植物生理学第一章汇总
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(1)集流 在压力梯度下水的集流是植物体中的水 经木质部或韧皮部做长距离移动的主要 机制。依靠水的集流能使土壤中的无机 养分和叶片制造的光合产物运往植物体 的各个部分。与扩散不同，集流与物质 的浓度无关，即与溶质势无关。
水的迁移过程
(2)扩散(diffusion)是物质分子(包括气体 分子、水分子、溶质分子等)从高浓度(高 化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转 移，直到均匀分布的现象。
1)； T:绝对温度(K)； C:质量摩尔浓度 (mol·kg-1)； i:溶质的解离系数。
1.2.2植物细胞的水势组成
植物细胞与一个开放的溶液体系有所不 同，它外有细胞壁，内有大液泡，液泡 中有溶质，细胞中还有多种亲水衬质， 这些都会对细胞水势产生影响。因此植 物细胞水势比纯溶液的水势要复杂得多， 至少要受到三个组分的影响，即溶质势 ψs、压力势ψp和衬质势ψm。
1.2.1水势概念和水的迁移过程
[1]自由能、化学能与水势 [2]含水体系的水势组成 [3]水的迁移过程
[1]自由能、化学能与水势
<1>自由能与化学势 (1)自由能(G)的含义 (2)用自由能的变化值(△G)判断系统反应
能否自发进行 (3)化学势 <2>水的化学势与水势
(1)自由能(G)的含义
d.纯水的化学势最大(=0),其他溶液化学势均 为负值。
B.水的水势
B1.在等温、等压条件下每偏摩尔体积的水的 化学势差
w = (μw –μ 0 w) / V w,m= △μ w / V w,m
B2.为什么要除以V ?这主要是使化学势的能量单位转
变成水势的压力单位，这样不但可避免测量活度(a)所 带来的麻烦，使测量简便(测定压力变化比测定能量变 化方便得多)，而且能使水势概念与传统的吸水力(S) 概念联系起来，从而在数值上使ψ =-S。此外，这也能 使水势单位与土壤学、气象学中的压力单位相一致。
半透膜也叫选择透性膜，是只容许混合物(溶液、 混合气体)中的一些物质透过，而不容许另一些 物质透过的薄膜。如透析袋、动物膀胱、花生 皮、蚕豆壳等都有半透膜的性质。
由渗透作用引起的水分运转
渗透作用
由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自 由透过，而蔗糖分子不能通过，再加上纯水 的水势高于蔗糖溶液的水势，所以纯水中的 水分子会自发地向漏斗内运转而使漏斗内的 液面逐渐升高。膜上的静水压逐渐增加，而 静水压又会使糖液中的水分子通过半透膜向 烧杯内运转。
一般认为，当衬质吸水达到平衡后，衬质对 体系水势就没有什么影响，此时衬质具有的水势 等于体系的水势，即在体系总水势中就不包含衬 质具有的水势。
干燥的衬质表面水势很低，可达-300MPa，吸附 水后，衬质水势迅速增高，被水饱和时衬质水势 趋于0。
含水体系的水势组成
４.压力势ψ (pressure potential)由于压力的存在而 使体系水势改变的数值。
自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不 参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高时，植物代谢 活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓 慢，但抗逆性较强。
植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。
自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理 指标之一。
1.1.4水分在植物生命活动中的作用
水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键 (covalent bond)结合，呈“V”型结构，键为为 104.5°。
H2O成为极性分子(polar molecule)， 分子中正、负电荷相等,所以水分子仍表现电中
性(electroneutrality)。 在液态水中缔合分子和单分子处于平衡状态。
水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子 扩散现象。 扩散速度与物质的浓度梯度成正比
水的迁移过程
（3）渗透作用 渗透作用（osmosis） 是指溶液中的溶剂分子
通过半透膜(semipermeable membrane)扩散 的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水 势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
第一章、植物水分代谢
学习目的：了解植物对水分吸收、运输 机蒸腾的方式、途径和机制，认识植物 对水分平衡的维持及其重要性，为合理 灌溉提供理论依据和指导。
重点: 植物对水分吸收、运输机蒸腾的 方式、途径和机制
难点：细胞水势与植物生命活动 1.2植物细胞对水分的吸收 1.3植物根系对水分的吸收 1.4植物体内水分向地上部的运输 1.5蒸腾作用 1.6合理灌溉的生理基础
体系中能用于做功的能量
(2)用自由能的变化值(△G)判 断系统反应能否自发进行
△G=G2—G1 △G<0 →自由能减少，反应自发进行
△G>0 →自由能增加，反应不可自发进行 △G=0 →自由能无变化，系统动态平衡
(3)化学势
A.概念；体系中某一组分的偏摩尔自由能 B.体系中，在等温等压保持其他各组分浓
(3)水的内聚力、粘附力和表面张力由于水中存在大量的
氢键，水的内聚力很大。水与极性物质间有较强的粘附力。 内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生毛细作用 (capillarity)。
(4)水的电性质水具有较高的介电常数，因而是许多电解质
和极性分子的良好溶剂。
(5)水的不可压缩性这一性质在细胞内所引起的静水压与植
当静水压增大到漏斗内半透膜上方蔗糖液中 的水势与烧杯内纯水的水势相等时，水分子 通过半透膜的进出即达到动态平衡。这时半 透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势。
稀溶液的溶质势计算
稀溶液的溶质势可用范特霍夫(Vant Hoff) 公式，计算渗透压（п）的（经验公式） 来计算：
ψ= - icRT 式中R:气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-
缔合是放热过程，离解是吸热过程。
水分子与水分子之间可借氢键相互结合，产生 一定的内聚力。
(2)水的某些理化性质
(1)水的气化热:所有液体中水的气化热是最大。有利于植物
通过蒸腾作用有效地降低体温。
(2)水的比热容除液氨外，在其它的液态和固态物质中，水
的比热容最大。水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作 用，有利于植物适应冷热多变的环境。
ψp会随压力变化而变化,加正压力，使体系 水势 升高。如果讨论同一大气压力下两个开放体系间 水势差时，压力势可忽略不计。
５.重力势ψg(gravitational)由于重力的存在使体系 水势增加的数值，称重力势。重力使水向下移动， 即处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水 势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力 势可忽略不计。
[2]生态作用 水对可见光的通透性 水对植物生存环境的调节
以水调温 以水调肥 以水调病虫害
1.2植物细胞对水分的吸收
1.2.1水势概念和水的迁移过程 1.2.2植物细胞的水势组成 1.2.3植物细胞的吸水方式 1.2.4水分跨膜运输和水孔蛋白 1.2.5细胞间水分移动
含水体系的水势组成
(2)１.纯水的水势ψ 所谓纯水是指不以任何物 理的或化学的方式与任何物质结合的水，完全 是自由水，纯水的水势为零(因为在纯水体系中 μ =μ0w=0,△μ =0，所以ψ w=0)
２.溶质势ψs (solute potential) 指由于溶质颗 粒的存在而引起体系水势降低的数值。
物气孔开闭、叶片运动、保持植株固有的姿态等方面均有密 切关系。
1.1.2植物的含水量
(1)概念
实际含水量：植物含水重占鲜重的百分数 相对含水量：植物实际含水量占水分饱和时实际含
水量的百分数
(2)含水量与植物种类、器官和组织特性以及所 处环境有关
(3)含水量反映植物生命活动活跃程度 (4)间接反映土壤水分供应状况；生产上用相对
{1}生理作用 (1)水是原生质的主要组分 (2)水直接参与植物体内重要的代谢过程 (3)水是许多生化反应和物质吸收、运输
的良好介质 (4)水能使植物保持固有的姿态 (5)细胞分裂和延伸生长都需要足够的水 (6)水可以保持植物体正常体温
1.1.4水分在植物生命活动中的作用
.水的水势
B3.水或溶液的偏摩尔体积 B负4值.纯。水水势w 0=0，其他溶液水势均为
B5.水分的移动和其他物质一样是顺着能 量梯度(energy gradient)的方向进行的。 在任何两个相邻部位之间或两个相邻细 胞之间，水分总是从水势高处移向水势 低处，直到两处水势差为0为止。
含水量作为灌溉指标
RWC(%)=Wact / Wa
Wact实际含水重， Wa水分饱和时实际含水量
1.1.3植物体内水分的存在状态
水分在植物细胞内有两种存在形式：束缚水和自由水
束缚水：吸附于原生质颗粒或存在于大分子结构空间内
不能移动的水
自由水：不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，
可以自由移动的水
第一章的前言
水是生命起源的先决条件，没有水就没 有生命。
植物的一切正常生命活动都必须在细胞 含有一定的水分状况下才能进行。
农作物产量对供水的依赖性也往往超过 了任何其他因素。“有收无收在于水” 和“水利是农业的命脉”的道理就在这 里。
没有水就没有生命 “有收无收在于水”
植物一方面从周围环境中吸收水分，以 保证生命活动的需要；另一方面又不断 地向环境散失水分，以维持体内外的水 分循环、气体交换以及适宜的体温。植 物对水分的吸收、运输、利用和散失的 过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。研究植物水分代谢的基本 规律，掌握合理灌溉的生理基础，满足 作物生长发育对水分的需要，为作物提 供良好的生态环境，这对农作物的高产、 稳产、优质、高效有着重要意义。
度不变时，加入1摩尔物质所引起体系自由 能的增量。 C.用于描述体系中各组分发生化学反应的 本领及转移的潜在趋势
<2>水的化学势与水势
A.水的化学势(w) a. 含义
b.水的化学势可用来判断水分参加化学反应 的本领或两相间移动的方向和限度。
c.水的化学势差△μ 就是体系中水的化学势 μw 与同温度下纯水的化学势μ0 w 之差值,由 于 即水纯的水化的学化势学差势μ也0可w视规为定水为的0，化△学μ势w。=μw，
1.1水分与植物生命活动
1.1.1水的某些理化性质 1.1.2植物的含水量 1.1.3植物体内水分的存在状态 1.1.4水分在植物生命活动中的作用
1.1.1水的某些理化性质
植物对水分的吸收、运输、分布、散失 以及水在植物生命活动中所起的作用都 与水的结构和理化性质有关。
(1)水的组成和结构
[3]水的迁移过程
水在自然界，包括在植物体内的移动， 不外乎二种形式：集流与扩散。而渗透 作用是扩散的一种特殊形式。 (1)集流 集流(mass flow或bulk flow)是指液 体中成群的原子或分子(例如组成水溶液 的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度) 作用下共同移动的现象。
水的迁移过程
溶液的溶质愈多，其溶质势愈低，且任一 溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。在渗 透系统中溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透 能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势 (osmotic potential,ψ )。
含水体系的水势组成
３.衬质势ψ (matrix potential) 由于衬质的存在引起体系水势降低的数值
[2]含水体系的水势组成
(1)凡是能改变水分子μw的各种因素都会引起水势的 改变。
A.使体系水势增高的因素有：①正压力；②升高温度； ③升高海拔高度。
B.使体系水势降低的因素有：①溶质；②衬质；③负 压力；④毛细管力；⑤降低温度； ⑥降低海拔高度。
C.在温度不变的情况下，若将溶质(S)、衬质(m)、压 力(P)、重力(g)等诸因素可视为独立变量，则这些因 素对体系水势的贡献可分别称为溶质势(ψs)、衬质势 (ψm)、压力势(ψp)、重力势(ψg)等。当这些水势能 单独对体系水势产生影响时，则体系的水势就等于各 水势之代数和： ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg
水的迁移过程
(2)扩散(diffusion)是物质分子(包括气体 分子、水分子、溶质分子等)从高浓度(高 化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转 移，直到均匀分布的现象。
1)； T:绝对温度(K)； C:质量摩尔浓度 (mol·kg-1)； i:溶质的解离系数。
1.2.2植物细胞的水势组成
植物细胞与一个开放的溶液体系有所不 同，它外有细胞壁，内有大液泡，液泡 中有溶质，细胞中还有多种亲水衬质， 这些都会对细胞水势产生影响。因此植 物细胞水势比纯溶液的水势要复杂得多， 至少要受到三个组分的影响，即溶质势 ψs、压力势ψp和衬质势ψm。
1.2.1水势概念和水的迁移过程
[1]自由能、化学能与水势 [2]含水体系的水势组成 [3]水的迁移过程
[1]自由能、化学能与水势
<1>自由能与化学势 (1)自由能(G)的含义 (2)用自由能的变化值(△G)判断系统反应
能否自发进行 (3)化学势 <2>水的化学势与水势
(1)自由能(G)的含义
d.纯水的化学势最大(=0),其他溶液化学势均 为负值。
B.水的水势
B1.在等温、等压条件下每偏摩尔体积的水的 化学势差
w = (μw –μ 0 w) / V w,m= △μ w / V w,m
B2.为什么要除以V ?这主要是使化学势的能量单位转
变成水势的压力单位，这样不但可避免测量活度(a)所 带来的麻烦，使测量简便(测定压力变化比测定能量变 化方便得多)，而且能使水势概念与传统的吸水力(S) 概念联系起来，从而在数值上使ψ =-S。此外，这也能 使水势单位与土壤学、气象学中的压力单位相一致。
半透膜也叫选择透性膜，是只容许混合物(溶液、 混合气体)中的一些物质透过，而不容许另一些 物质透过的薄膜。如透析袋、动物膀胱、花生 皮、蚕豆壳等都有半透膜的性质。
由渗透作用引起的水分运转
渗透作用
由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自 由透过，而蔗糖分子不能通过，再加上纯水 的水势高于蔗糖溶液的水势，所以纯水中的 水分子会自发地向漏斗内运转而使漏斗内的 液面逐渐升高。膜上的静水压逐渐增加，而 静水压又会使糖液中的水分子通过半透膜向 烧杯内运转。
一般认为，当衬质吸水达到平衡后，衬质对 体系水势就没有什么影响，此时衬质具有的水势 等于体系的水势，即在体系总水势中就不包含衬 质具有的水势。
干燥的衬质表面水势很低，可达-300MPa，吸附 水后，衬质水势迅速增高，被水饱和时衬质水势 趋于0。
含水体系的水势组成
４.压力势ψ (pressure potential)由于压力的存在而 使体系水势改变的数值。
自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不 参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高时，植物代谢 活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓 慢，但抗逆性较强。
植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。
自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理 指标之一。
1.1.4水分在植物生命活动中的作用
水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键 (covalent bond)结合，呈“V”型结构，键为为 104.5°。
H2O成为极性分子(polar molecule)， 分子中正、负电荷相等,所以水分子仍表现电中
性(electroneutrality)。 在液态水中缔合分子和单分子处于平衡状态。
水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子 扩散现象。 扩散速度与物质的浓度梯度成正比
水的迁移过程
（3）渗透作用 渗透作用（osmosis） 是指溶液中的溶剂分子
通过半透膜(semipermeable membrane)扩散 的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水 势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
第一章、植物水分代谢
学习目的：了解植物对水分吸收、运输 机蒸腾的方式、途径和机制，认识植物 对水分平衡的维持及其重要性，为合理 灌溉提供理论依据和指导。
重点: 植物对水分吸收、运输机蒸腾的 方式、途径和机制
难点：细胞水势与植物生命活动 1.2植物细胞对水分的吸收 1.3植物根系对水分的吸收 1.4植物体内水分向地上部的运输 1.5蒸腾作用 1.6合理灌溉的生理基础
体系中能用于做功的能量
(2)用自由能的变化值(△G)判 断系统反应能否自发进行
△G=G2—G1 △G<0 →自由能减少，反应自发进行
△G>0 →自由能增加，反应不可自发进行 △G=0 →自由能无变化，系统动态平衡
(3)化学势
A.概念；体系中某一组分的偏摩尔自由能 B.体系中，在等温等压保持其他各组分浓
(3)水的内聚力、粘附力和表面张力由于水中存在大量的
氢键，水的内聚力很大。水与极性物质间有较强的粘附力。 内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生毛细作用 (capillarity)。
(4)水的电性质水具有较高的介电常数，因而是许多电解质
和极性分子的良好溶剂。
(5)水的不可压缩性这一性质在细胞内所引起的静水压与植
当静水压增大到漏斗内半透膜上方蔗糖液中 的水势与烧杯内纯水的水势相等时，水分子 通过半透膜的进出即达到动态平衡。这时半 透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势。
稀溶液的溶质势计算
稀溶液的溶质势可用范特霍夫(Vant Hoff) 公式，计算渗透压（п）的（经验公式） 来计算：
ψ= - icRT 式中R:气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-
缔合是放热过程，离解是吸热过程。
水分子与水分子之间可借氢键相互结合，产生 一定的内聚力。
(2)水的某些理化性质
(1)水的气化热:所有液体中水的气化热是最大。有利于植物
通过蒸腾作用有效地降低体温。
(2)水的比热容除液氨外，在其它的液态和固态物质中，水
的比热容最大。水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作 用，有利于植物适应冷热多变的环境。
ψp会随压力变化而变化,加正压力，使体系 水势 升高。如果讨论同一大气压力下两个开放体系间 水势差时，压力势可忽略不计。
５.重力势ψg(gravitational)由于重力的存在使体系 水势增加的数值，称重力势。重力使水向下移动， 即处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水 势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力 势可忽略不计。
[2]生态作用 水对可见光的通透性 水对植物生存环境的调节
以水调温 以水调肥 以水调病虫害
1.2植物细胞对水分的吸收
1.2.1水势概念和水的迁移过程 1.2.2植物细胞的水势组成 1.2.3植物细胞的吸水方式 1.2.4水分跨膜运输和水孔蛋白 1.2.5细胞间水分移动
含水体系的水势组成
(2)１.纯水的水势ψ 所谓纯水是指不以任何物 理的或化学的方式与任何物质结合的水，完全 是自由水，纯水的水势为零(因为在纯水体系中 μ =μ0w=0,△μ =0，所以ψ w=0)
２.溶质势ψs (solute potential) 指由于溶质颗 粒的存在而引起体系水势降低的数值。
物气孔开闭、叶片运动、保持植株固有的姿态等方面均有密 切关系。
1.1.2植物的含水量
(1)概念
实际含水量：植物含水重占鲜重的百分数 相对含水量：植物实际含水量占水分饱和时实际含
水量的百分数
(2)含水量与植物种类、器官和组织特性以及所 处环境有关
(3)含水量反映植物生命活动活跃程度 (4)间接反映土壤水分供应状况；生产上用相对
{1}生理作用 (1)水是原生质的主要组分 (2)水直接参与植物体内重要的代谢过程 (3)水是许多生化反应和物质吸收、运输
的良好介质 (4)水能使植物保持固有的姿态 (5)细胞分裂和延伸生长都需要足够的水 (6)水可以保持植物体正常体温
1.1.4水分在植物生命活动中的作用
.水的水势
B3.水或溶液的偏摩尔体积 B负4值.纯。水水势w 0=0，其他溶液水势均为
B5.水分的移动和其他物质一样是顺着能 量梯度(energy gradient)的方向进行的。 在任何两个相邻部位之间或两个相邻细 胞之间，水分总是从水势高处移向水势 低处，直到两处水势差为0为止。
含水量作为灌溉指标
RWC(%)=Wact / Wa
Wact实际含水重， Wa水分饱和时实际含水量
1.1.3植物体内水分的存在状态
水分在植物细胞内有两种存在形式：束缚水和自由水
束缚水：吸附于原生质颗粒或存在于大分子结构空间内
不能移动的水
自由水：不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，
可以自由移动的水
第一章的前言
水是生命起源的先决条件，没有水就没 有生命。
植物的一切正常生命活动都必须在细胞 含有一定的水分状况下才能进行。
农作物产量对供水的依赖性也往往超过 了任何其他因素。“有收无收在于水” 和“水利是农业的命脉”的道理就在这 里。
没有水就没有生命 “有收无收在于水”
植物一方面从周围环境中吸收水分，以 保证生命活动的需要；另一方面又不断 地向环境散失水分，以维持体内外的水 分循环、气体交换以及适宜的体温。植 物对水分的吸收、运输、利用和散失的 过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。研究植物水分代谢的基本 规律，掌握合理灌溉的生理基础，满足 作物生长发育对水分的需要，为作物提 供良好的生态环境，这对农作物的高产、 稳产、优质、高效有着重要意义。
度不变时，加入1摩尔物质所引起体系自由 能的增量。 C.用于描述体系中各组分发生化学反应的 本领及转移的潜在趋势
<2>水的化学势与水势
A.水的化学势(w) a. 含义
b.水的化学势可用来判断水分参加化学反应 的本领或两相间移动的方向和限度。
c.水的化学势差△μ 就是体系中水的化学势 μw 与同温度下纯水的化学势μ0 w 之差值,由 于 即水纯的水化的学化势学差势μ也0可w视规为定水为的0，化△学μ势w。=μw，
1.1水分与植物生命活动
1.1.1水的某些理化性质 1.1.2植物的含水量 1.1.3植物体内水分的存在状态 1.1.4水分在植物生命活动中的作用
1.1.1水的某些理化性质
植物对水分的吸收、运输、分布、散失 以及水在植物生命活动中所起的作用都 与水的结构和理化性质有关。
(1)水的组成和结构
[3]水的迁移过程
水在自然界，包括在植物体内的移动， 不外乎二种形式：集流与扩散。而渗透 作用是扩散的一种特殊形式。 (1)集流 集流(mass flow或bulk flow)是指液 体中成群的原子或分子(例如组成水溶液 的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度) 作用下共同移动的现象。
水的迁移过程
溶液的溶质愈多，其溶质势愈低，且任一 溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。在渗 透系统中溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透 能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势 (osmotic potential,ψ )。
含水体系的水势组成
３.衬质势ψ (matrix potential) 由于衬质的存在引起体系水势降低的数值
[2]含水体系的水势组成
(1)凡是能改变水分子μw的各种因素都会引起水势的 改变。
A.使体系水势增高的因素有：①正压力；②升高温度； ③升高海拔高度。
B.使体系水势降低的因素有：①溶质；②衬质；③负 压力；④毛细管力；⑤降低温度； ⑥降低海拔高度。
C.在温度不变的情况下，若将溶质(S)、衬质(m)、压 力(P)、重力(g)等诸因素可视为独立变量，则这些因 素对体系水势的贡献可分别称为溶质势(ψs)、衬质势 (ψm)、压力势(ψp)、重力势(ψg)等。当这些水势能 单独对体系水势产生影响时，则体系的水势就等于各 水势之代数和： ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg