生态学重点整理

1绪论
【生态学的定义】
研究生物与生物\生物与环境相互作用规律的科学
【学科发展简史】
1869年德国生物学家E.Haeckel第一次提出。

英文名Ecology起源于两个希腊字：Oikos（住所、家庭）和Logos（学科），即“生境的学科”
2生命系统及其环境
【生态因子】
构成生态环境的各种因素称生态因子，是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素(影响生物生长发育的环境变量)
生态因子的类型：
【限制因子】
生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子就是限制因子(各生态因子中对生物生长发育起限制作用的因子)
【生态幅(生态阈)】
生物正常生长发育的生态因子范围(生命系统在某一生态因子维度上分部的最低点和最高点间的跨度)
【生态位】
由各生态幅构成的某生物生存的生态定位or一个生命系统在某一个因子梯度上的生态幅，即系统在空间、食物以及环境条件等资源谱中的位置or在自然生态系统中一个种群在时空、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系
3 分子生态学
【分子生态定义】
是分子生物学与生态学融合而成的新的生物学分枝学科。

是研究生物活性分子在其显示与生命关联的活动中所牵连到的分子环境问题。

其定义有两层含义：1、运用现代分子生物学技术研究传统生态学问题；2、生物活性分子表现其生命活动时的分子生态条件的规律性
【理论基础】
一、分子进化的中性理论
1.理论核心：分子水平上的绝大多数突变是选择上中性的，因而他们在进化中的命
运是随机漂变的，而不是由自然选择决定的。

2.中性理论对种内遗传变异的解释：分子水平上的绝大部分种内遗传变异（即遗传
多态现象）是选择上中型的，突变速率和遗传漂变速率决定遗传多态性的变化速率。

3.中性突变与自然选择的辨证统一：少量突变的非中性。

4.中性理论在分子生态中的应用：排除假设的基础。

种群遗传进化：选择、突变、
随机遗传漂变、迁移、自然灾害、社会结构等。

二、Hardy-Weinberg principle (哈德-温伯格原理)
1.内涵：在满足下列假设的条件下，生物种群的等位基因频率和基因型频率保持不
变（1）有性繁殖并随机交配；（2）等位基因在雌雄两性中随机交配；（3）种群足够大；
（4）世代不重叠；（5）没有自然选择、突变和迁移。

2.分子生态意义：作为基本判别假设和理论基础。

三、种群分化是生物进化的必要途径
1.种群分化的结果：新种形成、种群的杂合度降低
2.Wright’s F统计方法：
F近似地代表等位基因被固定的可能性，又称固定系数。

亚种群相对于整个种群的近交系数：F ST= (H T-H S)/H T
个体相对于所属亚种群的近交系数：F IS= (H S-H I)/H S
个体相对于整个种群的近交系数：F IT= (H T-H I)/H T
H I ,H S ,H T分别表示个体、亚种群和种群的平均杂合度；(1- F IS)(1- F ST)=(1- F IT)
四、随机遗传漂变是种群进化的重要动力
1.小种群比大种群发生漂变的速度快，所以等位基因在小种群中被固定的平均时间
比大种群短。

2.一个等位基因被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以稀有基因更易被淘汰。

3.随机遗传漂变降低种群的遗传多样性。

4.因为新突变被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以，新突变在小种群中被固定的可能性大于在大种群中。

5.
在种群中，局部种群越小其遗传多样性丧失的越快，局部种群间的遗传分化就越大。

6.
对所有中性等位基因的作用一致，因此，在没有其它进化动力的条件下，不同的中性位
点揭示的进化（演化）规律应相同。

五、朔祖理论
假定种群在个世代保持数目恒定，即每个等位基因有N个拷贝，则种群中任一对基因a在t时代以前的概率为：
p=(1-1/N)t-1/N 单倍体朔祖时间N ，二倍体为2N
六、分子系统发生分析
分子系统发生（异中求同）分析的基本原则：
（1）分子标记的中性原则；（2）进化速率恒定原则，符合“分子钟”假设；
（3）分子标记在研究类群中直向同源；（4）分子标记具有适当的遗传变异度。

1.距离法：依据每对单元间的进化距离建立进化树。

2.简约法-最大简约法：对于分子数据，该方法计算在最少的碱基替换条件下能够
解释整个进化过程的拓扑结构（系统进化树）。

3.最大似然法：对观察数据符合每种拓扑结构的可能性进行最大化计算，可能性最
大的拓扑结构被选为终解进化树。

4.贝斯法：检验观测数据与理论假设的偏离是否大到否定假设的程度，或者现有数
据是否足以支持作出有关结论。

【研究方法:微卫星】
微卫星和小卫星DNA标记：
微卫星DNA：重复单位1~6个核苷酸；如：（GT)n
优点：主要表现为拷贝数n的变化，便于分析，应用日广。

小卫星DNA：重复单位>6个核苷酸,通常10~30核苷酸；
标记长度大，基因型自动分析不方便，使用频率在下降。

1、多位点微卫星指纹分析法：
缺点：
1、对DNA的质量和数量要求
较高；
2、难以对数据进行深度进化
遗传学分析。

2、基于PCR的多位点微卫星分析法：
优点：简单易行；
缺点：隐含不确定性，不宜用
于种群遗传进化研究：
（1）PCR重复不稳定性；
（2）带型有效性；
（3）条带同源性。

3、位点特异性微卫星分析法：
4 个体生态学
【胁迫和适应】
胁迫：生命系统在耐受区遭受一定程度的限制，是一种偏离生命系统适宜生活需求的环境条件。

会造成生命系统的结构损伤。

胁迫超限时会造成不可逆损伤。

(1).胁迫的生态效应
预警阶段、抗性阶段、补偿阶段、耗尽阶段
(2).自然环境中的胁迫
高温、低温、冰冻、强光、UVB辐射、干旱、盐碱
(3).胁迫适应
驯化(短期适应，长期驯化)、补偿效应、休眠
【能源类型】
光能自养：
C3植物(戊糖磷酸途径)：最基本的光合方式
C4植物(初产物草酰乙酸)：能吸收低浓度CO2，耐高温、干旱，对寒冷敏感。

CAM植物(景天酸途径)：多汁，多见于周期性干旱环境，夜间以酸的形式存储CO2供白天使用
细菌…
化能自养：细菌…
异养：吞噬营养、腐食营养
【光适应】
根据植物对光强适应的生态类型可分为阳性植物、阴性植物和中性植物（耐阴植物）。

在一定范围内，光合作用效率与光强成正比，达到一定强度后实现饱和，再增加光强，光合效率也不会提高，这时的光强称为光饱和点。

当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的消耗相等时的光照强度称为光补偿点。

阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高。

阴性植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和光补偿点都较低。

中性植物对光照具有较广的适应能力，对光的需要介于上述两者之间，但最适在完全的光照下生长。

植物的光合作用不能利用光谱中所有波长的光，只是可见光区（400-760nm），这部分辐射通常称为生理有效辐射，约占总辐射的40-50%。

可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分，其次是蓝、紫光，绿光很少被吸收，因此又称绿光为生理无效光。

此外，长波光（红光）有促进延长生长的作用，短波光（蓝紫光、紫外线）有利于花青
素的形成，并抑制茎的伸长。

光周期现象：分布在地球各个地区的生物长期适应于特定的昼夜长度变化格局，形成了以年为周期的、由特定日长启动的繁殖行为的现象。

按日照长度分为长日照植物(光照大于14小时才开花)、短日照植物(黑暗大于14小时才开花)、中日照植物(昼夜各半)和中间型植物(任何日照均可)。

【水分关系】书上P77-P81
[生物的水分平衡]
[植物水生态类型]
[动物缺水适应]
5 种群结构
【种群定义】
在一定空间中生活、相互影响、彼此能交配繁殖的同种个体的集合。

种群是物种在自然界中存在的基本单位。

从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位。

【生态型】
不同地方种群中的个体长期生活在各自的环境中，不同个体群之间的差异就会越来越大，并且是定向分离，形成一些有稳定的生态差异、并可遗传的个体群，即生态型。

【年龄结构及其意义】
年龄结构：指不同年龄租的个体在种群内的比例或配置情况。

年龄椎体：纵向表示不同年龄组，横向表示各年龄组个体数或百分比。

三种基本类型：
6 种群过程
【种群增长：指数，Logistic密度依赖】
a.与密度无关的种群增长模型（指数增长）
种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间，食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为密度无关的增长。

1）种群离散增长模型：N t+1=λN t 或 N t =N o λt
式中： N ——种群大小 t ——时间 λ——种群的周限增长率 将方程式N t =N o λt 两侧取对数lgN t =lgN o +tlgλ
λ>1种群上升，λ=1种群稳定，0<λ<1种群下降，λ=0无繁殖，种群在下代中灭亡。

2）种群连续增长模型：dN/dt=rt r ——每员增长率 其积分式为：N t =N o e rt r>0种群上升，r=0种群稳定，r<0种群下降。

b.与密度有关的种群增长模型（逻辑斯蒂增长）
比无密度效应的模型增加了两点假设：
①有一个环境容纳量（通常以K 表示），当N t =k 时，种群为零增长，即dN/dt=0；②增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。

呈“S ”即平衡密度；②曲线上升是平滑的。

Logistic 方程，其积分式为：rt
a e
K
Nt -+=
1 式中：a ——参数，其值决定于N 0，是表示曲对原点的相对位置的。

Logistic 曲线常分为5个时期：
①开始期，也可称为潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢； ②加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快； ③转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K/2时），密度增长最快； ④减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变漫； ⑤饱和期，种群个体数达到K 值而饱和。

r ——表示物种的潜在增殖能力。

r 增长型物种：高繁殖率、高死亡率，低哺育投入； K ——表示环境容纳量。

K 增长型物种：低出生率、低死亡率，高哺育投入；
Logistic 方程的重要意义：
①它是许多两个相互作用种群模型的基础；
②它是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型； ③模型中两个参数r 、K ，已成为生物进化对策理论中的重要概念。

【存活曲线】
描述同期出生的生物种群个体存活过程与其年龄关系的曲线。

以存活数量的对数值为纵坐标，以年龄为横坐标作图，从而把每一个种群的死亡——存活情况绘成一条曲线。

存活曲线的基本类型：
凹型：生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，如鱼类、很多无脊椎动物等。

直线型：种群各年龄的死亡基本相同，如水螅。

小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。

凸型：绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低，但一旦达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、盘羊和其他一些哺乳动物等。

【种群调节：自疏法则，恒定终产量】
自疏法则：自疏指同种植物因种群密度过高而引起种群个体死亡而密度减少的过程，其密度(d)与重量(W)的关系模型为W=Cdα，两边取对数：lgW=αlgd+lgC，其中C 为总产量，α为密度调控指数。

以lg（d）为横坐标，lg(W)为纵坐标作图，取直线回归线的斜率，即得到密度调控指数α。

大部分植物种类的自疏线斜率(即α)为-3/2，称为“-3/2”自疏法则。

生物量：在一定时间内，生态系统中某些特定组分在单位面积上所产生物质的总量。

最终产量恒定定律(产量恒值法则)：在相同的生境条件下，不论最初的密度大小，经过充分时间的生长，单位面积的同龄植物种群的生物量是恒定的。

产量恒值法则可表示为：Y=W×d=Ki
W——植物个体平均重量d——密度Y——单位面积产量Ki ——常数
7 种群系统的功能和进化
【种间相互作用，动态波动】
一个种群从进入新的栖息地，经过种群增长，建立起种群以后，一般有以下几种可能：种群平衡；规则的或不规则的波动，包括季节变动和年际变动；种群衰落
和种群灭亡；种群暴发；种群崩溃。

另外，还有生态入侵，它指的是物种进入新的
栖息地之后的建群过程。

1.种群平衡：指种群数量较长时间地维持在同一水平上。

通常是一种动态平衡。

2.季节消长：具有生殖季节的种类，在一年中最后一次繁殖之末数量最高，繁殖停
止后，种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。

3.规则或不规则性波动
4.种群衰落：种群长久处于不利环境，种群数量出现持久的下降。

原因：(1).种群密度过低导致繁殖机率降低；近亲繁殖使后代体质变弱；(2).栖息环
境的改变；(3).植物的减少和消失易导致动物种群衰落和灭亡。

5.生态入侵：某些生物由于人类活动而被带入某一适宜于其生存和繁衍的地区，种
群数量不断增加，分布区逐步扩展。

【物种共存的定量判据】
在稳定和均匀分布条件下，两个符合逻辑斯蒂增长规律的物种共存的定量判别条件：共存前提是两物种至少有一部分生态位不重叠，即各自至少有一部分生态位是对方没有的。

因而据下图：
资源供应点的位置可能有六种，当供应点落在各区域时，有：
①：A、B都不能存活
②：只有A能存活
③：A排斥B
④：A、B能够平衡稳定地共存
⑤：B排斥A
⑥：只有B能存活
因此当资源供应点在两物种生态位交叠区域的中心时两物种能够较为平衡稳定地共存，但共存时两物种密度都小于单独存活时的密度。

【竞争、互惠】
①一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个物种终究要灭亡；
②一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接
的竞争，从而保证了群落的稳定。

③一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间
和资源的利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。

互利共生：两物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，双方获利且达到了彼此不能离开独立生存之程度的一种共生现象。

如：豆科植物和根瘤菌、人和人体肠道的正常菌群。

8 生态系统结构
【生物群落定义】
群落：一定空间和时间内，所有生物种群构成的具有内在联系的有机整体。

生物群落：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。

也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。

【物种数量指标、生活型】
1.种的个体数量指标：
多度(丰富度)：国内采用的Drude的7级制标准：
1极多, 2很多,3多,4尚多,5不多,6少,7单独
密度：个体数/面积
相对密度：某物种密度/所有种总密度×100%
密度比：某物种密度/优势种密度
盖度：地上部投影覆盖样地面积的百分比
相对盖度：某个种的盖度占全部种类盖度之和的百分比。

盖度比：某种群的盖度/样方中最大盖度种群的盖度。

频度：物种在样方中出现的频率 高度\自然高度\绝对高度：…
重量：… 体积：…
2.种的综合数量指标：
优势度：表示一个种在群落中的地位和作用的综合指标; 常用重要值衡量。

计算方法为：重要值(I.V.)=相对密度+频度+相对基盖度 综合优势比：
SDR 2=(密度比+盖度比)/2*100
SDR 3=(密度比+盖度比+重量比)/3*100
3.物种多样性及其测度：
物种多样性：群落内物种数量及其分布的综合指标。

通常由丰富度、均匀度和物种间差异度定量表示。

丰富度(richness)指数： (下述各式中，A 为面积，N i 为每一种的个体数，N 为个体总数，s 为物种数，P i =N i /N)
Gleason 指数：D=S/lnA
Margalef 指数：D=(S-1)/lnN
丰富度和均匀度综合指数：∑∑==-=-
=s
i i s
i i N N P
D 1
21
2
)/(11
Shannon-weiner 指数(信息量指数)：i s
i i P P H 2
1
log
⨯-
=∑=
物种均匀度(Evenness)：E=H/H max 生活型：
概念：生活型是植物对一定的生活环境长期适应的外部表现形式。

同一生活型的植物不但在体态上是相似的，而且在形态结构、形成条件和某些生理过程也具相似性。

注意：生活型主要是依据生态划分的，生长型则或多或少主要是依据形态划分的；是生态学的分类单位，是不同种植物对于相同环境条件趋同适应的结果，是生态适应的完整系统。

生活型的划分系统：植物划分为五类生活型：高位芽(h>25cm)、地上芽(0<h<25cm)、地面芽(多年生枝或芽紧贴地面)、隐芽植物(芽隐藏在地面下的鳞茎或块根上)、一年生植物(无芽过冬)
另，动物生活型研究得较晚，没有比较一致的看法。

【多样性与稳定性】
多样性：一定时间一定空间中全部生物或某一生物类群的物种数目与各个物种的个体分布特点。

一般是指物种丰富度和物种均匀度。

稳定性：一个系统受到环境扰动后，能够回复到原来的状态。

多样性与稳定性的学术争论：
一方：多样性导致稳定性
在自然生态系统内，多样性高的系统往往稳定性也好。

随着生态系统的退化和稳定性降低，物种多样性往往同时降低
另一方：多样性不一定导致稳定性
多样性是以生态位的分化为前提的.如果在系统内随意引入一些物种，尽管多样性增加了，但其稳定性反而会降低，例如：入侵种。

多样性与稳定性关系：
1.多样性一般与稳定性呈正比，认为多样性＝稳定性。

2.多样性不等于稳定性，因为有时，在干扰或生物入侵条件下，物种多样性增
加反而会导致群落（生态系统）的稳定性下降。

生态系统（群落）稳定可来自：
1.缺少干扰
2.群落对干扰具有较高的抗性或弹性
中度干扰理论：
在中等程度干扰的条件下，群落的物种多样性最丰富
如：在中度放牧的条件下，草原的生产力（单位面积产草量最大
10 生态系统的能量流动
【如何维持系统有序性】
序（有序），指事物的一种有规则的状态。

由热力学第二定律可知，世界上一切有序的结构、格局、安排都会自然地走向于无序。

要维持有序状态，必须使系统获得更多的潜能支做功，以消除不断产生的无序，重新建立有序。

熵——无序性的量度。

熵增是自发过程。

生命个体和生态系统均需要不断地摄入能量维持自身的有序状态，并向环境耗散热能（无序）。

普里高津的耗散结构理论：
一个远离平衡状态的开放系统，通过与外界环境进行物质和能量的不断交换，就能克服混乱状态，维持稳定状态并且还有可能不断提高系统的有序性，使系统的熵减少。

(耗散结构，是指开放系统在远离平衡态的非平衡状态下，系统可能出现的一种稳定的有序结构。

)
【初级生产力的水、温和营养依赖】
初级生产力：生态系统中植物群落在单位时间、单位面积上所产生有机物质的总量。

初级生产力的制约和改善方向：
提高生态系统的初级生产力非常重要，提高植物的光能利用率，可以从解除植物遗传性决定的内部制约和生态环境决定的外部限制两个方面入手。

①因地制宜，增加绿色植被覆盖，充分利用太阳辐射能，增加系统的生物量通
量或能通量，增强系统的稳定性。

②适当增加投入，保护和改善生态环境，消除或减缓限制因子的制约。

③改善植物品质特点，选育高光效的抗逆性强的优良品种。

④加强生态系统内部物质循环，减少养分水分制约。

⑤改进耕作制度，提高复种指数，合理密植，实行间套种，提高栽培管理技术。

净初级生产力=总初级生产力-自养呼吸消耗
【营养链假说】
沿食物链从高到低影响初级生产力。

如，营养链假说预测：调节食鱼动物（piscivore)将影响植食性鱼类、小型植食动物和植物的数量变化。

11 生态系统的物质循环
【C循环，温室效应】
1.自然界的碳循环：
来源：二氧化碳
生物圈的碳循环主要是指植物通过光合作用将CO2转变成机物（糖类、蛋白质及类脂化合物等），并通过食物链在生态系统中传递，被植物和动物所消耗，最终通过呼吸作用、发酵作用和燃烧又使碳以CO2形式返回大气中。

碳的生物小循环有三个层次或途径：
1.在光合作用和呼吸作用之间的细胞水平上循环；
2.大气CO2和植物体之间的个体水平上的循环；
3.大气CO2—植物—动物—微生物之间的食物链水平上的循环。

三个重要的C循环过程：
1 光合作用和呼吸作用
2 海洋-大气交换：
3 碳酸盐的沉积和溶解：
CaCO3（不可溶）+H2O+CO2↔Ca2++2HCO3（可溶）
2.人类活动对碳循环的干扰
二氧化碳、甲烷等急剧增加，引起全球气候变暖，降水量增加、海平面上升，并由此而产生一系列生态和环境变化(即温室效应)
原因：砍伐森林、燃烧矿物
【N】
大气中氮不能被大多数植物直接利用，只有通过固氮菌和蓝绿藻等生物固氮，闪电和宇宙线的固氮，以及工业固氮的途径，形成硝酸盐或氨的化合物形态，才能为多数植物和微生物吸收利用。

三个重要过程
（1）氨化作用：由氨化细菌和真菌的作用将有机氮分解成氨和氨化合物，氨溶与
水即成为NH4+，可为植物所直接利用。

（2）硝化和反硝化作用：
硝化作用：在通气情况良好的土壤中，氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐，供植物吸收利用。

反硝化作用：也称脱氮作用，反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮，回到大气库中。

（3）固氮作用：闪电和宇宙线的固氮(少量)、工业固氮、生物固氮(主要)
【P,S】
1.自然界中的磷循环
磷溶于水而不挥发，在生态系统中属于典型的沉积型循环，以地壳作为主要贮藏库。

含磷的有机物沿两条循环支路循环：
沿生物链传递，并以粪便、残体的形式归还土壤；
以枯枝落叶、秸秆归还土壤。

生物小循环：磷的有机化合物经过土壤微生物的分解，转变为可溶性的磷酸盐，再次供给植物吸收利用。

该过程中，一部分磷脱离生物小循环进入地质大循环：
动植物遗体在陆地表面的磷化矿化；
是磷受水的冲蚀进入江河，流入海洋。

2.人类活动对磷循环的影响
(1).人类对磷矿资源的开采与消耗
(2).磷肥的施用与流失
(3).家庭污水、工业废水、尤其是农业径流所携带的大量N、P等营养物质进入水体后，易造成水体的富营养化、赤潮等环境问题
3.自然界中的硫循环
硫在地壳中含量高，重要贮存库是岩石圈，来源为：沉积岩的风化、化石原料（煤、石油等）的燃烧、火山喷发和有机物的分解。

4.人类活动对硫平衡的影响
人类活动对硫平衡最突出的影响是酸性物质SO2的大量排放，途径：燃煤、燃油、矿冶、农业活动导致硫的挥发
酸雨：pH小于5.6的雨，主要由工业产生和燃料燃烧排放的二氧化硫和氮氧化物转化为硫酸和硝酸所致
酸雨产生的生态问题：
①盐基营养的淋失与贫脊；
②土壤S饱和，养分失调；。