花药的结构和花粉粒发育过程雄配子的形成共66页文档
花药的发育和花粉粒的形成 (2)
一 花药的发育 二 小孢子的形成 三 花粉粒的发育和形态结构
冉翠香
一 花药的发育
花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的 主要部分，多数被子植物的花药是由4个花 粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔 相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个。 花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。 花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之 间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。
花药的发育
花药分化的流程图
花粉囊壁的发育及结构功能
平周分裂 初生壁细胞
药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.
花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟 时,细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生 加厚条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。
中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉,
成熟花药中往往被分解吸收。
成熟花药中绒毡层细胞退化解 体。
二 小孢子的形成
造孢细胞
有丝分裂
小孢子母减细数胞分裂
（花粉母细胞）
四分体
分离 小孢子
（单核花粉粒）
（单核花粉粒）
(小孢子是尚未成熟的花粉粒)
三 花粉粒的发育和形态结构
单核花粉粒 分裂一次
(小孢子)
营养细胞 生殖细胞 分裂一次 两个精子
成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这
孢粉学:花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各
地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。 可以推断当时生长的植物种类和分布情况。
1.由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花 粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一
现象，称为花粉的败育（abortion）。哪些因素会造
成花粉的败育呢？ 2.在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正
第三节 花药的发育和花粉粒的形成
4个 大孢子
胚囊
（初期）
3次 有丝 分裂
卵细胞 + 助细胞（2）
成熟 胚囊
（7细胞8核）
中央细胞 （1个细胞2个核）
反足细胞（3个）
（远 孔 端）
所以：
心皮内壁沿复缝线处的突起形成了胚珠；
在靠近珠孔端的珠心表皮下，形成孢原细胞； 孢原细胞或平周分离形成周缘细胞和造孢细胞、 或直接形成胚囊母细胞；
直生胚珠：珠柄、珠心、珠孔位于同一直线上，孔在柄的另一端； 倒生胚珠：胚珠180度扭转，珠心不变，孔在柄的同侧；
横生胚珠：胚珠90度扭转，与珠柄成直角，孔偏在一侧；
弯生胚珠：胚珠下部直立，上部弯曲，孔向下但珠心不弯；
二、胚囊的发育和结构
1.胚囊（大孢子）的形成
在珠孔端内方的珠心表皮下，出现1个体积大、质浓、核大的孢原细胞
二、传粉
雄蕊花药内的花粉粒借助外力传播到雌蕊柱头上的过程；
1. 自花传粉：
两性花，雌雄蕊挨得很近； 花粉囊与胚囊同时成熟；
柱头对本花的花粉粒无任何生理阻碍；
自然界中自花受粉不普遍，会引起后代退化。但用于品种选育。
2.异花传粉（较进化）
单性花、或雌雄异株； 两性花，但雌雄异熟；
ห้องสมุดไป่ตู้
两性花，但雌雄异长或异位；
胚囊（大孢子）母细胞经R.D后形成4个大孢子； 近孔端的3个退化，远孔端的1个发育形成初期胚囊； 初期胚囊3次有丝分裂后，形成7细胞8核的成熟胚囊；
成熟胚囊的组成： 1个卵细胞、2个助细胞、
1个中央细胞 （双核）、3个反足细胞
第五节
一、开花
开花、传粉与受精
花芽中的花粉囊与胚珠的胚囊发育成熟后，花被即展开； 植物种类不同，开花的习性也不同； 开花年龄、开花季节、花期长短、开花时辰等不同；
花粉粒萌发,花药、胚珠、胚的发育
囊（细胞数目）
珠被
珠被
珠被
胚珠的发
育过程
珠被
珠被
珠被
珠被
珠被
胚珠的类型 和结构
反足细胞 (3个)
极核细胞 (2个) 卵细胞 (1个)
助细胞 (2个)
未成熟百合子房横切
子房室
子房壁 子房室
胚珠
成熟百合子房、胚珠横切
胚囊
合点 珠心 珠被
珠孔 珠柄
培养液浓度
蔗糖 5%
10%
15%
硼酸 0.01% 0.05%
0.1%
可以有9种组合
记录内容
1 花粉形态（形状，同型还是异形，表面是 否具有其它结构等，）
2 培养液成份、浓度 3 培养开始时间 （花粉进入培养液时间） 4 观察时间
鸡冠刺桐花粉粒萌发（1）
鸡冠刺桐花粉粒萌发（2）
尖叶杜英花粉粒萌发（3）
胚珠 未成熟的胚
荠菜胚发育过程(3)
未成熟的胚
荠菜胚发育过程(4)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
荠菜胚发育过程(5)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
花粉粒观察及萌发
材料共10种 1、分别记录花的颜色、大小；花粉粒的颜色、
形状、大小、外壁纹饰、沟孔类型、物质 类型（淀粉或脂质）。 2、通过测微尺测量
复习上一次目镜测微尺每格长度的计算和 使用。
花药壁 花粉粒 花粉囊
药隔
花药发育(3)
表皮
表皮
纤维层
中层 绒毡层 花粉粒
花药发育(4)
表皮
纤维层 中层 绒毡层
Hale Waihona Puke 花药发育(5)表皮 纤维层
植物学 雌雄配子体形成
胚珠 ovule
根据珠柄与合点——珠孔 轴所形成的夹角。
百合大孢子的发生和胚囊的发育
Megasporogenesis and Embryo Sac Development
胚珠发育初期，珠心细胞大小均匀。以后，通常在近珠孔端的 珠心表皮下渐渐形成一个体积较大的细胞，即孢原细胞。
孢原细胞
珠心细胞 造孢细胞
2-细胞型花粉粒
棉、桃、李、茶、柑橘等。
3—细胞型花粉粒
水稻、小麦、油菜、玉米、向日葵等。
雄配子体(male gametophyte)：
成熟的花粉粒（2-细胞花粉粒 two-celled pollen grain，3-细胞花粉粒 three-celled pollen grain ）
雄配子(male gamete) ： 精子(sperm) （成熟的精子没有细胞壁，裸露）
百合的成熟胚囊（雌配子体）
Mature Embryo Sac of Lilium
传粉 Pollination
受精 Fertilization
表皮
表皮
未经分化的花药
平周分裂
孢原细胞
周缘细胞
药室内壁 （纤维层）
中层
花粉囊壁
绒毡层
造孢细胞
有丝分裂
花粉母细胞
减数分裂
小孢子
小孢子四分体
4个单核花粉粒（细胞壁薄、细胞质浓、核位于中央）
单核花粉粒（单核靠边期）
营养细胞（大）
（两者仅以质膜相隔）
精细胞
生殖细胞（小）有丝分裂
（2-细胞花粉粒）
精细胞 （3-细胞花粉粒）
成熟花粉粒的外部形态
External Morphology of Mature Pollen Grains
143花药的发育
减数分裂
包括二次连续的核分裂
1、第一次分裂 ：四个时期：前、中、后、末。
前期 Ⅰ ：比有丝分裂时间长，分 5 个阶段。
中期Ⅰ：各成对染色体（同源染色体）移向细胞 中央（赤道面上）纺锤体形成。
后期Ⅰ：同源染色体分离，分别移向两极，每一 极的染色体数目减半。
末期Ⅰ：染色体解螺旋，形成染色质，核膜、核 仁出现，子核形成。子核为单倍体。 2、第二次分裂： 为染色体的分离，分裂过程为前、 中、后、末各期，整个分裂的结果，产生四个子细胞， 暂时不分开，称四分体。子细胞即为小孢子。
（壁不溶） 内面物质渗出
（壁溶）原生质团 胶体溶液
一、成熟花药的结构 （一）初期的结构及分化
（二）花粉囊壁的形成，发育和功能。
3、功能 （1）纤维层： 具保护和开裂的作用。 （2）绒毡层：具独特的分泌功能，对花粉粒的形成 和发育起重要的营养和调节作用 。功能体现：①分 泌胼胝质酶，使小孢子彼此分离；②合成蛋白质运 送到花粉壁，成为花粉外壁蛋白，在与雌蕊柱头的 相互识别中起作用；③合成的胞粉素形成花粉粒壁 物质，具有坚硬、抗性强的特征。绒毡层发育不正 常会导致雄性不育。
（二）雄配子体（成熟花粉粒）及 雄配子（精子）的形成 （三）成熟花粉粒的形态结构 1、形状：一般为圆球形、椭圆形、三角形等 2、大小：一般直径15----50微米，特殊200以上（南瓜） 3、结构： 内壁 壁 成 外壁 熟 营养细胞（1个） 花 粉 粒 生殖细胞（或为2精子）
植物学 第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官
植物学 第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官
第三节 花药的发育和花粉粒的形成
一、成熟花药的结构
一、成熟花药的结构
（纤维层）
花 药
药隔 （花药中部，由薄壁细胞构成，内有维管束） 花粉粒 花粉囊（ 4 或 2 ） 囊壁
花药的发育和花粉粒的形成
花药的发育和花粉粒的形成囊。
裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图4－32，图4－33）。
一、花药的发育最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。
以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为孢原细胞（archesp- orial cell）。
从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。
孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞，外面的一层细胞称初生壁细胞（primary wall cell），与表皮层贴近，以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sporogenous cell），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。
在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束（图4－34）。
初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异），产生3—5层细胞。
外层细胞紧接表皮，细胞体积较大，称为药室内壁（endothecium）。
当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。
带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。
这层壁加厚的细胞层又称纤维层（fibrous layer）。
纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放（图4－35）。
有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚。
两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，称为裂口（stomium），是成熟花粉散出之处。
花药的发育和花粉粒的形成
精品课件
44
花粉外壁和内壁不同于一般植物的细胞壁
含有生物活性的蛋白质及酶类
外壁蛋白与内壁蛋白的来源、性质及功能不 同。
外壁蛋白是由绒毡层细胞合成、转运而来。
内壁蛋白由花粉自身合成
外壁蛋白是花粉与雌蕊组织相互识别的物质基
础。内壁主要含有与花粉萌发及穿人柱头组织有
生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅
有质膜包被的裸细胞。形成“细胞中有细胞”的独特
现象。
精品课件
29
花粉粒的形成过程
（小孢子母细胞）
花粉母细胞 2n
减数分裂
四分体 n
单核花粉粒 n
成熟花粉粒 n
（雄配子体）
营养细胞 n
生殖细胞 n
二（细）胞花粉 （二核花粉粒）
精品课件
精细胞 n
精细胞 n
雄配子
➢ 在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形 成多个花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物 的造孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由 花粉母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。
精品课件
10
精品课件
11
一个花粉曩的放大精（品课示件 花粉母结构）
12
2、花粉囊壁的结构和功能
茉莉为250μm，小型的勿忘草仅2～5μm，大白菜约20μm左右，水 稻为42～43μm，小麦为45～60μm。
精品课件
39
四、花粉粒的结构
精品课件
40
四 花粉粒的结构
精品课件
41
细胞壁
外壁
花粉粒的结构
细胞
内壁
2-细胞（或3-细胞）
花药的发育和构造.
（二）花药构造
二、花粉粒的发育与结构
• （一）花粉粒的发育 • 花粉母细胞经过减数分裂产生四个子细胞， 最初这四个子细胞是连在一起的，叫四分 体，以后这四个子细胞相互分离，发育成 单核花粉粒。
• 单核花粉粒体积小、壁薄、细胞质浓厚、核大位于中央 （单核居中期）以后单核花粉粒吸收绒毡层的营养使其长 大，细胞质明显液泡化，逐渐形成大液泡，细胞核移向一 侧（单核靠边期）。接着进行一次有丝分裂，先形成两个 核，以后再进行一次不均等的细胞质分裂，在两核之间形 成弧形细胞壁，从而出现两个特殊细胞，其中靠近花粉粒 壁一侧的小细胞较小叫生殖细胞，另一侧特大型叫营养细 胞，此期为二核花粉粒时期。被子植物中的绝大多数植物， 约有70%的植物发育到二核花粉粒时期，花粉囊壁破裂， 释放花粉粒，进行散粉，在花粉管萌发过程中，生殖细胞 再进行一次分裂产生两个精子。少数植物（如禾本科）发 育到二核期后，生殖细胞要进行一次有丝分裂，形成两个 精子，此时期称为三核花粉粒时期。二核花粉粒和三核花 粉粒通常又被称为雄配子体，精子则称为雄配子
有丝 生殖细胞(n) 分裂 精子(n) 精子(n) 三核花粉 粒
• 花粉粒壁的发育，开始于减数分裂结束后 不久。减数分裂中，四分体和每一单核花 粉粒的周围，都要形成胼胝质（β1-3-葡聚 糖）壁。胼胝体质壁的内侧，有纤维素积 累在质膜和胼胝质壁之间，形成初生外壁， 在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初生 壁，垂直排列于花粉粒的表面。以后，圆 柱状突起的不同部位进行生长，形成各种 植物花粉粒外壁所特有的纹型、沟缝或萌 发孔。 • 花粉粒外壁的内侧为内壁，它的发育先在 萌发孔处开始，然后遍及外壁内侧。
第二节 花药的发育和构造
• 一、花药的发育与结构 • （一）花药的发育过程 • 花药由雄蕊原基顶端发育而成的，早期是一团具 有分裂能力的细胞，以后这团组织的四个对称方 位处的细胞分裂较快，使花药的横切面由原来的 圆形逐渐变成具有四个棱角的花药雏体。花药雏 体的中央部分形成维管束和大量薄壁细胞构成药 隔。花药雏体的四个棱角处的表皮细胞内侧，分 化出一个或几个纵列的孢原细胞
花药的发育和花粉粒的形成
•51
表现
•17
2）绒毡层对花粉粒发育的作用
Ⅰ 对花粉母细胞和花粉粒的发育起重要的营养和 调控作用。 Ⅱ 合成和分泌胼胝质酶，使单核花粉粒适时分离 而正常发育。 Ⅲ 合成和分泌识别蛋白并转移到花粉粒外壁上。
Ⅳ 合成和分泌孢粉素并转移到花粉粒外壁上。
•18
花药的发育过程
原表皮
表皮
药室内壁
纤维层
周缘
中 层 ……消 失
•48
五、花粉内含物
➢ 主要贮藏于营养细胞的细胞质中 ➢ 包括营养物质、各种生理活性物质和盐类。 ➢ 对花粉萌发和花粉管生长有重要作用。
•49
➢ 营养物质以淀粉、脂肪为主。 果糖、葡萄糖、蛋白质和氨基酸。脯氨酸的含量常是花粉育 性的重要标志，不育的花粉中脯氨酸少。
多种维生素，尤以B族维生素最多。 植物生长调节物质（生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯 等），可抑制或促进花粉生长。
成2个精子。
•31
2、花粉粒的类型（2）
三细胞型花粉粒 包括一个营养细胞和2个精子的成熟花粉粒 如水稻、小麦、油菜等。 花粉在散出之前，生殖细胞进行有丝分裂，形成2个 精细胞
•32
3、花粉粒壁的发育
在花粉粒发育过程中，除细胞内部发生变化外，花 粉壁也相应经历了一系列建造过程。
•33
尚在四分体时，花粉壁即开始形成，在其胼胝质壁内侧和质膜之 间首先发生纤维素的初生外壁(原外壁primexine)沉积。 在初生外壁发育的同时，在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初 生外壁。单核花粉粒游离时，柱状结构上渐渐沉积孢粉素，其顶 端和基部各自向四周扩延，按一定形式连接成各种形态的雕纹， 初生外壁已发育成花粉外壁(exine)。 外壁形成时有些部位没有积累壁物质而留有空隙，将来形成花粉 的萌发孔(germinal pore)或萌发沟，花粉在柱头上萌发时，花 粉管即从此处伸出。
4-3 花药的发育和花粉粒的形成过程-2018
花粉囊 （小孢子囊）
早期
成熟期
贝母花药减数分裂 2-4分体时期
（二）小孢子（单核花粉粒）的形成
孢原细胞 → 造孢细胞 → 花粉母细胞 → 四分体 → 小孢子（单核花粉粒）
花粉母细胞体积大，核也大，原生质浓厚，进一步发育， 经过一次DAN复制和二次细胞分裂，生成四个小孢子 4个小孢子先是集合在一起，称四分体，以后各自分离，形 成4个单核的花粉粒。 水稻等禾本科植物在第一次分裂后出现一个二分体阶段， 第二次分裂与第一次的相垂直，四分体排列是一个平面上 左右对称。 棉花等双子叶植物没有二分体阶段，四分体为四面体形。
第三节 花药发育和花粉粒形 成过程
一 花药的结构与发育
雄蕊（小孢子叶）： 由花丝和花药组成。
花药由花粉囊和药隔组成。 花粉囊（小孢子囊） （pollensac）： 雄蕊产生花粉的囊状结构。
被子植物的花药： 多具4个花粉囊，分左右两半，中间为 药隔。也有少数种类花粉囊仅2个，同 样分列左右两侧。
花粉囊壁的发育
萌发沟的数量较稳定，但萌发孔可以从一个到多个，如 水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油莱有3— 4个萌发孔，棉花的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方 的内壁，一般有所增厚。
花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球 形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如 油菜、蚕豆、桑、李等， 也有三角形的，如茶，以及 其他形状。 大多数植物的花粉粒直径在 15—50µm，水稻为 42一43 µm、玉米 77—89 µm、棉花 126—138 µm， 南瓜花粉粒较大，可超过 200 µm以上。外壁上的突起， 棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类 里，出现极为复杂的多样性，各种具一定的稳定性可以 用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗 分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中，常可找古代 植物遗留的花粉，据此可推断当时生长的植物种类和分 布情况。 目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物 地理分布，已成为一门专门的学科——孢粉学。
花药的结构和花粉粒发育过程雄配子的形成66课件
减数分裂是染色体数目减半的过程，产生单倍体细 胞核，为雄配子遗传多样性提供基础。
细胞质的分裂
01
细胞质分裂是雄配子形成的第二阶段，包括细胞质的均等 分裂和不等分裂两种方式。
02
均等分裂产生的子细胞具有相似的细胞质和营养物质，有 利于雄配子的生长和发育。
03
不等分裂产生的子细胞大小不一，其中一个子细胞体积较大，含 有较多的细胞质和营养物质，将来发育成精子器，另一个较小的
纵向开裂
少数情况下，花药会从两端发生 纵向开裂，释放出花粉粒。
02
花粉粒的发育
花粉母细胞
定义
花粉母细胞是花药中的一种特殊细胞，负责产生花粉粒。
特点
花粉母细胞体积较大，含有丰富的细胞器，为花粉粒的发育提供 必要的物质和能量。
功能
花粉母细胞在经过一系列的分裂和分化后，最终形成成熟的花粉 粒。
四分体时期
进一步发育成为一个具有单一细胞核的花粉粒。
特点
02 单核花粉粒时期是花粉粒发育过程中的一个关键阶段
，此时花粉粒开始表现出明显的形态特征。
功能
03
单核花粉粒时期为下一步的双核花粉粒时期奠定了基
础。
双核花粉粒时期
定义
双核花粉粒时期是指单核花粉粒经过一系列的分 裂和分化后，形成具有两个细胞核的花粉粒。
特点
子细胞则发育成纤维细胞器。
雄配子体的成熟
雄配子体成熟是雄配子形成的最后阶段，包括精细胞 和纤维细胞的融合、细胞器的发育和细胞内物质的积
累等过程。
输标02入题
精细胞和纤维细胞的融合是雄配子体成熟的重要步骤 ，精细胞发育成精子器，纤维细胞发育成纤维细胞器 ，两者融合形成完整的雄配子体。
01
花药的发育和花粉粒的形成
第三节花药的发育和花粉粒的形成雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分;单核期的花粉小孢子和胚囊大孢子;以及雄性配子精子和雌性配子卵;将由两种花蕊分别产生;并进一步经受精作用;完成花的有性生殖过程..两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基;在经过细胞分裂和一系列生长发育后;形成雄蕊和雌蕊..本节和下一节将分别对雄蕊和雌蕊的发育过程;进行较详的叙述..雄蕊即小孢子叶是由花丝和花药两部分组成..花丝与生殖无直接关系;它的作用是将花药托展在空间;以利传粉;同时把营养输送到花药部分;供其发育时用..花丝的结构一般简单;最外层是一层角质化的表皮细胞;有的还附生毛茸、气孔等;表皮以内是薄壁组织;中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿;直达药隔..花药即小孢子囊是雄蕊产生花粉的主要部分;多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成;分为左、右两半;中间由药隔相连;也有少数种类花药的花粉囊仅2个的;同样分列药隔的左、右两侧..花粉囊外由囊壁包围;内生许多花粉粒..花药成熟后;药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失;二花粉囊相互沟通;犹如每侧仅含一个粉囊..裂开的花粉囊散出花粉;为下一步进行传粉作好准备图4－32;图4－33..一、花药的发育最初;在花托上产生雄蕊原基;从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单;外面是一层表皮细胞;表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞..以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快;使原始体呈现出四棱的结构形状;并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞;这些细胞的细胞核大于周围其他细胞;细胞质也较浓;称为孢原细胞archesp- orial cell..从花药横切面上看;每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样;有的只有一个;如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看;这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列..孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂;形成内、外两层细胞;外面的一层细胞称初生壁细胞primary wall cell;与表皮层贴近;以后经过一系列的变化;与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞sporogenous cell;是花粉母细胞的前身;将由它发育成花粉粒..在花药中部的细胞进一步分裂、分化;以后构成花药的药隔和维管束图4－34..初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂因植物种类而异;产生3—5层细胞..外层细胞紧接表皮;细胞体积较大;称为药室内壁endothecium..当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大;并在大多数植物种类里;细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚;而外切向壁仍是薄壁的..带状加厚一般是纤维素的;成熟时略微木质化..这层壁加厚的细胞层又称纤维层fibrous layer..纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放图4－35..有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物;药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物;药室内壁同样也无带状加厚..两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现;在花药成熟开裂时形成裂缝;称为裂口stomium;是成熟花粉散出之处..纤维层内的1—3层薄壁细胞称中层middlelayer..初期的中层细胞内贮有多量淀粉或其他贮存物质..在小孢子母细胞进行减数分裂时;中层细胞内的贮存物质减少;细胞变为扁平;并逐渐趋向解体;最终被吸收消失..所以在成熟花药中一般不存在中层图4－36..最内的壁细胞层称为绒毡层tapetum;细胞的体积比外围的壁细胞要大;具有腺细胞的特性..绒毡层细胞初为单核、细胞质浓、液泡少而小;以后核进行分裂;但不伴随新壁的形成;故出现双核或多核的结构..细胞内还含较多的RNA和蛋白质;以及油脂和类胡萝卜素等营养物..当小孢子母细胞减数分裂接近完成时;绒毡层细胞开始出现退化迹象；到小孢子发育后期和出现雄配子阶段;绒毡层细胞已仅留残迹或不复存在..绒毡层细胞的解体按植物种类的不同;可分为两种情况：一种是绒毡层细胞在花粉发育过程中;不断分泌各种物质进入花粉囊;提供小孢子发育;直到花粉成熟;绒毡层细胞才自溶消失..另一种情况是绒毡层细胞比较早地出现内壁和径向壁的破坏;各细胞的原生质体逸出细胞外;互相融合;形成多核的原生质团;并移向药室内;充塞于小孢子之间的空隙中;为小孢子吸收利用图4－36..由此可见;绒毡层为花粉发育提供营养;对花粉形成至为重要..不仅如此;绒毡层细胞内还能合成和分泌与花粉形成直接有关的酶物质——胼胝质酶..如果绒毡层的功能有所失常;致使花粉粒不能正常发育;就有可能导致花粉败育;失去生殖作用..由上可见;随着花药的发育;药壁的结构也在不断起着变化;到花药成熟时药壁构造就已很简单了;只留下表皮和纤维层；有的连表皮也破损;仅存残迹..当花粉囊的壁组织逐步发育分化时;造孢组织的细胞也在不断分裂;形成大量花粉母细胞小孢子母细胞;以后每个花粉母细胞经过两次连续的分裂;产生4个细胞;也就是小孢子..因为小孢子在形成时要经过细胞内染色体的减数;所以称这两次特殊的分裂方式为减数分裂;分裂后;细胞的染色体是单相的;这些单相染色体的小孢子再进一步形成花粉粒..为了进一步说明花粉囊壁和小孢子的发生过程;可将花药发生的一般程序列表如下：二、小孢子的形成孢原细胞进行的平周分裂产生内、外二层细胞;在内的一层称造孢细胞..造孢细胞经过不断分裂;形成大量小孢子母细胞;这些细胞的体积大;核也大;原生质浓厚、丰富;与壁细胞很不一样..小孢子母细胞;即花粉母细胞进一步发育;将经过两次连续的细胞分裂;两次分裂中;包括一次DNA的复制过程和二次细胞分裂;生成4个细胞小孢子;这4个细胞里的染色体数;只有原来细胞染色体数的一半;所以称这两次分裂为减数分裂或成熟分裂详见细胞章内的叙述..减数分裂与生物的有性生殖是紧密联系的;因为新生的个体是由两性配子融合在一起后发育起来的;而生物细胞里的染色体数目一般保持恒定不变;所以只有配子的染色体数目减少一半；2配子融合后生成的新个体才能保持原来染色体的数目..花粉母细胞经过两次分裂后;生成的4个子细胞——小孢子先是集合一起;称四分体quadrant..以后四分体中的细胞各自分离;形成4个单核的花粉粒..由花粉母细胞生成的4个小孢子;在排列上常随新壁产生方式的不一样而有所不同图4－37..水稻等禾本科植物在第一次分裂后;即生成新壁;出现一个二分体阶段;第二次的分裂面因与第一次的相垂直;所以四分体排列在同一个平面上成左右对称型；另外;如棉花等双子叶植物没有二分体阶段;第一次分裂后不立即形成新细胞壁;而在形成四分体时;才同时产生细胞壁..因为新壁并不互相垂直;所以四分体的4个细胞成四面体..三、花粉粒的发育和形态结构刚形成的花粉粒是一个单核的细胞即小孢子;从四分体分离出来时细胞壁薄;含浓厚的原生质;核位于细胞的中央;它们从解体的绒毡层细胞取得营养;不断地长大..随着细胞的扩大;细胞核由中央位置移向细胞一侧;并进而分裂一次;形成两个细胞;一个是营养细胞vege－tative cell;另一个是生殖细胞generative cell..生殖细胞形成后不久;细胞核即进行DNA复制;但RNA 合成少..初成时的生殖细胞球形;以后伸长;呈纺锤形;就处在营养细胞的原生质中..营养细胞比生殖细胞要大;内含大量淀粉、脂肪等物质..两细胞的生理作用是不相同的;营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关;而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞;直接参与生殖..花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久..初生成的壁是花粉粒的外壁;继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁;所以成熟花粉有内、外二重壁包围..外壁exine的质坚厚;缺乏弹性;含有大量的孢粉素;并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质;积累壁中;或涂覆其上;使花粉外壁具一定的色彩和粘性..内壁intine比外壁柔薄;富有弹性;由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成;包被花粉细胞的原生质体..成熟花粉粒;有的只含营养细胞和生殖细胞;这样的花粉粒;称为二细胞型花粉粒..被子植物中约有192科的植物是这样的;如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等图4－38..另一些植物的花粉粒;在成熟前;生殖细胞进行一次有丝分裂;形成2个精子;这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和2个精细胞;这类花粉粒;称为三细胞型花粉粒;约有115科;如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉粒..二细胞型花粉粒的精子细胞是以后在花粉管中形成的..成熟花粉粒的外壁表面或者光滑;如黄瓜、油菜、玉米；或者产生各种形状的突起或花纹、如山毛榉、柳；也有具很多棘刺的;如南瓜、蜀葵；或具囊状的翅;如松裸子植物..不同外壁的结构常随植物种类而异图4－39;图4－40;也和传粉的方式有关..此外;花粉粒的外壁上还有一定形状、一定数目和一定分布位置的孔和沟槽;它们是在花粉外壁形成时生成的;这些孔和沟槽处缺乏花粉的外壁;以后花粉粒在柱头上萌发时;花粉管就由孔、沟处向外突出生长;所以称这些为萌发孔germpore、萌发沟germfurrow..花粉粒外壁萌发沟的数量变化较少;但萌发孔可以从一个到多个;如水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔;油菜有3—4个萌发孔;棉花的萌发孔多到8—16个..萌发孔内方的内壁;一般有所增厚..就花粉粒的形状、大小而论;变化也较大;有为圆球形的;如水稻、小麦、玉米、棉等;或是椭圆形的;如油菜、蚕豆、桑、李等;也有略呈三角形的;如茶;以及其他形状..大多数植物的花粉粒直径在15—50μm;水稻为42—43μm、玉米77—89μm、棉花125—138μm;南瓜花粉粒较大;可超过20μm以上..外壁上的突起;棘刺和萌发孔的数目;沟槽的位置;常在不同植物种类里;出现极为复杂的多种多样性图4—40;图4—41;而且一种植物的花粉粒又往往有一定的形态构造;可以用作鉴别植物种类的根据..由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力;所以在各地层或泥炭积层中;常可找到古代植物遗留的花粉;根据这些花粉的特征;可以推断当时生长的植物种类和分布情况..目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物的地理分布;已成为一门专门的学科;称为孢粉学palynology..成熟花粉的化学分析显示有下列组成成分;这些成分的含量随植物种类而异：蛋白质7．0—26．0%糖类24．0—48．0%脂肪0．9—14．5%灰分0．9—5．4%水分7．0—16．0%花粉常按主要含淀粉或含脂肪而区别为淀粉质花粉或脂肪质花粉;前者一般多为风媒植物的花粉;后者则多为虫媒植物的花粉..此外;花粉中含有各种维生素;其中B族维生素较多;脂溶性的较为缺乏;由于这一缘故;花粉不仅可作为某些昆虫的食粮;人们也正在加以分析利用;制成带有滋补性的药物供人服用..四、花粉败育和雄性不育花药成熟后;一般都能散放正常发育的花粉粒..由于种种内在和外界因素的影响;有时散出的花粉没有经过正常的发育;不能起到生殖的作用;这一现象;称为花粉的败育abortion..花粉败育的原因是多方面的;一些情况是花粉母细胞不能正常进行减数分裂;如花粉母细胞互相粘连一起;成为细胞质块；有的出现多极纺锤体或多核仁相连；也有产生的4个孢子大小不等;因而不能形成正常发育的花粉；有一种情况是减数分裂后;花粉停留在单核或双核阶段;不能产生精子细胞；也有因营养情况不良;以致花粉不能健全发育..绒毡层细胞的作用失常;失去应起的作用时;也能造成花粉败育;如在花粉形成过程中;绒毡层细胞不仅没有解体;反而继续分裂;增大体积..以上反常现象的产生;又往往与环境条件相联系;如温度过低;或者严重干旱等..另外;个别植物由于内在生理、遗传的原因;在正常自然条件下;也会产生花药或花粉不能正常地发育;成为畸形或完全退化的情况;这一现象称为雄性不育malesterility..雄性不育的植物;雌蕊照样可以正常发育..雄性不育植株可以表现为三种类型：一是花药退化;花药全部干瘪;仅花丝部分残存；二是花药内不产花粉；三是产生的花粉败育..雄性不育的植物在进行杂种优势的育种工作中;往往可以利用这一特性;在杂交时免去人工去雄这一步操作过程;从而节约大量人力..正因为这样;在农业生产上往往需要选育这样的品种..农业上也常用药物来促使雄性不育;称药物杀雄;或采取其他措施达到这一目的..常用的杀雄药剂有2;4－D、萘乙酸、秋水仙碱、赤霉素、乙烯利等..。
花药的结构和花粉粒发育过程雄配子的形成共68页
谢谢！
51、 天 下 之 事 常成 于困约 ，而败 于奢靡 。——陆 游 52、 生 命 不 等 于是呼 吸，生 命是活 动。——卢 梭
53、 伟 大 的 事 业，需 要决心 ，能力 ，组织 和责任 感。 ——易 卜 生 54、 唯 书 籍 不 朽。——乔 特
55、 为 中 华 之 崛起而 读书。 ——周 恩来
பைடு நூலகம்
花药的结构和花粉粒发育过程雄配子的 形成
1、合法而稳定的权力在使用得当时很 少遇到 抵抗。 ——塞 ·约翰 逊 2、权力会使人渐渐失去温厚善良的美 德。— —伯克
3、最大限度地行使权力总是令人反感 ；权力 不易确 定之处 始终存 在着危 险。— —塞·约翰逊 4、权力会奴化一切。——塔西佗
5、虽然权力是一头固执的熊，可是金 子可以 拉着它 的鼻子 走。— —莎士 比