三种环棱螺形态学比较研究

淡水渔业,2020,50(3)：50-55 Freshwater FisheOes 2020年5月May.2020
三种环棱螺形态学比较研究
但小琴1,程果2，文衍红2,罗福严，黄杰2王卫民1
(1.华中农业大学水产学院动物遗传育种与繁殖重”实验室，武汉，430070；
2.广西壮族自治区柳州市渔业技术推广站，广西柳州，545006)
摘要：为了快速准确鉴别梨形环棱螺(Begam—pul■mcata)、铜锈环棱螺(B.aesginosa)与角形环棱螺( B.angulana)&本研究采用多种形态度量法，对梨形、铜锈与角形环棱螺的外部形态可量性状进行研究与分析。

结果显示：三种环棱螺成体中，梨形环棱螺的体高和体宽均大于铜锈环棱螺和角形环棱螺，而铜锈环棱螺和角形环棱螺在体高上差异不大，但在体宽上角形环棱螺显著大于铜锈环棱螺。

主成分分析结果显示，前三个主成分累积贡献率高达92.62%，这三个主成分主要反映躯体外部轮廓、体高和体宽，第一主成分贡献率为75.06%，表明躯体外部轮廓是区分三种环棱螺类的主要依据。

判别分析结果显示，角形环棱螺、梨形环棱螺、铜锈环棱螺判别函数的综合判别率高达99.3%O
关键词：梨形环棱螺！Bellamy a pupmcota)(铜锈环棱螺！B.aeruginosa)(角形环棱螺(B.angulana)(形态比较
中图分类号：S917.4文献标识码：A文章编号：1000-907-(2020)03-0050-06
环棱螺(Bellamy)，隶属于软体动物门(Mol-lusca)腹足纲(Gastropoda)前鲍亚纲(Prosobranchin)田螺科(Vivipaydya)o其分布广范⑴、资源丰富、营养全面*2+、味道鲜美，越来越受到人们的关注［3-4］，并成为了我国一些地方特色美食(如柳州螺3粉)的主要食材［5］)由于环棱螺属种类较多,种间形态差异较小，仅仅通过简单的螺层数量、壳口形状、螺壳颜色、曆部形态等特征很难将其区分，造成目前养殖的环棱螺种类混杂，不利于生产管理和经济效益的提高，因此对环棱螺属的主要种类进行更准确的形态特征研究迫在眉睫。

环棱螺物种区分主要有以下几种方法：第一种是对物种形态学指标进行比较(也叫形态比较研究)，如可量指标(体高、体宽、螺旋部高、螺旋部宽、体螺层高等)和非可量指标［6］(壳面凹凸、壳顶坚钝、螺体体型、螺棱分布、齿舌形态［7］等)；第二种是采用非形态学指标对物种进行鉴别，如染色体核型酯酶同工酶*10+、足肌蛋白质*11+、DNA分子标记［12-15］等。

虽然非形态学指标能够更准确的鉴别物种，但存在鉴别方法较复杂、试验成本较昂贵、获取结果较缓慢、伤害试验对象等问题。

但形态比较研究方法简单快捷，而且对鉴别对象几乎没有伤害，因此物种鉴别中常用形态比较研究方法。

形态比较研究方法主要包括传统形态度量法、框架形态度量法［16］和几何形态测量法［17］)在螺类中，传形态法主要是过传的数性
状和可量性状来衡量螺类个体，但在衡量环棱螺的整体形态时存在片面性，因此传统形态度量法在环棱螺上应用较少。

几何形态测量法是从多维角度去比较物体间的形态结构差异［17］，在环棱螺形态比较研究上没有应用基础。

框架形态度量法是从不同方向去度量物体外部形态，并结合聚类分析、主成分分析及判别分析等多元分析方法，可以精确反映体的形态特征差异，这方法在环棱螺形态比
较研究上有一定的应用基础［6］)
本研究合传形态法和框架形态
法两种研究方法，对我国南方自然水体中常见的梨形环棱螺(Bellamy pupicata)、铜锈环棱螺(B.aeruginosa)与角形环棱螺(B.angulana)三种环棱螺进行形态比较，旨在运用多变量形态度量法对三种环棱螺的形态差异进行系统比较研究，以期积累环棱螺形态学基础数据，并为环棱螺属螺类的外形态特征和种差异研究
考依据。

收稿日期：2019-2-1；修订日期：2020-3-1
资助项目：螺3养殖产业技术研发与技术培训(LZT18-201)
第一作者简介：但小琴(1996-)，女，硕士研究生，专业方向为鱼类遗传与育种。

E-mal：244303383@ 通讯作者：王卫民)E-maC：wangwm@mal.hzau edu.co
第3期但小琴等：三种环棱螺形态学比较研究51
1材料与方法
1. 1材料来源
实验铜锈环棱螺、梨形环棱螺、角形环棱螺于 2019年4月采
鄂 ，每个 种取样量在500个上，且性 形态稳定的个体，暂养
华中 学水产基地，随 采取铜锈环棱螺、
形环棱螺、梨形环棱螺各50个，进传统形态 学 性状数据测量和比例性状测定。

1・2形态学参数的测量
环棱螺螺体洗净后， 体形、体， 子
天平称 ， 子数显游 尺（精
0.01cm ）测 性状（体高、体宽、螺 高、
螺 宽、体螺层高、第一螺层高、第二螺层高、
第二螺层宽、
高、 宽），测 方法参照腹
足类形态特征测
准*1+ O
1. 3数据分析
基于10个形态学 性状（图1 ），将三种环
棱螺的 性状进一步 比值，得到28个比例性状（体高/体宽、螺 高/螺 宽、第一螺层高/第一螺层宽、第二螺层高/第二螺层宽、
高
/壳口宽、螺 高/体高、螺
高/体螺层高、
体螺层高/体高、第一螺层高/体高、第一螺层高/ 螺 高、第一螺层高/体螺层高、第一螺层高/第
二螺层高、第一螺层高/壳口高、第二螺层高/体
高、第二螺层高/螺 高、第二螺层高/体螺层
高、第二螺层高/壳口高、 高/体高、
高/
螺 高、
高/体螺层高、螺 宽/体宽、第
一螺层宽/体宽、第一螺层宽/螺 宽、第一螺层
宽/第二螺层宽、第一螺层宽/壳口宽、第二螺层宽 /体宽、第二螺层宽/螺 宽、第二螺层宽/壳口
宽、 宽/体宽、 宽/螺旋部宽），实验比例
性状均用“平均值土标准误（mean±SE ）”表示。

测 采用IM SPSS Statistics 22进 因素方
差分析（采 显著水平为0.05检验）、 类分析、
主成分分析及判别分析。

图1 环棱螺形态学可量性状图示
Fig. 1 Morpholoxicoi measurable character of
Belllmyl were illustrated
2结果与分析
2. 1三种环棱螺的单因素方差分析
三种环棱螺的 性 和 性 比例 数的
平均值和标准 表1 O 性 中，第一螺层高、 第 螺 宽、 第二螺 宽等三个性 在三种环
棱螺中差异均显著；比例性状中，螺 高/螺旋
宽、体螺层高/体高、第一螺层高/体高、第一螺
高/螺 高、 高/体高、 高/螺 高、
螺
宽/体宽、第一螺层宽/第二螺层宽、第二螺
宽/螺 宽、 宽/螺 宽等10个性状比例参数在三种环棱螺中差异均显著。

表1三种环棱螺可量性状和比例性状
Tab ・ 1 Meassrable characters and proportional character of three kinds of Bellamya
指标形环棱螺
铜锈环棱螺
梨形环棱螺
第一螺层高/cm 6- 35 ±0- 05 s 6.22 ±0.05b
6. 62 ±0- 08c 第一螺层宽/cm
14- 07 ±0- 08 s
13.77 ±0- 09b 14- 79 ±0. 15c
第二螺层宽/cm 8- 76 ±0- 08 s 9- 38 ±0- 08b
9. 69 ±0. 11c
螺旋部高/螺旋部宽0.91 ±0- 07 s 1.02±0- 04b 0- 95 ±0- 04c 体螺层高/体高
0.81 ±0- 04s
0.75 ±0.02b 0.79 ±0- 02c
第一螺层高/体高0. 30 ±0- 01s 0.27 ±0.01b
0- 28 ±0.01c 第一螺层高/螺旋部高
0. 50 ±0- 02s 0.45 ±0.02b 0- 48 ±0- 02c 高/体高
0. 55 ±0- 02s
0.50 ±0.06b
0- 53 ±0- 03
c
52淡水渔业
2020 年
注：同一行中标有不同字母表示该指标种间差异显著（P<0.05）,标有相同字母表示种间差异不显著（P>0. 05"）
指标形环棱螺
铜锈环棱螺
梨形环棱螺
壳口高/螺旋部高
0. 93 ± 0.06s 0. 82 ±0. 11b 0. 90 ±0. 06c 螺旋部宽/体宽0. 89 ± 0.02s 0. 87 ±0. 02b
0. 85 ±0. 07c
第一螺层宽/第二螺层宽 1.61 ±0. 10s
1.46 ±0. 05b 1.53 ±0. 06c 第二螺层宽/螺旋部宽
0. 62 ± 0.04s 0. 68 ±0. 03b 0. 66 ±0. 03c 宽/螺
宽
0. 66 ±0. 02s
0. 67 ±0.01b
0. 69 ±0. 02c
2 . 2三种环棱螺的聚类分析
对28个 性状比例参数的平均值进 类
分析（图2）） 类 显示，角形环棱螺与梨形环
棱螺形态差异较小，与铜锈环棱螺形态差异。

图2 三种环棱螺形态聚类树形图
Fin. 2 Cluster tree diaaram of tOree species of Befamy
2. 3三种环棱螺的主成分分析
对三种环棱螺的28个 性状比例参数进行 主成分分析，
显示前三个主成分的 率
高达92.62%,即这三个主成分 释群体间形
态差异的92.62%。

其中第一主成分的 率为
75.06%，其他两个主成分的 率依 勺 9.37%、& 19%。

第一主成分中，第一螺层高/第
一螺层宽、第二螺层高/第二螺层宽、螺 高/体
高、体螺层高/体高、第一螺层高/体高、第一螺层
咼/螺 咼、第一螺层咼/体螺层咼、第一螺层咼
/壳口高、第二螺层高/体高、第二螺层高/螺 ； 高、第二螺层高/体螺层高、第二螺层高/壳口高、
高/体高、第一螺层宽/体宽、第一螺层宽/螺
宽、第一螺层宽/第二螺层宽、
宽/体宽、
宽/螺
宽、第一螺层高/壳口高等所占比重（负
>0.8），这 性状比例涉及所
量
性状，第一主成分主要反映螺的整体轮廓。

第二主
成分主要是 高/螺 高，主要反映体高。

第
三主成分主要是第二螺层宽/体宽和第二螺层宽/螺
宽，主要反映体宽（表2）o 根据第一主成分和
第二主成分绘制散点图（图3 ）， 看出在第一主
分上，梨形环棱螺有很好的区分度，说明梨形环 棱螺在整体轮廓上与角形环棱螺和铜锈环棱螺有很
另U ，角形环棱螺和铜锈环棱螺的整体轮廓较相
似；在第二主成分上，三种环棱螺区分
低，并
且角形环棱螺和铜锈环棱螺体宽十分相近。

表2三种环棱螺形态特征主成分的负荷值及贡献率
Tab. 2 Contrinution ratios and loading values of principal components on the characters of three kinds of Bellamya
参数
-
负荷值
PC1
PC2PC3第一螺层高/第一螺层宽
0.9460.1640.180第二螺层高/第二螺层宽
0.9890.050
-0.108
螺 高 壳体高
0.988
0.0340.024体螺层高/体高
0.980
0.173-0.037
第一螺层高/体高0.9920.118
-0.021第一螺层高/螺旋部高
0.9820.156-0.071第一螺层高/体螺层高0.9920.078
-0.044第一螺层咼/壳口咼0.898
-0.249-0.148
第二螺层高/体高
0.9910.118-0.01
第二螺层高/螺旋部高0.9870.128
-0.037第二螺层高/体螺层高0.993
0.084
-0.035第二螺 高壳 高
0.990-0.041-0.108
高 壳体高0.9460.303
0.070高 壳螺
高0.0760.979-0.025
第一螺层宽/体宽0.9860.087-0.062第一螺层宽/螺旋部宽
0.976-0.005
-0.163
第一螺层宽/第二螺层宽0.925
0.001-0.346第二螺层宽/体宽
0.2870.125
0.898第二螺层宽/螺旋部宽
-0.258
-0.248
0.875
宽 壳体宽0.9400.2460.197宽 壳螺
宽0.9660.1710.124率/%
75.060
9.370
8.190
第3期但小琴等：三种环棱螺形态学比较研究53
8
4
o
-4
—角形环棱螺
—梨形环棱螺
-铜锈环棱螺
PC1
5
图3三种环棱螺主成分图
Fig.3Principat component di a y r am of three kinds
of Bellamyy
2.4三种环棱螺的判别分析
对三种环棱螺的28性状比例参数进行逐步判别分析，了三种环棱螺的判别函数，结果如下：
角形：Y=-39334.311+19173.447体高/体宽+1052-714螺旋部高/螺旋部宽-39899-074第螺层咼/第一螺层宽+58835-867体螺层咼/体咼-65611-698第一螺层高/体高+126852-307第一螺层高/体螺层高-4617.724第一螺层高/第二螺层高+12541-855第二螺层高/体高-47668-564第二螺层高/体螺层高+6651-882第一螺层宽/第二螺层宽-20168-107第一螺层宽/壳口宽-79449-625第二螺层宽/体宽+55432-490第二螺层宽/壳口宽+38418-506壳口宽/体宽。

梨形：Y=-36555.401+16310.075体高/体宽+1738-554螺旋部高/螺旋部宽-40075-793第一螺层高/第一螺层宽+56568-666体螺层高/体高-52094-274第一螺层高/体高+108180-547第一螺层高/体螺层高-2721.961第一螺层高/第二螺高+6071-569第二螺层高/体高-23212-249第二螺层高/体螺层高+390-470第一螺层宽/第二螺层宽—9448-668第一螺层宽/壳口宽-50805.713第二螺层宽/体宽+29196.613第二螺层宽/壳口宽+21192.838壳口宽/体宽
铜锈：Y=-38998-689+19115-392体高/体宽+1055-163螺旋部高/螺旋部宽-39586.601第一螺层高/第一螺层宽+58366-624体螺层高/体高—65261-856第一螺层咼/体咼+126162-041第一*螺层高/体螺层高-4628-118第一螺层高/第二螺层高+12576-046第二螺层高/体高-47785-627第二螺层高/体螺层高+6762-207第一螺层宽/第二螺层宽-20299-228第一螺层宽/壳口宽-79423-135第二螺层宽/体宽+55604-988第二螺层宽/壳口宽+38419.033宽/体宽
过逐个变验其判别能力，28个性状比例参数经过逐步剔除后，保留了14个判别能力显著的(F〉3.84),回的表3)50形环棱螺，用判别函数回代分类，与实
相符的49，分为铜锈环棱螺1只，形环棱螺的判别准确率为98%；50梨形环棱螺，用判别数回代分类，与实际相符的50尾，分,梨形环棱螺的判别准率100%；50铜锈环棱螺，用判别函数回代分类，与实际相符的50，分，铜锈环棱螺的判别准确率为100%o判别函数对这三种环棱螺的综合判别率为99.3%)
表3三种环棱螺逐步判别分析归类结果
Tab.3Resues of stepwise discrimipant analysis and dassiPcahon of three kinds of Bellamya
种样本量形环棱螺梨形环棱螺
铜锈环棱螺判别准确率/%
合判别率2%
形环棱螺5050(49)0(0)0(1)98
梨形环棱螺
500(0)50(50)0(0)10099.3铜锈环棱螺500(0)0(0)50(50)100
3讨论
类分析是依据个体或变量的数量关系来分类，客性较强，是一种的类别分析方法*6，18-19+，本研究聚类分析显示'角形环棱螺与梨形环棱螺形态差异较小，与铜锈环棱螺形态差异，与早期环棱螺的体核型研究*8+o判别分析是根据两个及两个以上已
54淡水渔业2020年
知类别的样本进行形态参数分析，确定一个或几个判别指标，然后形成物种特定的线性判别函数，可以客观准确地进行物种鉴别。

王旭等[20]采用8个可量性状对3个单齿螺地理种群进行形态判别，综合判别准确率74.31%；罗福广等[21]采用7个可量性状对中国沿海管角螺4个自然群体进行形态判别分析，综合判别准确率87.3%(区小玲等*22+采用15个可量性状对中国沿海8个管角螺地理群体建立形态判别函数，综合判别准确率为87.54%。

本研究在腹足类形态研究的基础上，增加可量性状和比例性状，采用逐步判别法从28个比例性状中筛选出14个主要性状，对三种环棱螺进行判别分析,综合判别率高达99.3%。

同时也发现，在逐步判别的过程中，可见体高/体宽、螺旋部高/螺旋部宽、第一螺层高/第一螺层宽这3个性状在该判别函数中作用非常显著，这与聚类分析结果一致。

主成分分析结果显示：前三个主成分累积贡献率高达92.62%,这三个主成分依次反映躯体外部轮廓、体高和体宽，其中第一主成分贡献率75.06%,说明躯体外部轮廓是三种环棱螺鉴别的主要依据，这与传统形态辨别方法一致[1]，但传统形态辨别参考的壳面凹凸、壳顶坚钝、螺体体型、螺棱分布等非可量性指标的判断标准比较模糊，没法准确比较物体间外部形态的细微差异，导致辨别准确率较低。

综上所述，三种分析结果从不同角度均说明角形环棱螺和梨形环棱螺外形比较相近，和铜锈环棱螺外部形态差异较大。

这种外部形态差异虽然会受底质、水温、水流、盐度、温度、饵料、外壳的钙化等非生物因素的影响[23]，但这种影响并不会完全消除个体差异，而且增加研究性状参数可以显著消除形态比较误差，因此采用多种形态度量法并结合多元统计分析方法可以对这三种环棱螺进行较为准确的辨别。

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第3期但小琴等：三种环棱螺形态学比较研究55
Comparative analyses of morphological characters
for iirer speCes iv genue Bellamya
DAN Xiao-qin1,CHENG Guo2,WEN Yan-hong2,LUO Fu-guang2,HUANG Jie2,WANG Wei-min1
(1.College b Fisheries&Key Lab p Freshwater Animal Breeding!MPstp p Agriculturc),
Huazhong AgricolturaC UnPersitp,Wuhan,430070&China； 2.Liuzhop Aquaculture TecOnology Extending StaPop,
Liuzhop545006&Guangt,China)
Abstract:A variety of morphometria methods were use6to study and anOysee the eetemO morphometria properties of Bellamya purificata, B.aeruginosa and B.an—lorn to quickly and accurately i-eetify he hme ge­nus-The resuly showed that he body height and WCOi of B.-pificata were larpee hian hiat of B.aerugnosa and B.an—larf-Howevve&hee as no signiCcant diCereecc in body height betweee B.aerupfosa and B.an—larf.B.a—lain was signiCcanny I opvo than B.aeruginosa in body width.The pmncigO camponeet anOy- sis showee that the cumulativv cknn'ibuuon rate of the first O itv pmnkdO camponeets was as high as92-62Q, hhe?ehheeepegnagpayaomponenh magnyyeeyyeahhheetheenayaonhoue,hegghhandwgdhhoyhhebody,hheyge?h pOncidO camponet cantribuhd75-06Q&whick indicatee hat he v U tp O cantoue of he body was hie prima­ry basis foe distiiieuishiiie he hree kinds of Bellamya.The discrimibolt anOysis mshly showee hat he ovo O discOmibaOon mth of he discominahon funcaons of B.a—Pun, B.-urlficata and B.aeruginosa was as high as 99-3Q.
Key words：Bellamya purificata;B aeruginosa;B i n gularia;morphological comparison。