其次为皮层，从外层的木质部一直到髓部逐渐减轻，而枝干冬季受冻首先是在髓部显现的（华中农业大学，1991）。

此外李冬林（2003）、陈香波（2003）、王永红（2005）、李晓储（2005）分别对浙江楠、三角梅、山茶属植物、云南樟等植物材料进行了抗寒性研究。

根据冻害表现，划分冻害等级，通过计算越冬指数，比较植物间的抗寒性差异。

1.2.1.2叶片组织结构与抗寒性
许多研究者已证明植物抗寒性与叶片的解剖结构有密切关系。

栅栏组织厚度大，层次多，排列紧密，角质层厚度大等都是植物抗寒能力的表现。

简令成（1986）对6种野生柑桔的叶片进行解剖结构观测的结果表明叶片组织结构的紧密度-紧密组织的指数（栅栏组织和下部紧密组织厚度与叶片厚度的比值）与柑桔种类的抗寒性呈正相关关系；反之，疏松海绵组织厚度的指数同抗寒性呈负相关关系。

张惠斌（1993）对40个龙眼品种进行研究，结果表明：龙眼叶片组织细胞结构紧密度与品种抗寒性密切相关，且具有相对的稳定性，可作为抗寒性的鉴定指标。

王奎玲（2007）对18个山茶品种的叶片结构进行了比较研究，探讨了叶片结构与抗寒性的关系，结果表明，叶肉组织中栅栏组织所占的比例越大，栅栏组织与海绵组织的比值越大，品种耐寒性越强，反之越弱；叶肉组织结构及其比例关系可作为不同品种抗寒性的形态结构指标。

束季林（1995）对茶树叶片解剖结构的观察中表明：栅栏组织厚度越大、层次越多、细胞排列越紧密、栅栏组织厚度/海绵组织厚度的值越大，茶树的抗寒性越强，同时表明，上表皮厚也是抗寒性强的表现。

刘世彪（2004）对7种番茄、荔枝果树的叶片结构进行研究表明，表皮毛长、叶脉突起度大是抗寒性强的性状，反之则是抗寒性弱的表现。

苏金为（2001）也
发现抗寒性强的双瓣茉莉品种相对单瓣品种，叶片中线粒体要多。

此外，利用枝条组织结构鉴定抗寒性强弱也有见报道。

彭伟秀（2002）对四个杏树品种的一年生枝条和二年生枝条进行了解剖结构的观察和测量，结果表明，枝条的木质部比率与抗寒性呈正相关，皮层比率与抗寒性呈负相关，可以把木质部和皮层在茎的结构中所占比率作为抗寒性的形态结构鉴定指标。

1.2.1.3生理生化变化与抗寒性
1.2.1.3.1植物组织含水量与抗寒性
叶片含水量与植物的抗寒性存在着一定的关系。

随着气温的下降，植物体内含水量降低，细胞液浓度增大，结冰的可能性降低，抗寒防冻能力增强；尤其体内束缚水含量增高，由于束缚水不易结冰，也不易流失，这样就减少了细胞结冰的可能性，同时也可防止细胞间结冰引起的原生质过度脱水，因此抗寒能力增强。

杨跃华等（1993）研究了不同品种茶树成熟叶片在秋冬季节水分的动态变化，结果表明：叶片含水量和自由水含量与温度的变化有较好的正相关关系，而束缚水与温度的变化呈负相关关系，不同品种茶树的抗寒性与其叶片束缚水的含量密切相关，茶树能根据温度的变化，提前对叶片中水分形态及含量作出反应，具有一定的自我调控作用。

杨佳明（2007）对黄瓜叶片含水量、自由水含量、束缚水含量等进行测定，对其进行相关分析得出，抗寒指数与束缚水含量、束缚水/自由水呈正相关关系，与自由水含量呈负相关关系。

吴娜（2006）发现卫矛科3种常绿阔叶植物随着越冬进程，叶片组织含水量呈下降趋势，而水分饱和亏缺、束缚水/自由水逐渐增大，温度达最低后这些指标开始恢复，水分含量与植物的抗寒性发育及越冬适应性具有高度一致性。

董丽（2002）发现，随着越冬进程，叶片组织含水量呈下降趋势，而水分饱和亏缺逐渐增大，至2月份达最低，之后开始恢复，种类之间差异明显。

1.2.1.3.2细胞膜透性与抗寒性
生物膜是细胞的基本结构，各种细胞器都是生物膜构建而成的膜系统。

细胞膜是低温作用于细胞的原初部位（Lyons，1970），与植物抗寒性有密切关系。

Dexter等于1932年对植物冻害后质膜的变化和电解质渗出现象进行了大量的研究，从而建立了测定植物抗寒性的电导法。

1973年，Lyons提出“膜脂相变”假说，认为植物在正常情况下，生物膜的质膜呈液晶态；在低温条件下，当温度下降到一定程度时，生物膜首先发生生物相的变化，由液晶相转变为凝胶相，膜的外形和厚度也发生变化，使膜发生收缩，出现孔道或龟裂，生物膜透性增大，膜内电解质大量外渗。

电导法就是应用此原理测电导率来
对植物的抗寒性进行测定的。

在低温伤害的过程中，用电导法可以看到细胞离子的外渗，这说明质膜结构在冷害中已经发生了破坏性变化（利容千，2002）。

大量研究结果表明，通过电导法测得的这种外渗离子的电导率，可以反映细胞受冷害的程度。

杨家骃（1980）、刘祖祺（1981）用电导法对柑桔品种进行抗寒性测定，发现柑桔枝条和叶片的电导率随着温度的降低而增加，并认为电导法具有相当程度的灵敏性和准确度。

徐晓薇等(2004)采用电导法来测定蝴蝶兰的抗寒性表明，在同样低温处理条件下，电解质渗出的多少与蝴蝶兰品种抗寒性强弱具有一定相关性，抗寒性强的品种，电解质渗出相对少一些。

徐康（2005）认为，茶梅叶片在低温胁迫下随胁迫时间的延长，原生质膜透性逐渐增大，认为电导率是测定茶梅抗寒能力的重要指标。

房义福（2007）用电导法对11种常绿阔叶树种进行抗寒性研究结果表明，电导法的实验结果与实际露地栽培表现具有一致性，认为电导法测定植物抗寒性具有一定的可靠性。

电导法作为鉴定细胞膜伤害的一个指标已广泛地被采用，目前被公认为研究植物抗寒性最有效的手段。

1.2.1.4渗透调节物质与抗寒性
1.2.1.4.1可溶性糖与抗寒性
可溶性糖能够提高细胞液的浓度，增加细胞持水组织中的非结冰水，从而降低细胞质的冰点，还可以缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不至于遇冷凝固（潘瑞炽，2001；孟凡静，1995）。

在寒冷胁迫下，所有植物组织中的可溶性糖含量都会升高，这是一个普遍现象（Hanson，1988）。

植物在秋季会积累较多的可溶性糖，并在冬季保持较高水平，到了早春其含量开始降低（耿华珠，1995；梁惠敏，1995；赵宇光，1986）。

由此可见，可溶性糖是一种低温保护物质，它的含量与植物的抗寒性密切相关。

吴娜（2006）等对卫矛科3种常绿阔叶植物研究中发现，秋冬抗寒锻炼过程中，3种植物可溶性糖含量呈上升趋势，在极端低温时达到最高水平，呈现低温诱导规律。

可溶性糖的积累是植物体在抗寒锻炼中溶质浓度变化的主要因素。

1.2.1.4.2脯氨酸与抗寒性
游离脯氨酸作为细胞质的渗透调节物质，在植物对抵抗低温胁迫时起到平衡细胞代谢的作用，以保持细胞内环境的相对稳定性。

低温条件下，脯氨酸的积累是对低温环境的一种保护反应，被认为是细胞防冻剂。

脯氨酸作为一种防冻剂，其实质就是在冰冻期间防止细胞由于脱水而引起的伤害。

低温胁迫下脯氨酸含量迅速增加，可以降低细胞水势，以此来避免冻害的发生（龚明，1989；陈杰忠，1999）。

吴雪霞（2008）研究发现，随着低温胁迫程度加剧和低温胁迫时间延长，茄子幼苗脯氨酸含量迅速增加，提高了茄。