西花蓟马抗药性分子机制研究进展

黑龙江农业科学2024(5):109-113
H e i l o n g j i a n g A g
r i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x .h a a s e p
.c n D O I :10.11942/j
.i s s n 1002-2767.2024.05.0109兰英,王泽,赵秀梅,等.西花蓟马抗药性分子机制研究进展[J ].黑龙江农业科学,2024(5):109-113.
西花蓟马抗药性分子机制研究进展
兰 英1,王泽胤2,赵秀梅1,刘 悦1,李青超1,王立达1,刘 洋1
(1.黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院,黑龙江齐齐哈尔161006;2.黑龙江省农业科学院,黑龙江哈尔滨150086
)摘要:西花蓟马(F r a n k l i n i e l l a o c c i d e n t a l i s )是世界范围内对蔬菜㊁水果和观赏作物最具破坏性的害虫之一,其通过直接取食植物并传播多种病毒对植物造成危害㊂由于杀虫剂的大量使用导致西花蓟马对多种杀虫剂产生了抗药性㊂因此,深入研究其抗药性分子机制,可为西花蓟马的综合治理和绿色防控提供重要的理论依据㊂本文综述了西花蓟马对多种杀虫剂的抗性分子机制研究进展,主要包括与抗药性有关的解毒酶和转运蛋白基因的功能,以及相关基因的调控路径等方面,对目前存在的问题提出了可行性的建议并展望了未来防治西花蓟马的发展方向㊂
关键词:西花蓟马;抗药性;杀虫剂;分子机制
收稿日期:2023-11-30
基金项目:黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(C Z K Y F 2023-1-A 002
);黑龙江省农业科技创新跨越工程农业特色产业科技创新支撑项目(C X 23T S 23);齐齐哈尔市科技计划创新激励项目(C N Y G G -2023026)㊂第一作者:兰英(1994-),女,硕士,研究实习员,从事植物保护研究㊂E -m a i l :1301622659@q q
.c o m ㊂ 西花蓟马[F r a n k l i n i e l l a o c c i d e n t a l i s (P e r g
a n d e )],属于缨翅目蓟马科花蓟马属,是对园艺作物造成
严重损害的杂食性害虫[1-2
]㊂1915年在北美洲西部山区首次报道,其作为外来入侵物种在新西兰
羽扇豆(L u p
i n u s a r b o r e u s )上首次被发现[3
]㊂随着园艺产品的国际贸易西花蓟马传播至世界各
地,其具有分布广㊁繁殖力高㊁繁殖周期短等特点,
已成为重要的入侵物种[4]
㊂近几年,西花蓟马在
我国设施栽培作物上严重发生,尤其是对设施蔬
菜危害较大,被认为是全国蔬菜和花卉作物的主要害虫㊂该虫以锉吸式口器取食植物的茎㊁叶㊁
花㊁果,导致叶片皱缩㊁花瓣褪色等直接危害,同时还可传播包括番茄斑萎病毒㊁玉米褪绿斑驳病毒
在内等多种植物病毒[5-6]
,对作物造成间接危害,造成重大经济损失㊂
目前,使用不同作用方式的化学杀虫剂仍是控制西花蓟马种群的主要手段,但由于西花蓟马的生命周期短㊁繁殖力强等有利于进化的特征,也
导致了其对杀虫剂的抗药性逐渐增强[
7]
㊂鉴于西花蓟马抗杀虫剂种群的不断出现,充分了解其抗性机制对于有效控制该物种是十分必要的[
8
]㊂农药的长期大量使用导致西花蓟马出现抗药性,进
而对害虫的可持续控制产生严重影响,为了加强
杀虫剂的控制效果,亟需明确西花蓟马产生抗药性的机制,这包括对特定抗药基因或突变基因的鉴定和功能研究,识别这些解毒因子有助于了解
对杀虫剂的代谢抗性背后的进化过程[
9]
㊂本文基于国内外学者的研究成果对西花蓟马关于杀虫剂的抗性发展现状,以及对杀虫剂的抗性分子机制等方面进行了综述,分析了目前存在的问题并对未来发展方向进行了展望,以期为今后西花蓟马综合治理和绿色防控提供参考㊂
1 抗药性现状
目前施用化学农药仍是防治西花蓟马的主要方法,但由于西花蓟马对常用杀虫剂逐渐产生抗药性,抗性问题已成为导致其爆发并传播流行性病毒的重要因素㊂在许多国家和地区,西花蓟马已对拟除虫菊酯㊁有机磷㊁有机氯和氨基甲酸酯等类型杀虫剂产生了不同水平的抗性[10-12]㊂Z h a n g 等
[13
]在实验室条件下,通过对西花蓟马35代的连续选择后,其对吡虫啉产生了中等抗性㊂在反复使用乙酰甲胺磷和敌敌畏后,其产生了高度抗药性;西花蓟马已对第二代新烟碱类药物噻虫嗪也产生了抗药性,噻虫嗪对西花蓟马进行不连续世代选择使其抗性增加了15.1倍,
这表明西花蓟马在长期选择压力下,对噻虫嗪具有一定的抗性[14
]㊂此外,噻虫嗪还可作为多杀菌素菌株的靶位增效剂,在其他害虫防治研究中也报告了类似对新烟碱类
药物的交叉抗药性[
15]
㊂一些研究报道了西花蓟马对其他杀虫剂的交
叉抗性,西花蓟马对咪唑啉的抗性提高了392.1倍,
9
01
黑 龙 江 农 业 科 学5期
且具有明显的交叉抗性;对呋虫胺的抗性提高了5.7倍㊁啶虫脒的抗性提高了2.9倍和甲氨基阿维菌素苯甲酸盐的抗性提高了2.1倍,但对这3种杀虫剂交叉抗性水平较低㊂目前还没有关于新烟碱类药物之间这种交叉抗药性的报道,这可能是因为噻虫嗪和咪唑啉具有基于烟碱乙酰胆碱受
体改变的相同或交叉分子靶点[
16
]㊂抗多杀菌素的西花蓟马种群对丙硫磷㊁溴虫腈和杀虫环表现
出低至中度的交叉抗性[
17
]㊂2 抗药性分子机制
西花蓟马有很多不同的抗药性分子机制,包括解毒酶介导,基因组学,分子靶标位点改变等㊂解毒酶是昆虫体内主要的防御酶,包括细胞色素
P 450单加氧化酶(P 450)㊁谷胱甘肽-S -转移酶(G S T s )[18
]等;基因型-表型关系的连接可以加强对西花蓟马防御机制的理解;此外,靶标位点以及
敏感度的改变,也会影响西花蓟马的抗药性[
19
]㊂2.1 细胞色素P 450酶系介导
P 450在昆虫体内能够代谢多种外源物质[20
]㊂P 450酶系代谢能力的增强可能是西花蓟马对杀
虫剂抗性增强的重要途径㊂研究人员报道了P 450会导致西花蓟马对各种杀虫剂产生抗药性,包括吡苯菌威㊁甲硫威㊁二嗪农㊁吖啶酮㊁溴氰菊酯㊁氰戊菊酯㊁甲酸㊁氯菊酯㊁吡虫啉和阿维菌素㊂而有学者发现P 450介导的阿维菌素抗药性存在于西花蓟马种群中,在这项研究中观察到P 450和羧酸酯酶的活性升高,这可能是其产生阿维菌素抗性的机制,4个C y p 450基因(C y p
6k 1㊁C y p 6a 13㊁C y p 6a 2和C y p 6a 14)通常过度表达以响应3种不同结构的杀虫剂(氯芬那吡-吡咯㊁呋虫胺-新烟碱类和多杀菌素-大环内酯),C Y P 6基因
参与各种杀虫剂和外源性物质的代谢,因此具有
相当程度抗性[21
]㊂C y p 450和C y p
304a 1基因在多杀菌素处理的西花蓟马中也过表达,这一发现与先前报道的多杀菌素处理的小菜蛾研究一致,除了在多杀菌素处理的样品中过表达,C y p 304a 1基因对任何其他测试的杀虫剂(氯虫苯甲酰胺㊁氯芬吡㊁氯氰菊酯㊁呋虫胺㊁茚虫威)均未过表达,表
明C y p
304a 1对多杀菌素有一定的特异性[22]
㊂另有研究表明,P 450单加氧酶与二嗪磷抗性
有关,表明了P 450在西花蓟马对拟除虫菊酯㊁氨基甲酸酯和有机磷杀虫剂解毒中的重要作用[
23
]㊂P 450在对拟除虫菊酯的抗性机制中的作用已在棉铃虫[24]㊁黑腹果蝇[25]㊁小菜蛾[26]和烟粉虱[
27
]中得到证实㊂有学者揭示了两个P 450基因在西花蓟马幼虫中的过度表达以及成虫对拟除虫菊
酯㊁吖啶菊酯杀虫剂的抗性[
28
]㊂以上研究表明,P 450解毒作用的增强是导致西花蓟马抗杀虫剂
的重要原因㊂其他机制(如靶点不敏感性和酯酶)很可能导致西花蓟马对杀虫剂的抗药性,因此有必要制定有效的抗性管理战略,评估常规杀虫剂之间的交叉抗性以阐明其抗药机制㊂
2.2 谷胱甘肽-S -转移酶介导谷胱甘肽-S -转移酶(G l u t a t h i o n e -S -T r a n s -f e r a s e s ,G S T )
参与代谢和保护西花蓟马免受因暴露于杀虫剂引起的氧化应激中发挥着重要作用,
同时,谷胱甘肽-S -转移酶(G S T s
)被认为与西花蓟马对甲硫威和硫丹的抗性有关[
23
]㊂研究人员仅发现G S T S 1基因在3种杀虫剂处理西花蓟马中过表达,当用胡椒和氯虫苯甲酰胺的杀虫提取物处理时,在黑腹果蝇和甜菜粘虫中也有类似的
结果,G S T S 1的相对表达水平分别增加了2
.22倍和2.31倍[29
]
,而G S T S 1基因的功能及其与西花蓟
马抗药性的关系和机制仍不清楚㊂
一些研究通过转录组分析发现,相关解毒基
因,包括谷胱甘肽-S -转移酶S 1㊁3个U D P -葡萄糖醛酸转移酶㊁4个C y p 450和1个A B C 转运蛋白G 20,在所有杀虫剂处理组中均过表达㊂由于这些类别可能是外源性物质解毒过程中的关键组成部分,
因此在杀虫剂处理的西花蓟马中的上调可能与抗
药性的增加有关[
30
]㊂而对西花蓟马连续使用中等致死剂量的不同杀虫剂,所有杀虫剂处理后其抗药性均显著增加,通过比较转录组并进行分析,鉴定了通常可能导致杀虫剂抗性的基因,包括4个U G T 基因和另外6个解毒相关基因通常过表
达[29
]㊂另一项研究发现C Y P 6家族基因中如
C y p 6g 1㊁C y p 6p 4和C y p 6p
9等基因与不同物种的杀虫剂抗性有关,其在亚致死状态下暴露于具有不同结构的杀虫剂后通常上调,这表明C y p 6家族基因参与了杀虫剂和外来生物制剂的解毒过
程[
31
]㊂相关研究发现总体的差异基因谱完全不同,这表明在中毒初始阶段参与耐受诱导的基因会根据昆虫的种类㊁发育阶段和生理状况发生很大的变化,这些基因的生理功能可能与直接或间
接的解毒过程相关联[22
]㊂此外,对具有不同结构
和作用模式的杀虫剂的不同反应表明其在防御系统中具体潜在作用㊂因此,发现并识别这些差异
11
5期 兰 英等:
西花蓟马抗药性分子机制研究进展
表达基因将有助于我们了解普遍和特定的代谢抗性因素,这有利于进一步解析基因介导的西花蓟马对杀虫剂抗药性的分子机制㊂
2.3 蛋白水解酶介导
蛋白水解酶(P r o t e a s e ,P r o t e i n a s e )是催化多肽或蛋白质水解酶的统称,对昆虫体内的新陈代谢以及生物调控具有重要作用[32]
㊂A h m e d 等[3
3]用亚致死剂量的杀虫剂处理西花蓟马后,共有34个与蛋白质降解相关的基因过表达,
这可能与蛋白水解酶活性的提高有关㊂在其他昆虫中也有类似的报道,如8种糜蛋白酶基因在杀虫剂处理的蓟马中显著上调[33
];发现胰凝乳蛋白酶参与淡色库蚊(C u l e x p i p i e n s P a l l e n s )对溴氰菊酯的降解
[34-35]
㊂这些发现表明蛋白水解酶可能对细胞
内毒素或神经毒性杀虫剂的中毒有反应,在用杀虫剂进行亚致死处理后,34个胰蛋白酶基因中有
8个过度表达㊂
3 基因组学
为了明晰西花蓟马线粒体(M i t o c h o n d r i o n )
基因组中控制区和基因重排的特征,国外学者对西花蓟马的线粒体全基因组进行了测序,结果表明串联重复和缺失是控制区和基因易位进化的原因
[36
]㊂通过对番茄斑萎病毒(T S WV )
感染和未感染的西花蓟马群体的不同表达基因进行G O 和
K E G G 分析表明,
番茄斑萎病毒可以调节细胞过程和免疫反应,这可能导致蓟马细胞中病毒滴度较低,因此对西花蓟马没有不利影响
[37]
㊂相关研
究结果不仅丰富了西花蓟马的基因组资源,而且有利于其分子遗传学和功能基因组学的研究㊂
4 靶标位点改变或敏感度降低
乙酰胆碱受体(n i c o t i n i c a c e t y l c h o l i n e r e c e p
t o r s ,n A C h R s )是有机磷和氨基甲酸酯等杀虫剂的分子靶点,主要通过结合乙酰胆碱在昆虫中枢神经系统阳离子通道快速传递,广泛控制多种害虫,同时昆虫可以通过选择性剪接㊁m R N A 编辑和剪接
位点变异来增加n A C h R s 的多样性[3
8]
㊂研究表明n A C h R s 的靶标位点改变导致西花蓟马对这两类杀虫剂具有很高的抗性,虽然都以n A C h R s 为靶标,但这两类杀虫剂结合到非重叠位点或不
同类别的n A C h R s 不同[3
9]
㊂在抗多杀菌素种群中检测到更多的α6亚基截短形式,
而在两个高度耐药的西花蓟马种群中几乎没有发现任何全长形
式(耐药率>104倍)
[39]
㊂作为多杀菌素的分子靶点,截短的n A C h R α6亚基可以作为一种诊断工具,用于检测和量化田间西花蓟马对杀虫剂的抗药性㊂
乙酰胆碱酯酶(A C h E )
在昆虫神经传导中起着关键作用,该酶通过降解乙酰胆碱,干扰神经信
号的传导[40
],进而使得昆虫产生抗药性㊂一些研
究表明乙酰胆碱酯酶对昆虫适应杀虫剂压力进而
增强抗药性起关键作用[
41-42]
㊂乙酰胆碱酯酶的敏感度降低或活性增强都是此分子靶标涉及的抗性机制,而乙酰胆碱酯酶敏感度降低是昆虫和螨类对有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂产生抗药性的重要机制,西花蓟马对杀虫剂的抗性也在这个机制中体现㊂
5 总结与展望
西花蓟马抗药性的发展极大地阻碍了该害虫的有效综合治理,在对科学文献进行回顾后发现,很少有杀虫剂对西方花蓟马具有高效作用㊂说明西花蓟马的入侵种群可能对目前市面上的杀虫剂具有一定程度的抗性倾向,其种群有抗药性产生,而入侵种群在新的地区建立后可能对一系列杀虫剂产生抗药性㊂为了进一步了解杀虫剂抗性的遗传基础,并确定用于筛选的分子标记,需要在实验室中进行持续的筛选㊂对西花蓟马管理使用的每种杀虫剂的抗性,以设计分子标记进行精确的抗性监测㊂同时可以尝试为西花蓟马创建一个参考转录组,以促进西花蓟马对杀虫剂产生抗性机理的探明㊂
近年来 组学 (例如基因组学㊁代谢组学㊁蛋白质组学)已成为研究昆虫对杀虫剂抗性的重要方法,组学技术促进了基因型-表型关系的连接㊂因此应展开西花蓟马的 组学 研究,以加强对西花蓟马防御机制的理解,同时组学的发展有助于更好地理解西花蓟马的生物学行为和抗杀虫剂机
制[
43-44]
㊂且分子水平研究的结果可能会提供新的见解和方法㊂代谢组学研究已经确定不同防御性化合物之间的关系和相互作用,这可能有助于选择和开发具有西花蓟马抗性的作物品种㊂细菌内共生体为非创伤性递送,这种方法为识别基因功能和递送破坏关键基因功能的R N A 作为控制害虫数量提供了巨大的潜力,同时可能识别控制西花蓟马繁殖性能的效应基因㊂这种方法提高了实验环境条件下筛选大量基因的能力并极大地促进对西花蓟马和多种植物病毒感染的抗性基因的
1
11
黑 龙 江 农 业 科 学
5期
鉴定[
45]
㊂蛋白质组学技术已经鉴定出在西花蓟马幼虫暴露于番茄斑萎病毒时上调或下调的基因,其具体功能还有待研究㊂近期的研究发现进一步证明了组学工具的潜力,可以从根本上提高对西花蓟马生物学的理解,从而显著提高可持续管理并控制虫害的能力㊂参考文献:
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L A NY i n g 1,W A N G Z e y i n 2,Z H A OX i u m e i 1,L I UY u e 1,L I Q i n g c h a o 1,W A N G L i d a 1,L I UY a n g
1
(1.Q i q i h a rB r a n c h ,H e i l o n g j i a n g A c a d e m y o fA g r i c u l t u r a lS c i e n c e s ,Q i q i h a r161006,C h i n a ;2.H e i l o n g j i a n g
A c a d e m y o fA g
r i c u l t u r a l S c i e n c e s ,H a r b i n150086,C h i n a )A b s t r a c t :T h e F r a n k l i n i e l l a o c c i d e n t a l i s (P e r g a n d e )i s o n e o f t h em o s t d e s t r u c t i v e p e s t so f v e g
e t a b l e s ,
f r u i t sa n d o r n a m e n t a l c r o p s t h r o u
g
h o u t t h ew o r d ,h a r m
i n gp l a n t sb y f e e d i n g d i r e c t l y o n t h e ma n ds p r e a d i n g av a r i e t y o f v i r u s e s .U s e o f i n s e c t i c i d e sh a sb e e nt h e p r i m a r y s t r a t e g y f o r c o n t r o l l i n g W F
T ,a n d i n s e c t i c i d er e s i s t a n c e i n W F Th a sb e e nd o c u m e n t e d i n a n u m b e r o f c h e m i c a l c l a s s e s .T h e r e f o r e ,i n d e p t h s t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s m o f r e s i s t a n c e c a n p r o v i d ea n i m p o r t a n t t h e o r e t i c a l b a s i s f o r c o m p r e h e n s i v em a n a g e m e n ta n d g r e e n p r e v e n t i o na n d c o n t r o l o f t h r i p s W F T.T h i sr e v i e w s i n t r o d u c e dt h e p r o g
r e s so nm o l e c u l a rm e c h a n i s m o f r e s i s t a n c eo f W F Tt o v a r i o u s i n s e c t i c i d e s ,i tm a i n l y i n c l u d e s t h e f u n c t i o n so f d e t o x i f i c a t i o ne n z y m e a n d t r a n s p o r t e r g e n e s r e l a t e d t o d r u g r e s i s t a n c e ,a sw e l l a s t h e r e g u l a t o r yp a t h w a y s o f r e l a t e d g e n e s ,a n d p u t s f o r w a r d f e a s i b l e s u g g
e s t i o n s o n t h e e x i s t i n gp r o b l e m s a n d l o o k s
f o r w a r d t o t h e f u t u r e d e v e l o p
m e n t d i r e c t i o no f c o n t r o l o fW F T.K e y
w o r d s :F r a n k l i n i e l l a o c c i d e n t a l i s ;r e s i s t a n c e ;i n s e c t i c i d e ;m o l e c u l a rm e c h a n i s m 3
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