乳的生物化学
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乳的生物化学
乳中主要成分的含量
动物 脂肪（g/L） 蛋白质（g/L） 乳糖（mmol/L） 钙（mmol/L）
奶牛
37
33
133
30
山羊
45
29
114
22
猪
68
48
153
104
大鼠 103
84
90
80
人
38
10
192
7
乳的生物化学
1.乳中蛋白质的组成
o 乳中所含的氮约95%是以蛋白质的形式存在； o 乳中的蛋白质统称为乳蛋白，可分为：
乳的生物化学
（3）激素和生长因子
＊乳中含有许多类固醇激素、多肽类生长因子
乳中类固醇激素、多肽类生长因子有催乳素、促甲状腺素、黄体 生成素释放素、促肾上腺皮质激素、促甲状腺素释放激素、生长抑 素、生长素释放激素、甲状旁腺素释放肽、降钙素、胰岛素、胰岛 素样生长因子Ⅰ、胰岛素样生长因子Ⅱ、神经生长因子等。近年来 许多细胞因子包括白细胞介素-1、白细胞介素-6、肿瘤坏死因子-α 和干扰素在乳中发现 。
n 先天性乳糖酶缺乏导致肠乳糖消化吸收障碍，人饮用 牛乳以后，乳糖无法分解，在肠内聚集，增加肠腔渗 透压，阻止水分吸收。同时刺激肠道，增加肠蠕动， 诱发腹泻。大量乳糖到达大肠，受细菌作用，发酵产 生大量有机酸和气体，引起腹痛和气胀以及呕吐等症 状，粪便中乳糖增多，尿中出现乳糖，称为乳糖不耐 症（lactose intolerance）。
乳的生物化学
o ③在小牛和其他一些品种的牛的肠道中，β-乳 球蛋白与脂溶性维生素如维生素A和维生素E进行 预结合，利于它们的吸收和转运；
o ④血清白蛋白除提供氨基酸外，还可结合激素与 微量元素，作为这些物质的转移媒介；
o ⑤乳铁蛋白的主要功能是抑制细菌生长、抗病毒 作用、抑制自由基形成、促进细胞生长、提高免 疫能力、抗氧化、促进双歧杆菌增殖等。
n 酪蛋白 n 乳清蛋白 n 乳脂肪球膜蛋白 （含量很少）
乳的生物化学
酪蛋白
•αs-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和 γ-酪蛋白，其中γ-酪蛋 白实际上是β-酪蛋白的酶解产物，故酪蛋白主要是前三种类 型。κ-酪蛋白是唯一含有糖成分的，并对钙不敏感而对凝乳 酶敏感的酪蛋白。
乳清蛋白
•β-乳球蛋白、a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳铁蛋 白、转铁蛋白、β2 -微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。
牛奶中的碳水化合物含量
碳水化合物种类
乳糖 葡萄糖 半乳糖
肌醇 N-乙酰葡萄糖胺 N-乙酰甘露糖胺丙酮酸
乳糖低聚糖
碳水化合物含量（毫克/100毫升）
5 000 14 12 4~5 11 4~5
0~10
乳的生物化学
不同动物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中 的乳糖含量较高。海狮、海豹、熊、大袋鼠等动物的含量较低。 多数动物全乳中乳糖的含量为3%-7%。
乳的生物化学
2.乳脂质组成
（1）乳脂的种类、含量和分布 o 乳中的脂肪呈小球状存在，直径平均为
3-4µm。 o 乳脂肪球主要由甘油三酯组成，它的表
面包以由磷脂和蛋白质构成的膜，这个 外膜的作用是使脂肪球稳定的悬浮于乳 中，同时也阻止存在于乳中的脂肪酶水 解甘油三酯。
乳的生物化学
o 乳脂的脂肪酸成分与体脂的脂肪酸有很大 的差别。例如，反刍动物的沉积脂肪中缺 乏短链脂肪酸，而乳脂中则含有较多的短 链脂肪酸。
o 乳清蛋白是一组蛋白质，它的热稳定性不如 酪蛋白；
o 主要的乳清蛋白有：
n α-乳白蛋白 n β-乳球蛋白 n 血清白蛋白 n 免疫球蛋白
乳的生物化学
（3）乳脂肪球膜蛋白质
o 乳脂肪球膜（milk fat globule membrane, MFGM） 蛋白质是一组膜结合蛋白。由于乳脂分泌是顶浆分 泌，包裹乳脂小球的质膜被上皮细胞释放到乳腺腺 泡腔中，与膜结合的蛋白一起被分泌到乳中；
乳带 乳条 乳索 乳冠 乳小丘
（2）矿物质
o 乳中矿物质约占0.75%； o 牛乳中主要的矿物质有钙、磷、钠、钾、氯、镁、
硫，此外还有少量的铁、铜、钴、碘、锰、锌等； o 乳中的无机盐包括钾、钠、钙、镁的磷酸盐、氯
化物和柠檬酸盐，还有微量的重碳酸盐； o 乳中的矿物质主要来自血液，乳和血液是等渗的，
乳糖和钠、钾、氯离子是产生渗透压的主要物质。 乳和血液相比，乳中含有更多的钙、磷、钾、镁 和碘，但钠、氯和重碳酸盐则比血浆中的浓度低。
烃
痕量 痕量 痕量 痕量
痕量 痕量 痕量 痕量
乳的生物化学
人和动物乳脂的含量（％）
类别 乳脂含量
人
4.5
山羊 4.5
马
1.9
驼骆 4.0
驴
1.4
印度象 11.6
骡
1.8
类别 乳脂含量
水牛 7.4
兔
5.3
海豚 33.0
红袋鼠 3.4
海牛 6.9
斑马 4.7
鲸 33.2
类别 乳脂含量 类别 乳脂含量
乳牛 3.9 绵羊 7.2 猪 6.8 犬 10.7 大鼠 10.3 小鼠 12.1 牦牛 6.5
o 这些酶分属氧化还原酶类、转移酶类、水 解酶类、裂解酶类、异构酶类和合成酶类 六大类。
乳的生物化学
o 乳中大部分酶对乳自身并无作用和功能， 只有少部分酶对乳起作用，可影响乳在贮 存过程中的风味及理化性质，影响乳制品 的生产和质量；
o 母乳中的酶对乳腺和婴儿的营养与健康起 一定作用，尤其是在营养素的消化吸收或 转移、胃肠功能、对感染的防御作用等方 面。
乳的生物化学
﹡在乳腺中起作用的酶类，其主要作用是参与乳成分的合
成，以及保护乳腺细胞自身不被一些水解酶水解造成细胞 损伤。乳中这类酶较多，在乳汁分泌时与乳一起分泌出来。
在乳腺中起作用的酶类
乳的生物化学
o 在不同的泌乳阶段，人乳中与乳腺功能有关的酶 不仅在种类上存在差异，而且在含量（或活性） 上也不同，反映出在不同泌乳时期与乳生成有关 的基因表达的不同。
豚鼠 黑熊 海豹 驯鹿 灰松鼠
3.9 24.5 53.2 18.0 24.7
乳的生物化学
（2）乳脂的功能
① 供能； ② 易消化吸收的脂肪； ＊一种脂肪的消化性就是指身体对其吸收的 速率和程度，乳脂肪是各种饮食脂肪和油中 消化性最好的。 ③ 乳脂肪的食用价值。
乳的生物化学
3.乳中糖的组成
（1） 乳中糖的种类和含量
各种动物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明显不同。
乳的生物化学
人和各种动物乳中酪蛋白和乳清蛋白质含量（％）
类别 酪蛋白 乳清蛋白质
类别 酪蛋白 乳清蛋白质
人
0.4
0.5
瘤牛
2.6
0.6
驴
1.0
1.0
海豚
3.9
2.9
土豚
9.5
4.8
黑熊
8.8
5.7
印度象 1.9
3.0免9.3来自4.6牛2.6
0.6
山羊
2.6
乳的生物化学
乳中各种酶的基本功能
功能
酶
抗病原菌或病毒感染
消化 修复 运输（金属载体）
乳成分的生物合成
溶菌酶 过氧化物酶 脂酶（LPL，MDL）[注] 脂酶（MDL） 淀粉酶 巯基氧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶 碱性磷酸酶 黄嘌呤氧化酶 葡萄糖磷酸异构酶 乳糖合成酶 脂肪酸合成酶 巯基脂酶
[注]：LPL，脂蛋白脂酶；MDL，乳消化脂酶
o 有些酶在产后初乳中存在，而在产前乳房分泌物 中不存在，例如脂蛋白脂酶（LPL），该酶控制 乳腺从环境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送长链脂 肪酸、磷脂和胆固醇至乳腺的过程中起关键作用。 该酶在产前乳房分泌物中缺乏，相应的反应是分 泌物中脂肪含量低（1mg/dL）。但产后LPL活性 和乳中脂肪含量快速增加，后者达3～4mg/dL。
乳的生物化学
2020/11/7
乳的生物化学
一、乳的生物化学
o （一）乳的组成 o （二）乳的生物合成
乳的生物化学
（一）乳的组成
o 乳中含有水分、蛋白质和非蛋白含氮化合物、 脂质、糖类、无机物质、维生素、酶类、激 素、生长因子、有机酸、气体等化学成分。 其中水分占90%；
o 乳的组成和分泌量因动物种别、年龄、泌乳 周期、饲料、饲养管理以及气候的影响而发 生改变。
乳的生物化学
4.乳中其他重要的营养活性成分
o （1）维生素 n 牛奶中含有脂溶性维生素A、维生素D、 维生素E和维生素K； n 水溶性维生素主要存在于乳清中。牛奶 含有大多数B族维生素，特别是维生素 B2（核黄素）。这种维生素是由瘤胃产 生经血液输送到奶中。牛奶也是小牛维 生素C的重要来源。
乳的生物化学
肌醇 D-核糖，D-木糖 D- 果糖，D-半乳糖 D-甘露糖，L-岩藻糖 寡糖 肌醇
脱脂乳 乳清
酪蛋白 乳清蛋白质 磷酸酯 核酸 磷脂
脱脂乳 乳清 奶油 脂肪球膜
乳的生物化学
乳糖是哺乳动物乳的主要成分之一，牛奶中主 要的碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占总糖量的 95%，牛乳中乳糖占总糖量的99.8%。
o 乳脂的组成中甘油三酯占99％，其余的 1％中大部分是磷脂（卵磷脂、脑磷脂及 神经磷脂）、微量的胆固醇及其他脂类。
乳的生物化学
人乳和牛乳中乳脂的主要成分（%）
成分
人乳 牛乳 成分
人乳 牛乳
三酰甘油 单酰甘油 固醇类 磷脂
>98 痕量 0.4 1.3
>98 痕量 0.3 0.8
二酰甘油 酯化固醇类 非酯化脂肪酸
0.6
大鼠
6.4
2.0
水牛
3.2
0.6
灰松鼠 5.0
2.4
驯鹿
8.6
1.5
毛海豹 4.6
4.3
豚鼠
6.6
1.5
绵羊
3.9
0.7
骆驼
2.7
0.9
马
1.3
1.2
猪
2.8
2.0
犬
5.1
2.3
乳的生物化学
（1）酪蛋白
o 酪蛋白（casein，CN）是乳腺上皮细胞合 成的，是乳中特有的一组磷蛋白，含有大 量的磷和钙。它以磷酸酯键与丝氨酸的羟 基结合，还含有少量已糖、氨基糖、唾液 酸等残基；
o 乳脂肪球膜蛋白质一般都是长链状具有高度糖基化 的蛋白质，包括位于胞浆的Ｃ端部分、跨膜区和高 度糖基化的胞外Ｎ端；其氨基酸分析表明，谷氨酸、 天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和组氨酸 含量较低；
o 乳脂肪球膜蛋白质糖基成分有唾液酸、己糖、氨基 己糖等。
乳的生物化学
（4）乳中的酶
o 乳中酶的种类很多，现已发现60余种，主 要来自乳腺组织、血浆和白细胞；另外， 还存在一些由微生物分泌的酶；
＊主要：乳糖（双糖）
＊单糖：葡萄糖、半乳糖—与乳糖合成关系 密切
N-乙酰半乳糖胺
甘露糖
乳中复合糖和糖蛋白的结构成分
岩藻糖
＊多种游离的溶解的低聚糖—抗原活性和促进肠道 某些细菌的生长。
乳的生物化学
牛乳中糖类分布和存在状态
存在状态
种类
结合成分
分布
游离型 结合型
乳糖，D-果糖，D-半乳糖
N-乙酰氨基葡萄糖 寡糖
人和各种动物乳中乳糖的含量（%）
类 别
人 牛 水牛 绵羊 山羊 小鼠 大鼠 猪 犬 猫 鹿 兔 袋鼠
含量
7.0 4.6 4.8 4.8 4.3 3.2 3.2 5.5 3.3 4.2 2.8 2.1 0.3
乳的生物化学
（2）乳中糖的功能
o ① 为生理活动提供能量； o ② 促进肠道内钙磷等的吸收； o ③ 参与机体组成和细胞活动； o ④ 乳糖消化吸收和乳糖不耐症
o 酪蛋白在牛乳中占总蛋白的80%，在猪乳 中可能超过60%。
乳的生物化学
酪蛋白在乳中是以微团状态存在的，称为酪蛋白微团 （casein micelle）。酪蛋白微团是由有机成分和无机成分
组成的酪蛋白复合体。
酪蛋白亚微团和组成酪蛋白微团示意图
乳的生物化学
（2）乳清蛋白
o 酪蛋白沉淀后（pH 4.6），存在于乳清中的 蛋白质称为乳清蛋白（Whey protein）；
乳的生物化学
1.乳腺的发生和组织结构
乳腺由胚胎的外胚 层和中胚层发育而 来。牛在妊娠后30 天，外胚层细胞增 厚，增厚的外胚层 逐渐发育成： mammary band； mammary streak； mammary line； mammary crest； mammary hillock； mammary bud.
＊来 源
①母体经过血液循环将其体内的激素，不改变其结构和活性直接进 入乳腺和乳中，或进入乳腺或乳中后经过糖基化、磷酸化等修饰成 为有活性的成分；
②由于乳腺组织自己合成某些激素和生长因子，乳腺本身也被人们 认为是内分泌器官。
乳的生物化学
（二） 乳的生物合成
o 1. 乳腺的发生和组织结构 o 2. 乳蛋白的生物合成 o 3. 乳脂质的生物合成 o 4. 乳糖的生物合成
乳的生物化学
（5）乳中蛋白质的功能
o ①酪蛋白含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔 最具营养价值的蛋白质，同时也提供钙、磷等营 养素。酪蛋白在新生幼仔胃肠道蛋白酶作用后， 可释放多种生物活性肽。这些活性肽对幼仔的消 化、营养、免疫等发挥调节作用 ；
o ②α-乳白蛋白的氨基酸组成与婴儿的需求十分相 近，所以有较高的营养价值。除作为重要的营养 源之外，α-乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一个 重要组分。
乳中主要成分的含量
动物 脂肪（g/L） 蛋白质（g/L） 乳糖（mmol/L） 钙（mmol/L）
奶牛
37
33
133
30
山羊
45
29
114
22
猪
68
48
153
104
大鼠 103
84
90
80
人
38
10
192
7
乳的生物化学
1.乳中蛋白质的组成
o 乳中所含的氮约95%是以蛋白质的形式存在； o 乳中的蛋白质统称为乳蛋白，可分为：
乳的生物化学
（3）激素和生长因子
＊乳中含有许多类固醇激素、多肽类生长因子
乳中类固醇激素、多肽类生长因子有催乳素、促甲状腺素、黄体 生成素释放素、促肾上腺皮质激素、促甲状腺素释放激素、生长抑 素、生长素释放激素、甲状旁腺素释放肽、降钙素、胰岛素、胰岛 素样生长因子Ⅰ、胰岛素样生长因子Ⅱ、神经生长因子等。近年来 许多细胞因子包括白细胞介素-1、白细胞介素-6、肿瘤坏死因子-α 和干扰素在乳中发现 。
n 先天性乳糖酶缺乏导致肠乳糖消化吸收障碍，人饮用 牛乳以后，乳糖无法分解，在肠内聚集，增加肠腔渗 透压，阻止水分吸收。同时刺激肠道，增加肠蠕动， 诱发腹泻。大量乳糖到达大肠，受细菌作用，发酵产 生大量有机酸和气体，引起腹痛和气胀以及呕吐等症 状，粪便中乳糖增多，尿中出现乳糖，称为乳糖不耐 症（lactose intolerance）。
乳的生物化学
o ③在小牛和其他一些品种的牛的肠道中，β-乳 球蛋白与脂溶性维生素如维生素A和维生素E进行 预结合，利于它们的吸收和转运；
o ④血清白蛋白除提供氨基酸外，还可结合激素与 微量元素，作为这些物质的转移媒介；
o ⑤乳铁蛋白的主要功能是抑制细菌生长、抗病毒 作用、抑制自由基形成、促进细胞生长、提高免 疫能力、抗氧化、促进双歧杆菌增殖等。
n 酪蛋白 n 乳清蛋白 n 乳脂肪球膜蛋白 （含量很少）
乳的生物化学
酪蛋白
•αs-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和 γ-酪蛋白，其中γ-酪蛋 白实际上是β-酪蛋白的酶解产物，故酪蛋白主要是前三种类 型。κ-酪蛋白是唯一含有糖成分的，并对钙不敏感而对凝乳 酶敏感的酪蛋白。
乳清蛋白
•β-乳球蛋白、a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳铁蛋 白、转铁蛋白、β2 -微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。
牛奶中的碳水化合物含量
碳水化合物种类
乳糖 葡萄糖 半乳糖
肌醇 N-乙酰葡萄糖胺 N-乙酰甘露糖胺丙酮酸
乳糖低聚糖
碳水化合物含量（毫克/100毫升）
5 000 14 12 4~5 11 4~5
0~10
乳的生物化学
不同动物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中 的乳糖含量较高。海狮、海豹、熊、大袋鼠等动物的含量较低。 多数动物全乳中乳糖的含量为3%-7%。
乳的生物化学
2.乳脂质组成
（1）乳脂的种类、含量和分布 o 乳中的脂肪呈小球状存在，直径平均为
3-4µm。 o 乳脂肪球主要由甘油三酯组成，它的表
面包以由磷脂和蛋白质构成的膜，这个 外膜的作用是使脂肪球稳定的悬浮于乳 中，同时也阻止存在于乳中的脂肪酶水 解甘油三酯。
乳的生物化学
o 乳脂的脂肪酸成分与体脂的脂肪酸有很大 的差别。例如，反刍动物的沉积脂肪中缺 乏短链脂肪酸，而乳脂中则含有较多的短 链脂肪酸。
o 乳清蛋白是一组蛋白质，它的热稳定性不如 酪蛋白；
o 主要的乳清蛋白有：
n α-乳白蛋白 n β-乳球蛋白 n 血清白蛋白 n 免疫球蛋白
乳的生物化学
（3）乳脂肪球膜蛋白质
o 乳脂肪球膜（milk fat globule membrane, MFGM） 蛋白质是一组膜结合蛋白。由于乳脂分泌是顶浆分 泌，包裹乳脂小球的质膜被上皮细胞释放到乳腺腺 泡腔中，与膜结合的蛋白一起被分泌到乳中；
乳带 乳条 乳索 乳冠 乳小丘
（2）矿物质
o 乳中矿物质约占0.75%； o 牛乳中主要的矿物质有钙、磷、钠、钾、氯、镁、
硫，此外还有少量的铁、铜、钴、碘、锰、锌等； o 乳中的无机盐包括钾、钠、钙、镁的磷酸盐、氯
化物和柠檬酸盐，还有微量的重碳酸盐； o 乳中的矿物质主要来自血液，乳和血液是等渗的，
乳糖和钠、钾、氯离子是产生渗透压的主要物质。 乳和血液相比，乳中含有更多的钙、磷、钾、镁 和碘，但钠、氯和重碳酸盐则比血浆中的浓度低。
烃
痕量 痕量 痕量 痕量
痕量 痕量 痕量 痕量
乳的生物化学
人和动物乳脂的含量（％）
类别 乳脂含量
人
4.5
山羊 4.5
马
1.9
驼骆 4.0
驴
1.4
印度象 11.6
骡
1.8
类别 乳脂含量
水牛 7.4
兔
5.3
海豚 33.0
红袋鼠 3.4
海牛 6.9
斑马 4.7
鲸 33.2
类别 乳脂含量 类别 乳脂含量
乳牛 3.9 绵羊 7.2 猪 6.8 犬 10.7 大鼠 10.3 小鼠 12.1 牦牛 6.5
o 这些酶分属氧化还原酶类、转移酶类、水 解酶类、裂解酶类、异构酶类和合成酶类 六大类。
乳的生物化学
o 乳中大部分酶对乳自身并无作用和功能， 只有少部分酶对乳起作用，可影响乳在贮 存过程中的风味及理化性质，影响乳制品 的生产和质量；
o 母乳中的酶对乳腺和婴儿的营养与健康起 一定作用，尤其是在营养素的消化吸收或 转移、胃肠功能、对感染的防御作用等方 面。
乳的生物化学
﹡在乳腺中起作用的酶类，其主要作用是参与乳成分的合
成，以及保护乳腺细胞自身不被一些水解酶水解造成细胞 损伤。乳中这类酶较多，在乳汁分泌时与乳一起分泌出来。
在乳腺中起作用的酶类
乳的生物化学
o 在不同的泌乳阶段，人乳中与乳腺功能有关的酶 不仅在种类上存在差异，而且在含量（或活性） 上也不同，反映出在不同泌乳时期与乳生成有关 的基因表达的不同。
豚鼠 黑熊 海豹 驯鹿 灰松鼠
3.9 24.5 53.2 18.0 24.7
乳的生物化学
（2）乳脂的功能
① 供能； ② 易消化吸收的脂肪； ＊一种脂肪的消化性就是指身体对其吸收的 速率和程度，乳脂肪是各种饮食脂肪和油中 消化性最好的。 ③ 乳脂肪的食用价值。
乳的生物化学
3.乳中糖的组成
（1） 乳中糖的种类和含量
各种动物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明显不同。
乳的生物化学
人和各种动物乳中酪蛋白和乳清蛋白质含量（％）
类别 酪蛋白 乳清蛋白质
类别 酪蛋白 乳清蛋白质
人
0.4
0.5
瘤牛
2.6
0.6
驴
1.0
1.0
海豚
3.9
2.9
土豚
9.5
4.8
黑熊
8.8
5.7
印度象 1.9
3.0免9.3来自4.6牛2.6
0.6
山羊
2.6
乳的生物化学
乳中各种酶的基本功能
功能
酶
抗病原菌或病毒感染
消化 修复 运输（金属载体）
乳成分的生物合成
溶菌酶 过氧化物酶 脂酶（LPL，MDL）[注] 脂酶（MDL） 淀粉酶 巯基氧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶 碱性磷酸酶 黄嘌呤氧化酶 葡萄糖磷酸异构酶 乳糖合成酶 脂肪酸合成酶 巯基脂酶
[注]：LPL，脂蛋白脂酶；MDL，乳消化脂酶
o 有些酶在产后初乳中存在，而在产前乳房分泌物 中不存在，例如脂蛋白脂酶（LPL），该酶控制 乳腺从环境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送长链脂 肪酸、磷脂和胆固醇至乳腺的过程中起关键作用。 该酶在产前乳房分泌物中缺乏，相应的反应是分 泌物中脂肪含量低（1mg/dL）。但产后LPL活性 和乳中脂肪含量快速增加，后者达3～4mg/dL。
乳的生物化学
2020/11/7
乳的生物化学
一、乳的生物化学
o （一）乳的组成 o （二）乳的生物合成
乳的生物化学
（一）乳的组成
o 乳中含有水分、蛋白质和非蛋白含氮化合物、 脂质、糖类、无机物质、维生素、酶类、激 素、生长因子、有机酸、气体等化学成分。 其中水分占90%；
o 乳的组成和分泌量因动物种别、年龄、泌乳 周期、饲料、饲养管理以及气候的影响而发 生改变。
乳的生物化学
4.乳中其他重要的营养活性成分
o （1）维生素 n 牛奶中含有脂溶性维生素A、维生素D、 维生素E和维生素K； n 水溶性维生素主要存在于乳清中。牛奶 含有大多数B族维生素，特别是维生素 B2（核黄素）。这种维生素是由瘤胃产 生经血液输送到奶中。牛奶也是小牛维 生素C的重要来源。
乳的生物化学
肌醇 D-核糖，D-木糖 D- 果糖，D-半乳糖 D-甘露糖，L-岩藻糖 寡糖 肌醇
脱脂乳 乳清
酪蛋白 乳清蛋白质 磷酸酯 核酸 磷脂
脱脂乳 乳清 奶油 脂肪球膜
乳的生物化学
乳糖是哺乳动物乳的主要成分之一，牛奶中主 要的碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占总糖量的 95%，牛乳中乳糖占总糖量的99.8%。
o 乳脂的组成中甘油三酯占99％，其余的 1％中大部分是磷脂（卵磷脂、脑磷脂及 神经磷脂）、微量的胆固醇及其他脂类。
乳的生物化学
人乳和牛乳中乳脂的主要成分（%）
成分
人乳 牛乳 成分
人乳 牛乳
三酰甘油 单酰甘油 固醇类 磷脂
>98 痕量 0.4 1.3
>98 痕量 0.3 0.8
二酰甘油 酯化固醇类 非酯化脂肪酸
0.6
大鼠
6.4
2.0
水牛
3.2
0.6
灰松鼠 5.0
2.4
驯鹿
8.6
1.5
毛海豹 4.6
4.3
豚鼠
6.6
1.5
绵羊
3.9
0.7
骆驼
2.7
0.9
马
1.3
1.2
猪
2.8
2.0
犬
5.1
2.3
乳的生物化学
（1）酪蛋白
o 酪蛋白（casein，CN）是乳腺上皮细胞合 成的，是乳中特有的一组磷蛋白，含有大 量的磷和钙。它以磷酸酯键与丝氨酸的羟 基结合，还含有少量已糖、氨基糖、唾液 酸等残基；
o 乳脂肪球膜蛋白质一般都是长链状具有高度糖基化 的蛋白质，包括位于胞浆的Ｃ端部分、跨膜区和高 度糖基化的胞外Ｎ端；其氨基酸分析表明，谷氨酸、 天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和组氨酸 含量较低；
o 乳脂肪球膜蛋白质糖基成分有唾液酸、己糖、氨基 己糖等。
乳的生物化学
（4）乳中的酶
o 乳中酶的种类很多，现已发现60余种，主 要来自乳腺组织、血浆和白细胞；另外， 还存在一些由微生物分泌的酶；
＊主要：乳糖（双糖）
＊单糖：葡萄糖、半乳糖—与乳糖合成关系 密切
N-乙酰半乳糖胺
甘露糖
乳中复合糖和糖蛋白的结构成分
岩藻糖
＊多种游离的溶解的低聚糖—抗原活性和促进肠道 某些细菌的生长。
乳的生物化学
牛乳中糖类分布和存在状态
存在状态
种类
结合成分
分布
游离型 结合型
乳糖，D-果糖，D-半乳糖
N-乙酰氨基葡萄糖 寡糖
人和各种动物乳中乳糖的含量（%）
类 别
人 牛 水牛 绵羊 山羊 小鼠 大鼠 猪 犬 猫 鹿 兔 袋鼠
含量
7.0 4.6 4.8 4.8 4.3 3.2 3.2 5.5 3.3 4.2 2.8 2.1 0.3
乳的生物化学
（2）乳中糖的功能
o ① 为生理活动提供能量； o ② 促进肠道内钙磷等的吸收； o ③ 参与机体组成和细胞活动； o ④ 乳糖消化吸收和乳糖不耐症
o 酪蛋白在牛乳中占总蛋白的80%，在猪乳 中可能超过60%。
乳的生物化学
酪蛋白在乳中是以微团状态存在的，称为酪蛋白微团 （casein micelle）。酪蛋白微团是由有机成分和无机成分
组成的酪蛋白复合体。
酪蛋白亚微团和组成酪蛋白微团示意图
乳的生物化学
（2）乳清蛋白
o 酪蛋白沉淀后（pH 4.6），存在于乳清中的 蛋白质称为乳清蛋白（Whey protein）；
乳的生物化学
1.乳腺的发生和组织结构
乳腺由胚胎的外胚 层和中胚层发育而 来。牛在妊娠后30 天，外胚层细胞增 厚，增厚的外胚层 逐渐发育成： mammary band； mammary streak； mammary line； mammary crest； mammary hillock； mammary bud.
＊来 源
①母体经过血液循环将其体内的激素，不改变其结构和活性直接进 入乳腺和乳中，或进入乳腺或乳中后经过糖基化、磷酸化等修饰成 为有活性的成分；
②由于乳腺组织自己合成某些激素和生长因子，乳腺本身也被人们 认为是内分泌器官。
乳的生物化学
（二） 乳的生物合成
o 1. 乳腺的发生和组织结构 o 2. 乳蛋白的生物合成 o 3. 乳脂质的生物合成 o 4. 乳糖的生物合成
乳的生物化学
（5）乳中蛋白质的功能
o ①酪蛋白含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔 最具营养价值的蛋白质，同时也提供钙、磷等营 养素。酪蛋白在新生幼仔胃肠道蛋白酶作用后， 可释放多种生物活性肽。这些活性肽对幼仔的消 化、营养、免疫等发挥调节作用 ；
o ②α-乳白蛋白的氨基酸组成与婴儿的需求十分相 近，所以有较高的营养价值。除作为重要的营养 源之外，α-乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一个 重要组分。