生态学 能量环境提纲讲解

第二章能量环境（内容提要）
学习目标：
1、掌握光照和温度的时空变化规律；▲▲
2、光质、光强、光周期对生物的影响，以及生物对光质、光强、光周期影响的适应。

▲▲
3、温度的生态作用，极端温度对生物的影响，以及生物对极端低温、极端高温的适应。

▲▲
4、根据生物对光、温的反应规律进行引种驯化的特点。

5、风对生物的生态作用。

△
6、火对生物的生态作用及管理。

△
地球上的能量类型
太阳能（光能）: 植物可利用的能量；▲▲
地热能
化学能：物体发生化学反应时所释放的能量少。

是少数低等生物可利用的能量。

生物能：是太阳能以化学能形式贮存在生物中的能量形式。

是高等生物可利用的能量。

风▲火▲
其他能量：电能、磁能、声能、机械能、潮汐能、核能……
2.1 光的生态作用及生物对光的适应
环境光主要来源于太阳辐射。

太阳光在生物生命活动中扮演着重要角色。

它为植物提供光合作用所需的能量，控制其生长、发育和分布，决定植物群落的构成，并影响动物的生存、活动与分布。

2.1.1 地球上光的分布
1、太阳辐射及其光谱组成太阳辐射中只有一部分是人肉眼能感知的可见光（390～760nm）。

太阳辐射达到地球后穿过厚厚的大气层，其中一部分能量被反射，一部分被吸收(如波长较短的紫外线(＜300nm）大部分被大气的臭氧层吸收)，一部分被散射，剩下的部分来到地面。

到达地面的光谱成分中，红外线占50%～60%，紫外线只占1%～2%，可见光约占38%～49%。

地面接受到能量之后也会向外界辐射能量（称为地面辐射），这部分能量达到大气层后也会一部分能量被反射，一部分被吸收，一部分被散射，剩下的部分回到宇宙空间。

光的成分：紫外光：波长<380nm， 9% ；可见光：波长380～760nm，45%；红外光：波长>760nm， 46%。

2、影响太阳辐射的因素和光的分布规律
太阳辐射能总量随纬度增高而减少，形成不同的太阳辐射带；由于地球的倾斜，同一纬度上的太阳辐射量一年四季有变动；在热带地区，总能量较高、较稳定、季节变化小。

地形、云雾和植被类型都影响到达地面上的太阳辐射。

影响地表太阳辐射的因素：
大气圈（臭氧、氧气、水汽、雨滴、二氧化碳、尘埃等的吸收、反射、散射），太阳高度角，纬度和季节，海拔、坡度和坡向。

地球上光的分布规律：
光质(光谱成分)：
低海拔、高纬度长波光多，高海拔、低纬度短波光多夏季、中午短波光多，冬季、早晚长波光多。

日照时间：夏季昼长夜短、冬季昼短夜长；春分与秋分昼夜等长；纬度升高、变化加大，两极有极昼、极夜。

光照强度：
低海拔、高纬度光照强度弱，高海拔、低纬度光照强度大；
夏季、中午光照强度大，冬季、早晚光照强度弱 (北半球)；
南坡光照强度大，北坡光照强度弱。

在海洋和湖泊，由于水的吸收与散射作用，光的强度随水的深度而减弱。

在纯海水中，光的吸收以红光为最大，蓝光最小。

当阳光射入较深的水体时，三原色中的红色光比首先被全部吸收。

当时水色表现的是对剩余的两原色黄、蓝光波所构成的绿色系光波散射的结果，绿色的深浅度视水深由浅向深变化。

这个变化的过程就是黄色的光波被逐渐吸收、削弱的过程。

当黄色的光波也被全部吸收后，水体散射的就只有蓝色的光波了。

2.1.2 光质的生态作用及生物的适应
1、光质的作用：光合作用影响
叶绿素的吸收光谱参见教材P17（图2-5）。

蓝紫光：430～450nm 红光：640～660nm
光为植物的光合作用提供能量，对光合作用有效的光谱约为400～700nm，即在可见光部分。

光合有效辐射：太阳辐射光谱中可被绿色植物的质体色素吸收、转化并用于合成有机物质的400～700 nm 波段的辐射能。

2、不同光质的作用：
红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。

紫外光：紫外光与动物维生素D产生关系密切，过强有致死作用，波长360nm即开始有杀菌作用，在340nm~240nm的辐射条件下，可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停止活动。

200~300nm的辐射下，杀菌力强，能杀灭空气中、水面和各种物体边面的微生物，这对于抑制自然界的传染病病原体是极为重要的。

绿光：不被植物吸收称“生理无效辐射”。

红外线：是地表的基本热源，对外温动物的体温调节和能量代谢有决定性作用。

有些有机体的特殊色素如：细菌叶绿素，能利用800-890nm的红外光。

光质也影响光合强度：菜豆在橙红光下，光合速率最快。

3、生物对光质的适应
不同动物发展了不同的色觉：如太阳鱼视力的灵敏峰值为500～530nm。

在脊椎动物中，已确认具有色觉的有灵长类、鸟类、蜥蜴、龟、硬骨鱼类。

在无脊椎动物中，色觉发达的有昆虫类、甲壳类和头足类三类。

对于蜜蜂，自冯·弗里希（K.von Frisch，1914）以来的研究表明，它能区分650—530毫微米（红、黄、绿）、510—480毫微米（蓝绿）、470—400毫微米（蓝、紫）、400—300毫微米（紫外区）等四种色调。

一般来说，昆虫的可视区域比人更移向于短波段，它们看不到红色，或者比较能感受紫外线。

夜间活动的昆虫，如竹节虫等，缺少色觉能力。

在甲壳类中，水蚤具有双色色觉，对蓝绿、蓝、紫和紫外线呈负趋光性，而对红、橙、黄和绿则呈正趋光性。

绿色植物和绿藻、红藻、褐藻、硅藻等的光合色素有差异。

高山植物含花青素、页面缩小、毛绒发达、茎干粗短、植株矮小，发展了莲座状叶丛。

海洋植物的光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性；海水表层植物色素吸收蓝、红光；深水植物光合
色素有效地利用绿光。

2.1.3 光强的的生态作用及生物的适应
光照强度对植物生长发育和形态结构的建成有重要作用。

光是绿色植物进行有机物合成的能量来源，而有机物积累的多少必然对植物生长产生影响；植物许多器官的形成以及各器官和组织的比例都与光照强度有直接关系。

1、光强的主要作用：生长发育、形态建构作用。

光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。

①影响动物的生长发育和生活习性
如：夜间活动的壁虎和猫头鹰有大的眼睛，且对红外光敏感。

在海洋的微光层，鱼的眼睛加大，体呈红色。

这些特化均有利于它们的活动与生存。

②影响动物的体色
如：海洋动物的体色，因所在水层的光质和强度的不同而有很大差别。

洋面的动物常常是背面蓝色、绿色或棕色，而侧面与腹面呈银白色。

③影响植物叶绿素的形成
④黄化现象——典型例子：植物黄化现象（eitiolation phenomenon）。

黄化(etiolation)现象就是光照严重不足或无光所引起的影响植物生长及形态建成的例子。

黄化植物的节间特别长，叶不发达且小，缺少叶绿素而呈现黄色，植物体含水量高，薄壁组织发达，机械组织和维管束分化很差，特别是输导水的组织不发达。

光照不足可引起植物体内养分供应出现障碍，导致已经形成的花芽、果实发育不良或早期死亡，也会影响果实的品质。

果树进行必要的修剪，其目的之一就是为了使果树枝叶分布合理，果树内外都能较好地接收光照，从而不影响开花、结果。

⑤影响植物细胞的增长和分裂、组织器官的生长和分化
⑥影响植物花果的数量和质量。

（新疆吐鲁番的葡萄和哈密瓜为什么甜?）
2、植物对光照强度的适应
植物的向光性
植物秋季落叶
C3植物和C4植物：C4植物——原产地在热带，甘蔗、玉米等。

C3植物——小麦、水稻等。

光合能力（photosynthetic capacity）：当传入的辐射能是饱和的、温度适宜、相对湿度高、大气中CO2和
O2的浓度正常时的光合作用速率。

植物——光合作用率在光补偿点附近与光强度成正比，但达光饱和点后, 不随光强增加。

植物对光强的生态类群：
（1）陆生植物——对不同光照强度的适应产生阳性植物(cheliophytes)、阴性植物(sciophytes)和耐阴性植物(shade plant)。

阳性植物：适应于强光地段的植物，该类植物光补偿点的位置较高，光合速率和代谢速率都较高。

阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；如仙人掌、杜鹃、蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。

阴性植物：适应于弱光地段的植物，该类植物光补偿点位置较低。

阴性植物对光的需要远较阳性植物低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低；该类植物生长在阴暗潮湿的地方或密林内，常见种类如蕨类、人参、三七、半夏、山酢浆草、连钱草、观音座莲、铁杉、紫果云杉和红豆杉等。

耐阴性植物：对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。

如树木中的青岗属、山毛榉、云杉、侧柏、胡桃等；药材植物中的桔梗、党参、沙参、黄精、肉桂、金鸡纳等。

（2）水生植物——水生植物在水中的分布与光照强度有关。

光的穿透性限制着植物在海洋中的分布，只有在海洋表层的透光带（euphotic zone）内，植物的光合作用量才能大于呼吸量。

在透光带的下部，植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处，就是所谓的补偿点。

如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升到表层时，这些藻类便会死亡。

3、动物对光照强度的适应
昼行性动物
夜行性动物（晨昏性动物）
深海鱼类
在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的，当光照强度上升到一定水平（昼行性动物）或下降到一定水平（夜行性动物）时，它们才开始一天的活动。

动物在行为方面也表现出对光的适应性。

如趋光性是对光刺激所表现的趋向或回避运动。

夜间活动的动物在光亮达某阈值时即回巢穴。

有些浮游动物在夜间游到水表层，白天则下沉到50～60米深的水层中，表现出负趋光性。

这些都是适应于一定光度下生活的反应。

2.1.4 光周期现象—生物对光的生态反应与适应
由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化而形成了
各类生物所特有的对日照长度变化的适应方式，这就是在生物中存在的光周期现象。

光周期定义：生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。

光周期的影响：生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。

植物的光周期反应主要是诱导花芽形成和转入休眠，光照时间长短影响植物的生长发育、开花、休眠、地理分布和生态习性等。

动物的反应则主要是调整代谢活动和进入繁殖期。

1、植物的光周期现象：
日照生态类型：
长日照植物、短日照植物、中日照植物、日照中植物（日中性植物）。

（不同光照时间对开花的作用而定）。

根据对日照长度的反应差异可把植物分为四种生态类型。

（1）长日照植物是指日照长度超过其临界日长才能开花的植物。

通常需要14h以上的日照时间才能开花。

如落叶松、杨树、柳树、榆树、樟子松、油松、紫菀、风仙花、萝卜、菠菜、小麦、凤仙花、牛蒡等。

（2）短日照植物：日照长度短于其临界日长才能开花的植物。

一般需要10h以下的日照时间才能开花。

如卷耳草、牵牛花、紫杉、玉米、高粱、水稻、棉花、牵牛等。

（3）中日照植物：指昼夜长短比例近于相等才能开花的植物。

如甘蔗中的某些品种，开花需要12.5h的日照时间。

（4）日中性植物：开花受日照长短影响较小，只要其它条件适宜便能开花的植物。

如蒲公英、黄瓜、四季豆、蕃茄等
植物光周期的应用：杂交、抗性选育、异地种植。

2、动物的光周期现象：
鸟类的光周期现象最为明显，它的迁徙是由日照长短变化所引起的；
鸟类及某些兽类的生殖也与日照长短有关。

长日照动物(long-day animals)和短日照动物(short-day animals)：
在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称长日照动物；如雪貂、野兔和刺猬等都是随着春天日照长度增加而开始生殖（也称为长日照兽类）；
与此相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。

如绵羊、山羊和鹿等总随着秋天短日照的到来而进入生殖期（也称短日照兽类）。

其它：昆虫滞育、动物换毛、换羽和迁徙的光周期。

2.2 生物对温度的适应
2.2.1 地球上温度的分布
1、地表大气温度的分布与变化
(1) 温度的空间分布与变化
—随维度增加而降低：纬度升高1°，气温降低0.5℃，将地球表面分为热带、亚热带、温带和寒带；
—随海拔升高而降低：海拔升高100m，气温降低0.6～1℃；
—沿海地区气温变化小，内陆地区变化大；
—南坡气温较北坡高（东西走向的山脉尤为突出）；
—逆温现象。

逆温现象(Temperature inversion）：对流层中出现的气温随高度增加而升高的现象，称为逆温。

逆温是对流层中气温垂直分布的一种特殊现象。

(2) 温度的时间变化
日较差：随纬度增高减小，随海拔升高而增加
年较差：随纬度增高增大，大陆性气候越强越大
2、土壤温度的分布与变化
土壤温度与气温相关
土壤温度变化与深度有关
土壤温度变化时间较气温滞后，且与深度有关
温度变化周期与深度相关。

土壤温度的年变化与纬度、海拔有关。

3、水体温度的分布与变化水温的时间变化规律
①变化幅度较气温小
②不同深度水体的日变化
如：海洋水温的昼夜变化不超过4℃。

随深度的变化幅度小，15m以下深度，无昼夜变化；140m以下深度，无季节变化。

③不同深度水体的年变化
赤道及两极：海洋温度年较差不超过5℃；
温带：海洋水温年较差为10-15℃，有时可达23℃）；深层无变化（稳定于-0.5-4℃）。

水温的成层现象
①水温分层：
上湖层、斜温层(温梯层)和下湖层
春季环流和秋季环流
②低纬度地区：雨季和干季
③海洋：低纬度水域、中纬度水域
2.2.2 温度与动物类型
恒温性（homeothermy）是指动物维持自身体温稳定的能力。

按恒温能力和体温调节的特点可将动物分为常温动物（homeotherms）和变温动物（poikilotherms）两类。

常温动物：体温能在不同环境下保持相对稳定，如多数兽类的体温保持在36～37℃，鸟类在40～42℃；
变温动物：体温随环境温度而变化的动物，鱼类、两栖类、爬行类和所有无脊椎动物皆属此类。

常温动物体温调节的机理包括产热调节和散热调节两方面，当体温过高时，它可以增加出汗而散热，过低时则通过发抖而增加产热。

另外，常温动物的毛或羽有良好的隔热性能，通过减少单位面积的散热量有助于维持恒温。

动物也通过行为来调节体温的恒定，如选择适宜温度的空间、选择活动时间、建立巢穴、集群等。

许多变温动物也有维持恒温性的某些生理和行为的适应，从而使其在自然状态下体温变化范围较环境温度的变化小。

具冬眠习性的常温动物，在休眠时体温维持在0℃左右，此时，其体温调节机制弃而不用。

植物属变温型，其体温通常接近环境温度，随环境温度而变。

内温动物：通过自身体内氧化代谢产热来调节体温的动物称为内温动物。

在一定的温度范围内，内温动物的代谢水平是在基础水平上的，这个温度范围称为热中性区，在超过或者低于热中性区温度范围上，内温动物都会提高消耗能量的速率来维持恒定的体温。

内温动物是由脑控制其产热速率的，这使它们的体温通常保持在35~40℃，因此趋向于像环境中散热。

一般的哺乳动物和鸟类都是内温动物。

外温动物：主要依赖于外部环境的热源来调节体温的动物。

其调节体温的能力很低。

以上划分是相对的。

内温动物概念的提出是相对于外温动物而言的。

外温动物在一定程度上也可调节体温。

热中性区：指动物的代谢率最低，并不随环境温度而变化的环境温度范围。

是衡量动物对环境温度适应能力的指标之一。

2.2.3生物对温度的反应
1、酶反应速率与温度阈
（1）酶促反应与温度系数Q10
酶促反应中，酶的活性：“三基点”——最低、最适、最高温限。

温度系数Q10：在外温动物和植物中，代谢速率在低温下较慢，当环境温度变暖时，代谢速率变快。

在一定适宜温度范围内，温度每升高10℃，代谢速率随温度增加的倍数是一个常数，称为温度系数。

Q10=t℃体温时的代谢率/（t-10）℃体温时的代谢率
注意：环境温度过高会过低时，Q10会发生变化。

用途：温度系数(Q10)不仅可以用来描述不同植被、不同植物器官和土壤对温度升高的敏感性，并由此断定它们在全球变暖进程中的不同表现，而且是其呼吸总量定量估计中必不可少的参数。

（2）高温对生物的伤害
直接伤害：破坏细胞膜；蛋白质（酶）变性、有机体脱水
间接伤害：代谢异常，生物逐渐受害。

不同物种对高温的耐受性：
水生植物（藻类、沉水植物）：30～40℃会受伤
陆生旱生植物：50～60℃可生存半小时
兽类：42℃极限；鸟类：46～48℃极限；爬行类：45℃。

人体对高温的忍耐极限一般在40℃~41℃。

（3）低温对生物的伤害（低温胁迫）
冻害（freeze injury）：发生于零下低温，生物细胞结冰受伤害现象。

冷害(chilling injury) ：起源于热带的动植物遇到零度以上的低温造成的伤害。

低温的间接伤害：生理干旱。

不同物种对低温的耐受性：热带植物丁香：6.1℃；热带鱼魟鳉：10 ℃；小叶蜂：-30～-25 ℃；南极硬骨鱼：-1.8 ℃；摇蚊：-25 ℃
**生理干旱：环境中并不缺水，但由于植物自身(如代谢减弱)或土壤因子(如温度过低)，植物根系吸水受到阻碍，水分代谢失去平衡，产生缺水胁迫，甚至萎蔫死亡的现象。

即：植物因水分生理方面的原因不能吸收土壤中水分而造成的干旱。

2、生物发育和生长速率
发育：如植物的春化作用（某些植物要经过一个“低温“阶段才能开花结果）。

在一定的温度范围内，生物的生长速率与温度成正比。

例如：年轮、动物鳞片等。

有效积温法则：温度与生物发育的关系比较集中地反映在温度对植物和变温动物（特别是昆虫）发育速率的影响上，即反映在有效积温法则上。

有效积温法则的主要含义：每种植物或外温动物（特别是昆虫）在生长发育过程中，须从外界摄取一定的热量才能完成其某一阶段的发育，而且，它们各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。

公式：
K =N×T
其中，N为生长期中所需时间，称为发育历期。

T为发育期的平均温度。

K为一个常数，即总积温。

但无论是植物还是变温动物，其发育都是从某一温度开始的，而不是从零度开始的，生物开始发育的温度就称为发育起点温度（或最低有效温度），由于只有在发育起点温度以上的温度对发育才是有效的,(C表示发育起点温度)，所以上述公式必须改写为：
K= N（T-C）即，T=C+K/N=C+KV
其中，发育速率（V）是时间（N）的倒数。

一般测定K和C的方法是通过实验得出不同温度T时的相应发育速度V，然后推算求得K、C值。

资料——有效积温法则可应用于以下几个方面：
（1）预测一个地区某种昆虫可能发生的世代数。

（2）预测昆虫在地理上分布的北限。

根据有效积温法则，一种生物分布所到之地的全年有效总积温必须满足该种生物完成一个世代所需要的K值，否则该种生物
就不会分布在那里。

（3）利用天敌昆虫对害虫进行防治时，可以用来计算天敌昆虫合适的释放时间。

（4）进行某种害虫来年发生程度估计。

预测害虫来年发生程度，例如东亚飞蝗只能以卵越冬，如果某年因气温偏高使东亚飞蝗在秋季又多发生了一代（第三代），但该代在冬天到来之前难发育到成熟，于是越冬卵的基数就会大大减少，来年飞蝗发生程度必然偏轻。

（5）可根据某种昆虫各虫态的发育起点温度和有效积温结合当地气温推算出该种昆虫的年发生率。

根据某种生物各发育阶段的发育起点温度和有效积温，再参考当地气象资料就可以推算出该种生物的年发生率。

（6）可根据有效积温制定农业气候区划，合理安排作物，从而使土地充分利用，保证作物产量。

不同作物所要求的有效积温是不同的，如小麦、马铃薯大约需要有效积温1000～1600日度；春播禾谷类、番茄和向日葵为1500～2100日度；棉花、玉米为2000～4000日度；柑橘类为4000～4500日度；椰子为5000日度以上。

（7）应用积温预报农时依据作物的总积温和当地节令、苗情以及气温资料就可以估算出作物的成熟收刈期，以便制定整个栽培措施。

用有效积温预报农时远比其他温度指标和植物生育期天数更准确可靠。

有效积温法则的局限性：
有效积温法则的应用也有一定的局限性，如发育起点温度通常是在恒温条件下测得的，这与昆虫在自然变温条件下的发育有所出入（变温下的昆虫发育较快）；有效积温法则是以温度与发育速率呈直线关系为前提，但事实上两者间是呈S形关系，即在最适温的两侧发育速率均减慢。

除温度外，生物发育同时还受其他生态因子的影响。

就小麦来说长日照可加快发育，短日照则抑制发育，如果采用积温和光照时数的乘积即光温积来表示小麦的发育速度，就比单用积温值稳定、可靠。

此外，积温法则不能用于有休眠和滞育生物的世代数计算。

3、驯化和气候驯化
春化 (vernalization) ：植物在发芽前需要一个寒冷期，由低温诱导开花。

驯化 (acclimation)：指在实验条件下诱发的生理补偿机制，这种生理适应短时间即可完成。

也称为人工驯化。

气候驯化 (acclimatization) ：指自然条件下所诱发的生理补偿变化，这种生理适应需较长时间完成。

驯化与气候驯化的实质：生态适应，包括：形态、结构、生理、生化……
2.2.4 生物对极端温度的适应
1、生物对低温的适应
生物的抗寒锻炼
春化(vernalization) ：植物在发芽前需要一个寒冷期，由低温诱导开花。

（2）生物对低温适应——在形态、生理和行为方面的表现
植物
形态结构：落叶，芽具有鳞片，油脂，植物体表面有绒毛和蜡粉，植株矮化、匍匐状，厚皮。

生理适应：细胞内物质含量变化(糖类、脂肪)——细胞中水分减少，细胞液浓度上升，导致糖类、脂肪积累，束缚水保存好，自由水失去，降低冰点，使植物在冰点以下不结冰。

动物
形态：贝格曼规律、阿仑规律、毛、皮结构、脂肪层
生理：增加产热：基础代谢和非颤抖性产热(褐色脂肪)，身体异温，降低体内温度、耐受冻结；水生哺乳动物的乳汁构成、热交换器等。

非颤抖性产热：由于代谢能量转换导致的产热，产热过程没有骨骼肌的颤抖，主要产热部位是褐色脂肪组织。

行为：迁徙、冬眠、冬睡、滞育、集群、活动位置。

贝格曼规律(Bergmann’s rule)
内容：高纬度的恒温动物比低纬度的相似种类个体要大，如东北虎大于华南虎。

原因：一般认为，动物个体大则相同质量所对应的体表面积就小，对恒温动物来说在竞争中应付体表散热。