长白山风倒区自然恢复26年后土壤碳_氮含量特征

长白山风倒区自然恢复26年后土壤碳、氮含量特征*
孟莹莹1，2包也1，2郭焱1，2王晓雨1，2于大炮1周莉1＊＊代力民1
（1中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳110016；2中国科学院大学，北京100049）
摘要植物群落的变迁会引起土壤碳/氮分布格局的变化。

本文在长白山1986年风倒
区和对照区（未受风干扰的原始植被分布区）沿海拔梯度选择阔叶红树林、云冷杉林和岳桦
林，采集0 10（表层）和10 20cm（下层）土壤，分析其碳、氮含量，研究长白山西坡风倒区
植被恢复以来土壤理化性质的变化。

结果表明：土壤有机碳、全氮含量在对照区和风倒区
均表现为表层显著高于下层。

对3个林型来说，风倒区与对照区土壤有机碳、全氮含量无
显著性差异，但对照区和风倒区2个土层的碳、氮含量及储量随海拔增加有上升的趋势；同
时，3个林型表层土壤中有机碳、全氮的含量有显著性差异，而下层土壤中差异不明显。

在
阔叶红松林和云冷杉林表层土壤中，对照区土壤C/N显著高于风倒区。

随着海拔的升高，
对照区和风倒区2个土层的碳氮比都有降低的趋势。

总的来说，长白山风倒区经过26年
的自然恢复，其土壤有机碳、全氮含量及储量与原始植被区已无明显的差异，但碳氮比差异
性显著，说明自然恢复26年后风倒区土壤质量已经基本恢复，但由于植被类型的差异导致
碳/氮输入等差异依然存在，因而，用碳氮比可以更准确地反映植被变化对土壤的影响。

关键词风干扰；植被恢复；土壤C/N；长白山西坡
中图分类号S718．51+6文献标识码A文章编号1000－4890（2014）7－1757－05
Soil carbon and nitrogen content in windthrow area on Changbai Mountain after26
years’natural recovery．MENG Ying-ying1，2，BAO Ye1，2，GUO Yan1，2，WANG Xiao-yu1，2，
YU Da-pao1，ZHOU Li1＊＊，DAI Li-min1（1Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sci-
ences，Shenyang110016，China；2University of Chinese Academy of Sciences，Beijing100049，
China）．Chinese Journal of Ecology，2014，33（7）：1757－1761．
Abstract：Changes in the structure and composition of vegetation communities often determine
the organic carbon and nitrogen cycles in the soil．In order to explore the soil characteristics of
forests on Changbai Mountain naturally recovered26years after wind damage，we selected three
typical forest types―Korean pine and broadleaved mixed forest，spruces-fir forest and Erman’s
birch forest along an altitudinal gradient，and compared the contents of soil organic carbon
（SOC）and total nitrogen（TN）in the wind damaged area with those in the undamaged area
（control area）．Ｒegardless of wind damage，SOC and TN contents were significantly higher in
topsoil（0－10cm）than in subsoil（10－20cm）．Within each forest type，no significant differ-
ences were found in SOC and TN contents between the damaged and control area．However，SOC
and TN contents of both topsoil and subsoil increased with elevation．SOC and TN contents in
topsoil significantly differed among the three forest types，while no differences observed in sub-
soil．Moreover，in Korean pine and broadleaved mixed forest and spruce-fir forest，SOC and TN
contents in topsoil were higher in the control area than in the damaged area．With rising eleva-
tion，C/N in both topsoil and subsoil displayed a decrease trend regardless of wind damage．
Overall，after26years’natural recovery since the wind damage，the contents of SOC and TN did
not differ significantly between the damaged area and the control area，but the ratio of C/N did．
Our results suggested that soil quality was largely recovered，but the types of SOC input differed
between the damaged area and the control area due to differences in the structure and composition
of vegetation communities．Therefore，soil C/N may reflect the effects of vegetation changes on *吉林省科技发展计划项目（20120413）和国家科技支撑计划项目（2012BAD22B04）资助。

＊＊通讯作者E-mail：zhouli930@iae．ac．cn
收稿日期：2013-12-02接受日期：2014-04-16
soil better than the contents of SOC and TN．
Key words：wind disturbance；vegetation restoration；soil C/N；western slope of Changbai Mountain．
碳是生命物质中的主要元素之一，是有机质的重要组成部分（陶波等，2001）。

氮素是控制物种组成和生物多样性的关键元素，在陆地生态系统中起着重要的作用（Vitousek et al．，1997）。

森林土壤中的碳占全球土壤有机碳的73%（Sedjo，1993），而森林生态系统中土壤氮通常占整个生态系统氮储量的90%以上（王敬等，2008）。

因此，森林土壤中的碳氮过程与全球变化有着密切的关系，然而森林土壤的碳/氮循环过程受各种自然干扰和人为干扰的影响（李正才等，2005；魏亚伟等，2010；Axel et al．，2012）。

风干扰是森林干扰中最常见的一种，目前有关风干扰过程的研究较多，从风害产生的原因、机制到风对森林造成的危害、对树木的生长、形态以及森林生态的影响等进行了全面研究（朱教君和刘足根，2004），其对森林生态系统的影响主要包括：森林更新、群落结构、功能和组成、物种多样性等（Schroeder＆Perera，2002；Lorimer＆White，2003；郝占庆等，2008；王绪高等，2008）。

土壤作为森林生态系统的重要组成部分，研究风干扰后自然恢复条件下的地上植被变化，对土壤碳/氮等养分的固持和流失的影响十分必要（Kramer et al．，2004）。

长白山位于吉林省的东部，是我国东北地区海拔最高的山脉，由于所处的地理位置，易遭受强风的干扰。

1986年，长白山西坡和西南坡遭受了罕见的台风袭击，使得保护区植被遭到极大破坏，经过26年的恢复，与原始植被群落相比，其风倒区的植被群落类型发生了变化；而植物群落的变迁，往往会引起土壤碳/氮分布格局的变化，进而影响整个生态系统的稳定性和可持续性（刘全友和童依平，2005）。

因此，了解和掌握风倒区土壤碳/氮变化，对全面了解风干扰对生态系统碳/氮循环的影响以及风倒区生态环境的恢复和重建具有重要意义。

本文通过对长白山风倒区和未受干扰的原始植被分布区进行土壤采样和分析，探讨风干扰对森林土壤碳/氮含量和储量的影响以及碳氮化学计量学变化特征。

1研究地区与研究方法
1.1研究区概况
长白山自然保护区风灾区位于41ʎ52'40ᵡN—42ʎ01'10ᵡN，127ʎ53'37ᵡE—128ʎ02'00ᵡE，南北长为15．75km，东西宽为11．75km，形成海拔1050 1700m的阔叶红松林、云冷杉林至岳桦林的风倒带（赵晓飞等，2004）。

3个林带的土壤分别为暗棕色森林土、棕色针叶林土和亚高山草甸土（薛俊刚，2009）。

年平均气温3．3ħ，年降水量800mm，生长季（5—9月）降水量616mm，占全年降水量的76.9%（侯向阳和韩进轩，1996）。

长白山西坡和西南坡于1986年8月下旬遭受了罕见的台风袭击，大面积的风倒迹地，使得保护区生态系统遭到极大破坏。

经过26年的自然和人工恢复，植被群落类型发生了变化，原来以红松和阔叶树为主的阔叶红松林带（1100 1300m）被山杨、白桦为主的杨桦林所代替；原来以云、冷杉为主的针叶林带（1300 1700m）风倒后所剩树木较少，林下植被被小叶樟为主的草本植物杂草带所代替（薛俊刚，2009）。

1.2研究方法
1.2.1样品的采集及测试方法本研究于2012年9月在长白山西坡沿海拔梯度对风倒区进行植被和土壤调查，并选择立地条件基本一致的未受风干扰影响的样地作为对照，共设置样地22块（表1）。

乔木植被调查样方大小为30mˑ30m，灌木植被调查样方大小为5mˑ5m；同时在每块样地进行土壤样品的采集，在大小为20cmˑ20cm的样方内分别收集0 10和10 20cm的土壤混合样，即在每块样地内采用对角线取样法采集5个点，然后在样地内再随机取2个点，分别将同一样地同一深度的这5 7个点的土壤样品混合成一个样，并采用四分法取约1kg样品带回室内风干备用。

将风干的土壤样品过2mm筛，剔除其中的石砾和根系，再磨碎过0．25mm筛进行土壤有机碳和全氮含量的测定。

同时在每块样地内，采用环刀取土用于土壤容重的测定。

土壤有机碳和全氮的测量选用全自动元素分析仪vario MACＲO cube测定。

1.2.2土壤碳/氮储量的计算碳/氮储量估测的计算公式：
S=∑
n
i=1
S
i
·BD
i
·H
i
·（1－Ｒ
i
/100）/10
8571生态学杂志第33卷第7期
表1样地基本概况
Table 1Basic situation of the sample plots
森林类型海拔（m ）土壤类型干扰类型样地数量主要植被类型
乔木层
灌木层
阔叶红松林
1100 1300
暗棕色森林土
对照区
4
臭冷杉（Abies nephrolepis ）、红松（Pinus koraiensis ）、紫椴（Tilia amu-rensis ）、蒙古栎（Quercus mongolica ）刺五加（Acanthopanax senticosus ）、小楷槭（Acer tschonoskii ）、花楷槭（Acer ukurunduense ）、黄花忍冬（Lonicera chrysantha ）
风倒区4
白桦（Betula platyphylla ）、落叶松（Larix olgensis ）、臭冷杉、山杨（Populus davidiana ）
花楷槭、狗枣猕猴桃（Actinidia kolomikta ）、青楷槭（Acer tegmento-sum ）
云冷杉林1300 1500
棕色针叶
林土
对照区4臭冷杉、落叶松、鱼鳞云杉（Picea jezoensis ）笃斯越橘（Vaccinium uliginosum ）、蓝靛果忍冬（Lonicera edulis ）
风倒区
4
臭冷杉、岳桦（Betula ermanii ）、鱼鳞云杉库页悬钩子（Ｒubus matsumura-nus ）、深山蔷薇（Ｒosa marretii ）、蓝靛果忍冬
岳桦林1500 1700
亚高山草甸土
对照区3岳桦、落叶松蓝靛果忍冬、库页悬钩子
风倒区
3
岳桦
笃斯越橘、蓝靛果忍冬、库页悬钩子、金老梅（Potentilla fruticosa ）
式中，
S 为分层有机碳（全氮）储量（g ·m －2
）；S i 为
第i 块样地有机碳（全氮）含量（g ·kg
－1
）；BD i 为第
i 块样地土壤容重（g ·cm －3）；H i 为第i 块样地实际
土层高度（cm ）；Ｒi 为第i 块样地石砾含量（%）。

1.3
数据处理
用Excel 2007和SPSS 16．0软件分别进行数据处理和统计分析，采用t 检验法检验2个变量之间
的差异显著性（α=0．05），Origin 8．5软件绘图。

2结果与分析
2.1
有机碳和全氮含量
3种林型0 10cm 土层有机碳和全氮含量均
显著高于10 20cm 土层有机碳和全氮含量（图1）。

每一林型风倒区与其对照区之间有机碳和全氮含量在两土层内均没有表现出显著性的差异。

0 10cm 土层中，风倒区阔叶红松林有机碳含量显著低于岳桦林有机碳含量；对照区阔叶红松林和云冷杉林全氮含量均显著低于岳桦林全氮含量，风倒区全氮含量随海拔的升高呈显著增加的趋势。

10 20cm 土层中，风倒区与对照区各林型有机碳含量随海拔升高均没有显著的变化；全氮含量中，风倒区
和对照区内均是只有阔叶红松林全氮含量显著低于
图1风倒区与对照区0 10、
10 20cm 土层有机碳和全氮含量对比Fig．1Contents of soil organic carbon and total nitrogen in windthrow area and primary forest area at 0－10and 10－20cm layers
BKPF ：阔叶红松林，SFF ：云冷杉林，EBF ：岳桦林，不同小写字母代表3种林型之间的差异显著。

9
571孟莹莹等：长白山风倒区自然恢复26年后土壤碳、氮含量特征
表2不同林型各土层碳储量和氮储量
Table 2Soil carbon and nitrogen stock at 0－10cm and 10－20cm layers of different forest types
森林类型土层深度（cm ）碳储量（g ·m －2）
对照区
风倒区
氮储量（g ·m －2）
对照区风倒区阔叶红松林0 103986．21ʃ727．34a 3209．20ʃ1099．08a 221．10ʃ41．53a 208．17ʃ55．04a 10 201854．49ʃ241．21a 2196．84ʃ671．32a 127．57ʃ8．92a 168．83ʃ52．64a 云冷杉林0 103902．19ʃ247．42a 3338．31ʃ781．86b 251．94ʃ24．19a 240．90ʃ36．21a 10 201753．83ʃ142．25Aa 2554．22ʃ565．93Ba 138．64ʃ9．94Aa 208．94ʃ37．23Ba 岳桦林
0 104523．06ʃ83．75b 4039．14ʃ818．70b 396．63ʃ6．10a 349．82ʃ88．06a 10 20
1889．20ʃ663．99a
2518．41ʃ456．86a
183．02ʃ53．24a
226．98ʃ28．40b
大写字母表示同一林型风倒区与对照区之间的差异性，小写字母表示同一干扰类型不同林型之间的差异性。

岳桦林，其他林型间没有显著性差异。

2.2
土壤碳储量和氮储量
0 10cm 土层中，3种林型中碳储量和氮储量均是对照区高于风倒区，但差异没有达到显著水平；而3种林型中，对照区岳桦林碳储量显著高于阔叶红松林和云冷杉林，风倒区中阔叶红松林碳储量显著低于云冷杉林和岳桦林（表2）。

10 20cm 土层中，
3种林型中碳储量和氮储量只有云冷杉林对照区显著低于风倒区，阔叶红松林和岳桦林中碳储量和氮储量均表现为对照区低于风倒区，但差异未达到显著水平；3种林型间只有阔叶红松林风倒区氮储量显著低于岳桦林。

2.3
土壤C /N 化学计量学特征
随着海拔的升高，对照区和风倒区两土层土壤C /N 均呈逐渐下降趋势（图2）。

0 10cm 土层中，阔叶红松林和云冷杉林的对照区与风倒区土壤C
/N
图2
各林型土壤碳氮比
Fig．2Soil C /N of different forest types
小写字母表示同一林型风倒区与对照区之间的差异性，大写字母表示同一干扰类型不同林型之间的差异性。

存在显著的差异，前者均显著高于后者。

3种林型
中，就对照区而言，随着海拔的升高，
C /N 呈显著降低的趋势；就风倒区而言，岳桦林土壤C /N 显著低于阔叶红松林与云冷杉林。

10 20cm 土层中，除了由于海拔不同3种林型间C /N 存在显著的差异性外，每一林型对照区与风倒区之间C /N 均没有显著性差异。

3讨
论
3.1
风倒区土壤碳、氮含量和储量
长白山遭受台风侵袭后，
风倒区的植被发生了改变，原来以红松和阔叶树为主的阔叶红松林带
（1100 1300m ）被山杨、白桦为主的杨桦林所代替；原来以云、冷杉为主的针叶林带（1300 1700m ）风倒后所剩树木较少，林下植被被小叶樟为主的草本植物杂草带所代替。

Hughes 等（1999）研究发现，天然林变成次生林后，土壤有机碳和全氮含量基本不发生变化；Murty 等（2002）研究也指出，森林转化为草地后，其土壤有机碳含量在降低50%到增加160%之间变化，平均之后没有显著变化。

以上研究表明，森林变成草地和天然林变成次生林后，土壤有机碳和全氮含量及储量没有发生显著的变化，本研究的结果与此基本一致。

但有些关于原始林转变成
次生林或草地后土壤碳/氮储量变化的研究中，风干扰会使土壤碳氮储量降低（Kramer et al．，
2004；王维奇等，
2010），这可能与干扰后恢复时间不同造成的，大部分的研究都是干扰后10年左右进行的，而本研究是在风干扰后植被恢复26年进行的，经过26年的恢复，土壤碳氮储量已基本恢复到未受干扰的状态。

3.2风倒区土壤C /N 特征
土壤碳氮比是指示土壤质量变化的重要指标
（张彦军等，2012）。

一般情况下，森林生态系统土壤C /N 较稳定，但是地上植被的变化往往会引起
0671生态学杂志第33卷第7期
C/N的变化（马玉红等，2007）。

本研究中，随着海拔的上升，土壤C/N呈显著的下降趋势（图3）。

有研究表明，土壤C/N与凋落物的输入量有关（张彦军等，2012），而长白山不同海拔林型的凋落物输入量以阔叶红松林碳输入量最大，岳桦林最小（刘颖等，2009）。

C/N降低被认为是有机质分解加速进行的指示（Spielvogel et al．，2006）。

阔叶红松林和云冷杉林对照区与风倒区的0 10cm土层C/N存在显著性差异，10 20cm土层中，这种差异不显著（图3）。

风干扰后土壤C/N降低，表明风倒区较对照区土壤养分分解速度快，一方面是由于风倒区树木较少，能够得到比较充足的光照，林下土壤温度升高从而促进分解的进行（Axel et al．，2012）；另一方面是由于风倒后森林类型发生改变，原始阔叶红松林演替成杨桦次生林，原来云冷杉林风倒后所剩树木较少，林下植物被小叶樟为主的草本植物杂草带所代替，原来红松和云冷杉的叶片不容易分解，C/N较高，风倒后阔叶植物增加，所以C/N降低了。

此外，本研究中的风倒区与对照区碳氮含量及储量没有表现出显著的差异性（图1）。

因此，与土壤碳/氮含量和储量等指标相比，C/N更能准确地反映植被变化对土壤的影响，且表层土壤比深层的土壤对植被变化的响应更敏感。

4结论
不同林型随着海拔的升高，对照区和风倒区两土层土壤碳/氮含量及储量大致呈上升的趋势。

随着海拔的升高，对照区和风倒区两土层C/N逐渐降低。

0 10cm土层对风干扰的响应较10 20cm 土层敏感。

土壤C/N较含量和储量特征敏感，用C/N更能准确地反映植被变化对土壤的影响。

3种林型中，对照区与风倒区两土层有机碳和全氮含量及储量均无显著差异，而表层土壤C/N却存在显著的差异，表明风倒区自然恢复26年后土壤质量已经基本恢复，但由于植被类型改变导致碳/氮等养分输入不同导致差异依然存在。

风倒区植被要恢复成风倒前的状态仍需较长时间，应采取围封措施，尽量减少人为干扰加快恢复进程。

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作者简介孟莹莹，女，1989年生，硕士研究生，主要从事森林群落和森林土壤生态方面的研究。

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孟莹莹等：长白山风倒区自然恢复26年后土壤碳、氮含量特征。