植物生长调节剂处理对油菜胚根伸长期耐渍性的影响

中国油料作物学报
Chinese Journal of Oil Crop Sciences
植物生长调节剂处理对油菜胚根伸长期耐渍性的影响
周欣，姚璇，聂立璇，易志杰，次仁卓玛，杨特武*
（华中农业大学植物科学技术学院，农业农村部长江中游作物生理生态与耕作重点实验室，湖北武汉，430070）摘要：为了解直播油菜耐渍调控机理及渍水对田间油菜出苗和成苗的影响，以沣油737为材料，分别应用氨氧基乙酸盐（AOA ）、赤霉酸（GA 3）和多效唑（PP 333）浸种，应用1-甲基环丙烯（1-MCP ）熏蒸吸胀种子，在胚根伸长期渍水后观测不同调节剂预处理对油菜种子出苗、幼苗生长、种子乙烯释放速率和细胞结构的影响。

结果表明，胚根伸长期渍水显著降低种子出苗率和出苗指数，并抑制渍水后幼苗生长；AOA 、1-MCP 和GA 3预处理可有效缓解渍水对油菜种子出苗的胁迫作用，其中AOA 预处理对渍水后幼苗的恢复生长也具有一定的调节效应，而PP 333预处理则加剧渍水对种子出苗的胁迫作用。

AOA 预处理可增强渍水24h 后胚芽细胞自噬活性以适应渍水环境。

1-MCP 、AOA 、GA 3预处理显著降低不渍水种子的乙烯释放速率，但可减少渍水过程中种子乙烯释放的下降幅度，表明在渍水前适当降低种子内源乙烯水平，而在渍水过程中维持种子一定水平的乙烯合成，可能有利于提高油菜种子的耐渍性。

关键词：油菜；耐渍性；胚根伸长期；乙烯释放速率；细胞自噬中图分类号：S311
文献标识码：A
文章编号：1007-9084（2019）06-0914-07
Effects of several plant regulators on waterlogging tolerance of Brassica napus during radicle growth ZHOU Xin ，YAO Xuan ，NIE Li-xuan ，YI Zhi-jie ，CIREN Zhuoma ，YANG Te-wu *
（College of Plant Science and Technology,Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in the Middle Reaches of the Yangtze River,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Wuhan 430070,China ）
Abstract:To better understand the mechanism of waterlogging on direct-seeded rapeseed (Brassica napus L.),
changes of rapeseed cultivar Fengyou 737during radicle period were investigated after waterlogging by 4regulators
pretreatments.The 4regulators were AOA [O-(carboxymethyl)hydroxylamine hemihydrochloride,for soaking],GA 3(gibberellic acid,for soaking),PP 333(paclobutrazol,for soaking),and 1-MCP (1-methyl-cyclopropene,for fumigat⁃
ing imbibed seeds).Results showed that,waterlogging at the radicle growth significantly reduced the seedling emer⁃
gence rate and emergence index,and inhibited the seedling growth.The pretreatments with AOA,1-MCP and GA 3effectively relieved the waterlogging stress on rapeseed emergence,among them the pretreatment of AOA showed relatively higher promotion to seedling growth.The pretreatment of PP 333reduced the waterlogging stress on
rapeseed emergence.After waterlogging for 24hours,the cell autophagic activity increased in germs of seeds pre⁃treated with AOA,which could be helpful to improved stress adaptation.The pretreatments of 1-MCP,AOA and GA 3reduced ethylene release rate in seeds under non-waterlogging condition but decreased the falling range of eth⁃ylene release after waterlogging for 24hours.It indicated that lowering endogenous ethylene production prior to wa⁃
terlogging but maintaining ethylene production to certain degree might be conducive to waterlogging tolerance of rapeseed at radicle growth period.Key words:rapeseed (Brassica napus L.)；waterlogging resistance ；radicle growth ；ethylene release rate ；cell
autophagy
2019，41（6）：914-920
doi ：10.19802/j.issn.1007-9084.2019029
收稿日期：2019⁃01⁃28
基金项目：国家重点研发计划专项（2017YFD0301400）作者简介：周欣（1990-），女，硕士，主要从事作物栽培生理研究，E-mail ：1293779088@ *通讯作者：杨特武，博士，副教授，主要从事作物生理生态学研究，E-mail ：yangtewu@
周欣等：植物生长调节剂处理对油菜胚根伸长期耐渍性的影响
油菜是我国第一大油料作物，国产菜籽油占国产油料作物产油量的55%以上[1]。

长江流域冬油菜产区是我国最大的油菜产区，油菜总产量约占全国的3/4，耕作制度以水-旱两熟制为主[2]。

然而，油菜对渍水敏感[3～5]，渍害可引起油菜减产17%～42%[6]。

长江流域在油菜生产季湿润多雨，加上稻田地下水位较高，土壤黏重、透气性差，常导致油菜遭受渍害[5,7]。

苗期渍水可造成油菜根系发育不良甚至腐烂，植株生长缓慢甚至死苗[8]；花果期渍水影响油菜开花结实，导致角果发育受阻，千粒重降低[9]。

近年来，随着直播油菜在长江流域迅速发展，而土壤渍水常造成直播油菜出苗不整齐甚至大量缺苗断垄现象[2,10]。

李兴华[11]研究表明，胚根伸长期是油菜播种到成苗阶段对渍水最敏感的时期，此期渍水3d可造成90%以上的种子不能出苗。

因此，探讨油菜胚根伸长期耐渍机制、开发耐渍调控技术，对于直播油菜的生产具有重要意义。

植物激素可调节植物的形态和生理变化以适应低氧或厌氧环境。

前人研究发现，喷施ABA（脱落酸）、6-BA（6-苄基腺嘌呤）、SA（水杨酸）或烯效唑均可缓解油菜苗期渍害，其中以6-BA和ABA的效应比较持久[12]；应用烯效唑包衣处理可缓解渍水对油菜种子发芽的影响，提高根系活力和抗氧化酶活性，促进根系生长[13]。

在渍涝胁迫下植物内源激素代谢最显著的变化是乙烯释放速率迅速提高[14]，耐渍/淹植物可通过乙烯感知低氧或厌氧胁迫并通过与其它激素互作诱发适应性反应[15]。

然而，Ella 等[16]报道，应用乙烯受体抑制剂1-MCP处理可提高淹水敏感水稻幼苗的耐淹性。

油菜在苗期或成株期渍水时叶片中乙烯释放速率也显著提高[17]，但关于乙烯代谢与油菜耐渍性的关系仍不清楚，有关乙烯对植物种子萌发出苗期的耐渍性调控也鲜见报道，有待于深入研究。

植物可通过细胞自噬降解受损蛋白或细胞器,促进营养物质的再循环和能量的再利用，以适应不良环境[18～21]。

适度的细胞自噬还可负调控体内ROS 的产生，增强植物的抗氧化性[22]。

Chen等[19]研究发现，淹水可诱导拟南芥幼苗细胞自噬而增强其耐淹性，这一过程可能受到乙烯的调控。

但有关植物种子萌发出苗期耐渍性与细胞自噬的关系目前未见研究报道。

本研究以甘蓝型油菜品种沣油737种子为材料，应用不同调节剂外源处理，观察其对油菜胚根伸长期耐渍性的调控作用，并从内源乙烯释放速率
和细胞亚显微结构变化上探讨其作用机制，为开发直播油菜耐渍栽培调控技术提供试验依据。

1材料与方法
1.1材料
品种：沣油737，由湖南省农业科学院作物研究所提供。

培养基质：取华中农业大学试验农场黄棕壤土和洗净的黄沙，风干、过1mm筛，按土壤:黄沙=2:1的比例混匀，作为培养基质。

土壤含有机质15.74g/ kg，全氮1.08g/kg，全磷0.56g/kg，全钾7.60g/kg，pH5.6。

基质含水量为3.1%，饱和含水量为29.5%。

播种前在基质中施入0.1g/kg N、0.05g/kg P2O5和0.07g/kg K2O作基肥。

1.2方法
参考前人[23～26]的研究并根据预试验结果，设置蒸馏水（dH2O）、5mmol/L氨氧基乙酸盐（AOA）、0.144mmol/L赤霉酸（GA3）、0.136mmol/L多效唑（PP333）浸种8h，以及在密闭容器中应用5μL/L的1-甲基环丙烯（1-MCP）熏蒸吸胀种子10h，共5个预处理。

参考陈洁等[27]方法，将预处理后的种子转移到垫有双层湿润滤纸的培养皿中培养至胚根伸长期（胚根长2～5mm），然后转入烧杯中渍水36h （水深1cm）。

以蒸馏水浸种8h但不进行渍水处理为对照。

预处理和渍水处理均在培养箱（25℃/ 20℃）中进行。

处理完成后，将种子播种于基质相对湿度为65%的试验盆（上口径11.5cm，下口径6cm，高5 cm；底部钻有5个直径为0.5cm的孔）中，每盆播种30粒，播后覆盖2mm洗净的黄沙。

播种完成后，将盆钵移入培养室（25℃/20℃，光照16h/黑暗8h，平均光强2455lx）中培养。

培养期间，每天用称重法检查基质含水量，实时补加水分以维持基质湿度稳定一致。

试验5次重复，完全随机排列。

1.3测定项目与方法
1.3.1出苗率和出苗指数播种后每天记载各盆出苗数直至出苗数稳定不变，计算出苗率和出苗指数：
出苗率(%)=
出苗稳定时的出苗数
播种种子数
×100出苗指数(%)=∑
每天出苗种子比率
相应培养天数
×100 1.3.2幼苗生长在幼苗生长至1片真叶期收获各处理幼苗，用水洗法小心取出完整植株，测定子
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叶和第1真叶长宽、幼苗下胚轴和主根长，以及幼苗干重（含根系）。

1.3.3乙烯释放速率在渍水处理前和渍水24h 后取各预处理种子及同期不渍水种子，用蒸馏水漂洗3次，轻轻吸干表面水分，快速称取1g鲜样于30 mL样品瓶中并加入100μL蒸馏水，密封，在25℃下避光温育2h；从样品瓶中抽取10mL气体装入气袋，应用FL9790型气相色谱仪（浙江福立分析仪器有限公司）测定乙烯浓度。

每处理测定3份样品，每份样品重复测定2次。

气相色谱条件参考刘志勇等[28]方法稍加改进。

色谱柱：GDX-104（2m×3mm）（中国科学院兰州化学物理研究所色谱中心），柱温50℃；氢离子火焰检测器(FID)（浙江福立分析仪器有限公司）温度150℃；载气为N2，流速30mL/min；燃气为H2，流速30mL/min；空气流速300mL/min；乙烯保留时间为1.050min。

进样体积为5mL。

种子乙烯释放速率按下式计算：
乙烯释放速率[nL/(h·gDW)]=(乙烯浓度×样品瓶气相体积)/(温育时间×样品干重)
1.3.4细胞自噬结构观察胚根伸长期渍水24h 和36h后，分别取蒸馏水和AOA浸种预处理的渍水种子和同期不渍水种子，制备胚芽和胚根样品，迅速投入
2.5%戊二醛溶液中并抽真空使样品下沉；然后用1%锇酸固定2h，丙酮梯度脱水4h，再对样品进行包埋和聚合，使用超薄切片机切片。

切片经醋酸铀溶液染色30min后，应用透射电镜（Hitachi-7650，日本）观察。

每次随机选取2000μm2视野计数自噬体数目，每份样品观察30个视野。

按Zhao 等[20]方法，将同期对照处理的细胞自噬活性设为1，计算渍水处理的相对细胞自噬活性。

电镜实验在华中农业大学公共实验技术平台完成。

1.4数据分析
应用SPSS20.0统计软件进行方差分析，采用Duncan’s多重比较检验不同处理间差异显著性。

数据以平均值±标准误表示。

由于部分处理的出苗率和出苗指数方差不同质，统计分析前先剔除这部分处理的数据，将其余处理的出苗率和出苗指数进行平方根反正弦转换（x’=sin-1x），以符合方差分析假设。

然后，根据最小显著差数(LSD)法进行剔除处理的出苗率和出苗指数与其余处理间的差异显著性比较。

2结果与分析
2.1不同调节剂预处理对渍水后种子出苗的影响
图1显示，所有渍水处理的种子出苗率和出苗
指数均显著低于不渍水对照处理。

与蒸馏水浸种（dH2O）比较，1-MCP、AOA、GA3预处理均显著提高渍水后种子的出苗率和出苗指数，其中以AOA预处理略高，但PP333预处理显著降低种子出苗率和出苗指数。

在渍水处理后恢复培养到1片真叶期调查显示，未渍水的对照处理幼苗下胚轴长、主根长、子叶和第1片真叶大小及幼苗干重均显著高于渍水处理（表1）。

与蒸馏水浸种（dH2O）比较，1-MCP、AOA和GA3预处理显著提高幼苗下胚轴长，而PP333预处理显著降低幼苗下胚轴长；AOA预处理显著提高主根长、子叶和第1真叶长宽，其中主根长与对照差异不显著；GA3预处理显著提高子叶长宽。

除此之外，调节剂预处理的其他幼苗生长指标与蒸馏水浸种差异不显著，AOA预处理的苗干重略高（表1）。

2.2不同调节剂预处理对渍水种子乙烯释放速率的影响
与蒸馏水浸种（dH2O）比较，各调节剂预处理均显著降低胚根伸长期渍水前种子乙烯释放速率，其中以PP333预处理的降幅最大，但1-MCP、AOA和GA3预处理间差异不显著（图2A）。

在不渍水条件下继续培养24h，各预处理的种子乙烯释放速率均有不同程度的降低，但不同预处理间的变化趋势与24h前相似，其中PP333预处理已降低到检测限以下。

在渍水24h后，GA3预处理的种子乙烯释放速率显著高于蒸馏水（dH2O）和PP333浸种预处理；1-MCP、AOA预处理的乙烯释放速率有高于蒸馏水浸种的趋势，而PP333
预处理的乙烯释放速率有低于蒸注：同一指标的不同小写字母表示P<0.05水平上的差异显著性。

AOA：氨氧基乙酸盐；1-MCP：1-甲基环丙烯；GA3：赤霉酸；PP333：多效唑；dH2O：蒸馏水
Note:Different lower case letters above the bars of same indicator repre⁃sent significant differences at P<0.05.AOA:O-(carboxymethyl)hydrox⁃ylamine hemihydrochloride;1-MCP:1-methyl-cyclopropene;GA3:gib⁃berellic acid;PP333:paclobutrazol;dH2O:distilled water
图14种调节剂预处理种子渍水后出苗率和出苗指数Fig.1Emergence rate and index of pretreated seeds with
4regulators after waterlogging
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周欣等：植物生长调节剂处理对油菜胚根伸长期耐渍性的影响
馏水浸种的趋势，但差异均未达到显著水平。

与相同预处理的不渍水种子比较，GA 3预处理的渍水种子乙烯释放速率变化不显著，PP 333预处理的渍水种子乙烯释放速率显著升高，而其余调节剂预处理的
渍水种子乙烯释放速率显著降低（图2B ）。

2.3
不同调节剂预处理对渍水种子细胞自噬活性的影响
由于AOA 对种子的耐渍性具有较好的调节作用，本研究应用透射电镜观察了蒸馏水和AOA 浸种预处理种子在渍水过程中胚芽和胚根细胞结构变化。

如图3所示，AOA 浸种预处理种子在渍水24h 后胚芽细胞自噬结构明显较不渍水对照增多。

图4A 为胚芽相对细胞自噬活性观察结果。

在不渍水条件下，AOA 预处理的细胞自噬活性与蒸馏水浸种（dH 2O ）差异不显著；在渍水24h 后，蒸馏水浸种的细胞自噬活性有增加的趋势但差异不显著，而
AOA 预处理的细胞自噬活性急剧增高；在渍水36h 后，蒸馏水浸种的细胞自噬活性增强，但AOA 预处理的细胞自噬活性与不渍水处理差异不显著。

在不渍水条件下，尽管AOA 预处理的胚根相对细胞自噬活性随着培养进程而呈增高趋势，但与同期蒸馏水浸种预处理（dH 2O ）
均无显著差异。

在渍
注：不同小写字母表示在相同渍水或不渍水条件下不同预处理在P <0.05水平上的差异显著性；*、**和***分别表示相同预处理的渍水与不渍水处理在P ＜0.05、0.01和0.001水平上的差异显著性，ns 为差异不显著。

A ：渍水处理前；B ：渍水24h 和同期不渍水处理
Note:Different lower case letters above the bars represent significant differences of various pretreatments under the same treatment of waterlogging or non-waterlogging at P <0.05.*,**and ***represent siginificant differences of the same pretreatment between waterlogging and non-waterlogging at P
＜0.05,0.01and 0.001respectively;ns:not significant.A:Prior to waterlogging;B:Post waterlogging for 24h and non-waterlogging at the same time 图2
4种调节剂预处理的渍水和不渍水种子乙烯释放速率
Fig.2
Ethylene release rate of pretreated seeds with 4regulators under waterlogging and non-waterlogging
表1
4种调节剂预处理及渍水后的幼苗生长
Table 1
Seedling growth of pretreatments with 4regulators after waterlogging
预处理Pretreatment dH 2O MCP AOA GA 3PP 333Control
下胚轴长Hypocotyl length /cm
1.92±0.04d
2.15±0.11c 2.44±0.02b 2.30±0.04bc 1.14±0.08e 4.06±0.07
a 主根长Taproot length /cm
5.95±0.23cd
6.76±0.16bc
7.44±0.33ab 6.54±0.23c 5.61±0.28d
8.06±0.07
a 子叶Cotyledon
长Length /cm 1.79±0.05de
1.94±0.08cd
2.16±0.02b 2.03±0.09bc 1.68±0.04e 2.49±0.07
a 宽Width /cm 1.70±0.03c
1.80±0.07bc 1.93±0.03b 1.88±0.04b 1.80±0.06bc
2.12±0.04
a 第1真叶1st leaf
长Length /cm 2.18±0.15cd
2.53±0.20bcd 2.88±0.08b 2.68±0.23bc 2.07±0.18d 4.27±0.18
a 宽Width /cm 1.14±0.07c
1.28±0.10bc 1.47±0.05b 1.41±0.09bc 1.22±0.09bc
2.08±0.08
a 苗干重Seedling dry weight /（mg/pcs ）12.55±0.75b
11.53±0.68b 13.95±0.34b 12.75±0.66b 13.70±1.03b 26.07±1.01
a 注：同列不同小写字母表示P <0.05水平上的差异显著性。

AOA ：氨氧基乙酸盐；1-MCP ：1-甲基环丙烯；GA 3：赤霉酸；PP 333：多效唑；dH 2O ：蒸馏水
Note:Different in lower case letters within a column represent the significant differences at P <0.05.AOA:O-(carboxymethyl)hydroxylamine hemihy⁃drochloride;1-MCP:1-methyl-cyclopropene;GA 3:gibberellic acid;PP 333:paclobutrazol;dH 2O:distilled water
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水24h 后，无论是蒸馏水浸种还是AOA 预处理，胚根细胞自噬活性变化不显著；在渍水36h 后，蒸馏水和AOA 浸种预处理的胚根细胞自噬活性均较同期不渍水处理有所降低，但差异未达到显著水平（图4B ）。

3
讨论
本研究表明，胚根伸长期渍水显著降低油菜种
子出苗率和出苗指数，并抑制幼苗生长，进一步印证了前人的研究结果[11]。

油菜种子富含油脂和蛋白质等高能贮藏物，在萌发过程中需要消耗大量的氧气氧化分解贮藏物，为幼苗的生长提供能量和养料，特别是当胚根突破种皮之后呼吸代谢从厌氧呼吸转变为有氧呼吸，对氧气的需求急剧增加[29]，而在渍水或淹水环境下由于气体的扩散受到严重限制，这或许是油菜在胚根伸长期对渍水最为敏感的原因。

适宜的植物生长调节剂处理可增强油菜的耐渍性[12,13]。

在本研究中，AOA 、1-MCP 和GA 3预处理均可有效缓解胚根伸长期渍水对油菜种子出苗的
影响，其中AOA 预处理对渍水后幼苗恢复生长也有一定的调节作用，说明植物激素参与油菜胚根伸长期耐渍性调控。

多种植物苗期或成株期研究发现，渍水或淹水可导致土壤[30,31]和植物体内[17,32]大量积累乙烯，进而诱发植物的适应性反应[33,34]。

然而，本研究中胚根伸长期渍水显著降低油菜种子的乙烯释放速率。

乙烯的生物合成需要氧气。

出苗前渍水使种子处于全淹状态，氧气的供应受到限制，这可能是造成种子乙烯释放速率降低的原因之一。

本研究还显示，AOA 、1-MCP 和GA 3预处理均显著降低非胁迫条件下油菜种子的乙烯释放速率。

AOA
是乙烯生物合成抑制剂[23]，而1-MCP 是乙烯作用拮抗剂，并能抑制乙烯的生物合成[35]；GA 3可通过降低乙烯形成酶（EFE ）活性而抑制ACC 转化成乙烯[36]。

然而，在渍水胁迫下AOA 、1-MCP 和GA 3预处理种子的乙烯释放速率降幅明显小于蒸馏水浸种种子，表明这些调节剂可缓解渍水对油菜萌发种子乙烯合成的损伤。

在水稻中也发现，耐淹品种的萌发种子和幼苗在淹水胁迫下具有较高的乙烯合成能力[37]。

乙烯的生物合成需要液泡膜维持完整性[38]
，注：V ：液泡；ab ：自噬小体；sg ：淀粉粒
Note:V:vacuole;ab:autophagic body;sg:starch granule;bar =2μm
图3AOA 预处理的渍水（A ）和不渍水（B ）种子胚芽细胞结构
Fig.3Germ cell structures of pretreated seeds with AOA after waterlogging (A)and under non-waterlogging
(B)
注：不同小写字母示同期不同处理在P ＜0.05水平上的差异显著性。

A ：胚芽；B ：胚根
Note:Different letters in lower case represent significant differences among treatments during the same period at P ＜0.05.A:germ;B:radicle
图4不同渍水时间蒸馏水和AOA 预处理的胚芽和胚根相对细胞自噬活性变化
Fig.4Changes in relative cell autophagic activities in germs and radicles of pretreated seeds with water or AOA after wa⁃
terlogging
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周欣等：植物生长调节剂处理对油菜胚根伸长期耐渍性的影响
而渍水可导致生物膜受损[7]。

因此，在渍水胁迫下AOA、1-MCP和GA3预处理种子较高的乙烯释放速率也可能与种子的生物膜损伤较小有关，具体原因尚需进一步研究。

在本研究中，赤霉素合成抑制剂PP333处理显著加剧渍水对种子出苗的胁迫作用，可能与其抑制幼苗下胚轴伸长有关，不利于幼苗突出渍水面获取氧气。

同时，PP333处理还严重阻碍种子的乙烯合成，这与前人[39]在水稻中的结果一致，说明过度抑制乙烯合成可能不利于种子的耐渍性。

因此，在渍水胁迫前适当降低内源乙烯的合成，而在渍水过程中维持一定水平的乙烯合成，可能有利于提高油菜胚根伸长期的耐渍性。

植物可通过适度的细胞自噬适应不良环境[18～21]，但过度自噬会对细胞造成不可逆损伤[40]。

在本研究中，AOA对渍水胁迫下油菜种子胚芽的细胞自噬活性具有显著的调控效应，但对胚根细胞自噬活性影响较小。

与蒸馏水浸种（dH2O）比较，AOA 预处理种子在渍水24h后胚芽细胞自噬活性显著增强，这或许与其较高的乙烯水平有关[19]，并可能有利于缓解渍水对种子细胞造成的伤害。

然而，在渍水36h后AOA预处理的胚芽细胞自噬活性又回复到初始水平，或许表明此时的胁迫强度已超出了AOA的调节能力范围，仍有待于进一步探讨。

蒸馏水浸种的种子在渍水24h后胚芽细胞自噬活性变化不大，但在渍水36h后显著提高，这是否意味着开始进入不可逆伤害阶段尚未可知，具体原因仍需通过更长的渍水时间来研究。

4结论
应用1-MCP、AOA和GA3预处理均可有效缓解胚根伸长期渍水对油菜种子出苗和乙烯生物合成的胁迫作用，其中AOA预处理对渍水后幼苗恢复生长也具有一定的调节作用，而PP333预处理则加剧渍水对种子出苗的胁迫作用。

在渍水胁迫前适当降低内源乙烯的合成，而在渍水过程中维持一定的乙烯水平，可能有利于提高油菜种子的耐渍性。

在渍水24h后观察，AOA预处理可通过增强胚芽细胞自噬活性以提高油菜种子的耐渍性。

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（责任编辑：郭学兰）
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