【基础免疫学】第03章免疫球蛋白
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20
可变区
骨架区(framework region, FR): CDR之外V区的氨基酸组 成和排列顺序变化较小。
21
恒定区(constant region, C区）
多肽链的C端，轻链1/2(CL)，重链3/4(CH1,CH2,CH3) 同一种属个体，产生针对不同抗原的同一类别Ig，C区氨基
3
免疫学经历了4个迅速发展阶段
1876年后，多种病原菌被发现，用已灭活及减毒的病原 体制成疫苗，预防多种传染病，使疫苗得以广泛发展和 使用。
1900年前后，抗原与抗体的发现，揭示出“抗原诱导特 异抗体产生”这一免疫学的根本问题，促进了免疫化学 的发展及抗体的临床应用。
1957年后，细胞免疫学的兴起，特异免疫是T及B淋巴 细胞对抗原刺激所进行的主动免疫应答过程的结果。
10
免疫球蛋白分类：
分泌型 (secreted Ig, Sig，血清型抗体) ：分 泌进入血液和组织中， 具有抗体各种免疫功能， 由浆细胞产生。
膜型(membrane Ig, mIg)：B淋巴细胞表面 的抗原识别受体，是由 成熟B细胞产生的膜表 面免疫球蛋白。
11
第一节 免疫球蛋白的结构 （Ig structure）
目前，精制白喉类毒素和用铝佐剂吸附的白喉类毒素在世界各国 广泛使用，并列入计划免疫项目，使白喉的发病率控制在极低水 平。白喉疫苗是破伤风类毒素、百日咳疫苗联合成百白破三联疫 苗（DTP3）使用。
5
迄2014年，已有22名日本人获得诺贝尔奖
汤川秀树 朝永振一郎 川端康成 江崎玲於奈 佐藤荣作 福井谦一 利根川进 大江健三郎 白川英树 野依良治 小柴昌俊 田中耕一 南部阳一郎 小林诚 益川敏英 下村修 根岸英一 铃木章
17
（二）可变区和恒定区
通过对H链或L链的氨基酸 序列比较分析，发现： N-末端序列变化很大，即为 可变区（V区） C-末端氨基酸相对稳定，变 化很小，即为恒定区（C区）
18
可变区(Variable domain, V区)
多肽链的N端，轻链的1/2与重链的1/4 氨基酸种类、排列顺序差异较大，构成抗体的多样性
32
二、免疫球蛋白的其它成分
33
Ig的其它成分
J链
1.连接链（joining chain，J链) (1)化学本质：浆细胞分泌的富含半胱氨酸的多肽链，以二硫键的形式结
合到Ig重链羧基端。 (2)存在：IgM（五聚体）和 sIgA（双体）. IgD和IgE为单体，不含J链。 (3)主要功能：连接单体Ig分子使其成为多聚体，可能与保持已形成的多 聚体的稳定性有关.
第四章 免疫球蛋白 （immunoglobulin，
Ig）
1
本章内容
免疫球蛋白的发现及定义 第一节 免疫球蛋白的结构 第二节 免疫球蛋白的异质性 第三节 免疫球蛋白的功能 第四节 各类免疫球蛋白的特性与功能 第五节 穿膜型和分泌型Ig 第六节 人工制备抗体
2
什么是免疫学？
“免疫” 来自拉丁文“immunis” （免除税收），免疫学 包含着“免于疫患”之意。 免疫学是研究生物体对抗原物质免疫应答及其方法的生物 -医学科学，是机体识别“自身”与“非己”抗原，对自身 抗原形成天然免疫耐受，对“非己”抗原产生排斥作用的一 种生理功能。正常情况下，这种生理功能对机体有益，可产 生抗感染、抗肿瘤等维持机体生理平衡和稳定的免疫保护作 用。当免疫功能失调时，也会对机体产生有害的反应和结果， 如引发超敏反应、自身免疫病和肿瘤等。
L链：VL区 CL区 H链：VH区
CH1区 CH2区 CH3区(IgG、IgA、IgD) CH4区 (IgM,IgE )
23
免疫球蛋白各结构域的主要功能：
V区
C区
VL+VH功能区： 抗原特异性结合
CL和CH1区： 同种异型的遗传标记
CH2区：IgG的CH2和 IgM的CH3具有补体 C1q结合位点；IgG的 CH2可通过胎盘 CH3功能区：与Fc受 体结合的部位
➢ 1964年，世界卫生组织（WHO）将具有抗体活性以及与抗 体相关的球蛋白统称为免疫球蛋白(Ig)。所有抗体都是免疫 球蛋白，并非所有免疫球蛋白都具有抗体活性（如异常的 免疫球蛋白中的骨髓瘤蛋白，本-周蛋白）。现代免疫学认 为，抗体与免疫球蛋白是等同的概念；只是抗体侧重于其 生物学活性的描述，而免疫球蛋白侧重强调其化学结构。
31
（五）酶解片段
2．胃蛋白酶的水解片段
裂解部位：铰链C区端 裂解片段：F(ab’)2+pFc’ F(ab’)2：结合抗原为双价,可出现 凝集作用和免疫沉癜。由于
F(ab‘)2保持了结合相应抗原的生物学活性，又减少了Fc段抗原性 可能引起的副作用，因而在生物制品中有实际应用价值；因缺乏 Fc部分，故不具备固定补体及与细胞膜表面Fc受体结合的功能。 pFc’：Fc碎片，不再具有任何生物学活性。
12
一、免疫球蛋白的基本结构 （basic structure）
13
免疫球蛋白的基本结构
重链与轻链 可变区与恒定区 高可变区（互补决定区）与框架区 免疫球蛋白折叠（功能域） 绞链区
பைடு நூலகம்14
四肽链结构
两条重链和两条轻链 链间二硫键连接，呈 “Y”型 上部为N端(氨基端） 下部为C端(羧基端）
8
抗体与免疫球蛋白的发现 （1937 Tiselius and Kabat）
血清蛋白根据电泳可分为： 白蛋白、α、β、γ球蛋白； 抗体分布在α、β、γ球蛋白的区域，
但主要分布在γ球蛋白区域
Immune sera
Normal sera
血清蛋白电泳 9
免疫球蛋白与抗体
➢ Ab和Ig的关系：抗体并不都在γ区，γ区的球蛋白也不一定 都具有抗体活性。
1987 1991 1996
Elie Metchnikoff Paul Ehrlich Charles Richet Jules Border Karl Landsteiner Max Theiler Daniel Bovet F. Macfarlane Burnet Rodney R. Porter Rosalyn R. Yalow Gorge Snell Cesar Milstein Niels K. Jerne Susumu Tonegava E. Donnall Thomas Peter C. Doherty Rolf M. Zinkernagel
24
(1)免疫球蛋白折叠(Ig folding）
功能区的二级结构是 由3-5股反向平行的 折 叠股各自形成两个 片 层，每个 折叠股由510个氨基酸残基组成， 二硫键垂直连接两个 片层，形成球形结构。
25
Ig可变区的晶体结构显示，两个β片层形成了可变区 的骨架，为可变区提供了结构框架。
高变区在每个β片层的边缘形成了三个环状结构，可 变区序列的变化主要集中在这些环状部位。
30
（五）酶解片段
1．木瓜蛋白酶的水解片段
裂解部位：铰链区近N端 裂解片段：2Fab+Fc Fab (fragment of antigen- binding,抗原结合片段) ：结合价为
单价，只能结合一个抗原决定簇，故不能连接成较大的抗原抗体 复合物，不出现凝集或沉淀现象。 Fc (fragment crystalizable,可结晶片段) :在低温或低离子强度下 可形成结晶。不含抗原结合活性。具抗体的免疫原性 ; 具有活化 补体、通过胎盘和介导与细菌蛋白结合等生物学活性。
获1949年物理学奖 获1965年物理学奖 获1968年文学奖 获1973年物理学奖 获1974年和平奖 获1981年化学奖 获1988年医学生理学奖 获1994年文学奖 获2000年化学奖 获2001年化学奖 获2002年物理学奖 获2002年化学奖 获2008年物理奖 获2008年物理学奖 获2008年物理学奖 获2008年化学奖 获2010年化学奖 获2010年化学奖
26
(2) Ig supergene family (IgSF) (Ig超基因家族)
有着与Ig功能域同源功能域的其他分子, 包括MHCI和II类 分子, T细胞受体, CD2, CD3, CD4, CD8, ICAMs, VCAM 和某些Fc受体。
27
(四）铰链区（hinge region）
铰链区不是一个独立的功能区，位于CH1和CH2之间，包 括链间二硫键，富含脯氨酸，具有柔曲性，可以伸展、弯 曲和转动，有利于与不同距离的抗原表位结合，有利于暴 露抗体分子的补体结合点。
昭示人类红细胞血型
发现黄热病病毒并创建黄热病疫苗
发明了抗组织胺药物
发现获得性免疫耐受
阐明抗体的化学结构
开创多肽激素放射免疫分析技术
发现主要组织相容性复合体(MHC)
创建单克隆抗体生产技术 独特型－抗独特型的级联网络 对Ig基因研究并阐明抗体多样性
提出移植免疫学
提出细胞介导免疫应答的特异性
MHC限制性
国家
德国 德国
俄国 德国 法国 比利时 美国 南非 瑞士 澳大利亚 英国 美国 美国 英国 丹麦 日本 美国 澳大利亚 瑞士
研究成 就
开创了应用白喉抗毒素治疗白喉患者
对结核病的研究具有诸多发现，结核杆菌，结核菌素及 其反应，Koch现象等
吞噬作用的理论研究 抗体产生的侧链学说
发现过敏反应
揭示了补体溶菌现象的原理
28
(四）铰链区
IgG3和IgD: 长 IgG1,2, 4, IgA: 短; IgM 和IgE: 无
29
(四）铰链区
当Ab与Ag结合时，铰链区发生扭曲，使Ab的2个抗原结 合点更好地与2个抗原决定簇互补。
含有木瓜蛋白酶、 胃蛋白酶的水解位点。 意义：阐明Ig分子生物 学作用；构建基因工程 抗体。
山中伸弥
获2012年生理医学奖
中村修二、赤崎勇、天野浩
获2014年物理学奖
6
20世纪获得诺贝尔奖的免疫学家
年代
1901 1905
学者姓名
Emil von Behring Robert Koch
1908
1913 1919 1930 1951 1957 1960 1972 1977 1980 1984
15
（一）轻链和重链
轻链（L链） 214aa（25kDa） 有两个由链内二硫键组成的环肽。 分类：kappa(κ)和lambda(λ)2个亚
型 正常人 : ≈2 ：1； 小鼠 : ≈20:1， 和λ的比例异常可能反映免疫系
统的异常。
16
（一）轻链和重链
重链（H链）450~550aa （5075kDa) 4-5个链内二硫键 根据重链恒定区的氨基酸组成和排 列顺序不同分为5类：μ、γ、α、δ、ε 链 与轻链的 链或 链组成完整的Ig分 子：
19
可变区
高变区(hypervariable region，HVR)或互补决定区 (complementarity determining region, CDR)： 氨基 酸组成和排列顺序高度可变。VL有3个HVR，VH有3个 HVR，分别称为VL和VH的HVR1,2,3(CDR1,2,3)，三个 高变区共同组成Ig的抗原结合部位。
酸组成和排列顺序恒定，是制备第二抗体进行标记的基础 重链恒定区氨基酸组成及排列顺序不同，抗体分为5种：
22
（三）结构域（domain）
Ig的H链、L链每隔110个氨 基酸残基序列即由链内二硫 键连接折叠形成一个能行使 特定功能的球性单位，每个 结构域具有其相应的功能， 又叫功能区（domain）。
7
免疫球蛋白与抗体
➢ 免疫球蛋白（Immunoglobulin，Ig）：具有抗体活性或化 学结构与抗体相似的球蛋白。
➢ 抗体（antibody，Ab)：机体在抗原物质刺激下，由B细胞 分化成的浆细胞所产生的、可与相应抗原发生特异性结合 反应的免疫球蛋白。主要存在于血清 -球蛋白组分中，分 布于体液（血液、淋巴液、组织液及外分泌液）中，主要 存在于血清中。
1977年后，分子免疫学的发展，得以从基因活化的分子 水平，理解抗原刺激与淋巴细胞应答类型的内在联系与 机制。
4
抗体的发现
1890年德国学者Behring和日本学者Kitasato（北里柴三郎）用白 喉杆菌外毒素免疫动物，在血清中发现能中和这种外毒素的组分 称为抗毒素, 是人类发现的第一种抗白喉杆菌抗体。1891年应用 羊的白喉免疫血清成功地治疗了白喉病危的患儿（“圣诞大拯 救 ”），此后，白喉抗毒素血清被迅速推广，病死率从62%降到 10%。1901年，Behring获首届诺贝尔生理学/医学奖，开创了血 清疗法。
可变区
骨架区(framework region, FR): CDR之外V区的氨基酸组 成和排列顺序变化较小。
21
恒定区(constant region, C区）
多肽链的C端，轻链1/2(CL)，重链3/4(CH1,CH2,CH3) 同一种属个体，产生针对不同抗原的同一类别Ig，C区氨基
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免疫学经历了4个迅速发展阶段
1876年后，多种病原菌被发现，用已灭活及减毒的病原 体制成疫苗，预防多种传染病，使疫苗得以广泛发展和 使用。
1900年前后，抗原与抗体的发现，揭示出“抗原诱导特 异抗体产生”这一免疫学的根本问题，促进了免疫化学 的发展及抗体的临床应用。
1957年后，细胞免疫学的兴起，特异免疫是T及B淋巴 细胞对抗原刺激所进行的主动免疫应答过程的结果。
10
免疫球蛋白分类：
分泌型 (secreted Ig, Sig，血清型抗体) ：分 泌进入血液和组织中， 具有抗体各种免疫功能， 由浆细胞产生。
膜型(membrane Ig, mIg)：B淋巴细胞表面 的抗原识别受体，是由 成熟B细胞产生的膜表 面免疫球蛋白。
11
第一节 免疫球蛋白的结构 （Ig structure）
目前，精制白喉类毒素和用铝佐剂吸附的白喉类毒素在世界各国 广泛使用，并列入计划免疫项目，使白喉的发病率控制在极低水 平。白喉疫苗是破伤风类毒素、百日咳疫苗联合成百白破三联疫 苗（DTP3）使用。
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迄2014年，已有22名日本人获得诺贝尔奖
汤川秀树 朝永振一郎 川端康成 江崎玲於奈 佐藤荣作 福井谦一 利根川进 大江健三郎 白川英树 野依良治 小柴昌俊 田中耕一 南部阳一郎 小林诚 益川敏英 下村修 根岸英一 铃木章
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（二）可变区和恒定区
通过对H链或L链的氨基酸 序列比较分析，发现： N-末端序列变化很大，即为 可变区（V区） C-末端氨基酸相对稳定，变 化很小，即为恒定区（C区）
18
可变区(Variable domain, V区)
多肽链的N端，轻链的1/2与重链的1/4 氨基酸种类、排列顺序差异较大，构成抗体的多样性
32
二、免疫球蛋白的其它成分
33
Ig的其它成分
J链
1.连接链（joining chain，J链) (1)化学本质：浆细胞分泌的富含半胱氨酸的多肽链，以二硫键的形式结
合到Ig重链羧基端。 (2)存在：IgM（五聚体）和 sIgA（双体）. IgD和IgE为单体，不含J链。 (3)主要功能：连接单体Ig分子使其成为多聚体，可能与保持已形成的多 聚体的稳定性有关.
第四章 免疫球蛋白 （immunoglobulin，
Ig）
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本章内容
免疫球蛋白的发现及定义 第一节 免疫球蛋白的结构 第二节 免疫球蛋白的异质性 第三节 免疫球蛋白的功能 第四节 各类免疫球蛋白的特性与功能 第五节 穿膜型和分泌型Ig 第六节 人工制备抗体
2
什么是免疫学？
“免疫” 来自拉丁文“immunis” （免除税收），免疫学 包含着“免于疫患”之意。 免疫学是研究生物体对抗原物质免疫应答及其方法的生物 -医学科学，是机体识别“自身”与“非己”抗原，对自身 抗原形成天然免疫耐受，对“非己”抗原产生排斥作用的一 种生理功能。正常情况下，这种生理功能对机体有益，可产 生抗感染、抗肿瘤等维持机体生理平衡和稳定的免疫保护作 用。当免疫功能失调时，也会对机体产生有害的反应和结果， 如引发超敏反应、自身免疫病和肿瘤等。
L链：VL区 CL区 H链：VH区
CH1区 CH2区 CH3区(IgG、IgA、IgD) CH4区 (IgM,IgE )
23
免疫球蛋白各结构域的主要功能：
V区
C区
VL+VH功能区： 抗原特异性结合
CL和CH1区： 同种异型的遗传标记
CH2区：IgG的CH2和 IgM的CH3具有补体 C1q结合位点；IgG的 CH2可通过胎盘 CH3功能区：与Fc受 体结合的部位
➢ 1964年，世界卫生组织（WHO）将具有抗体活性以及与抗 体相关的球蛋白统称为免疫球蛋白(Ig)。所有抗体都是免疫 球蛋白，并非所有免疫球蛋白都具有抗体活性（如异常的 免疫球蛋白中的骨髓瘤蛋白，本-周蛋白）。现代免疫学认 为，抗体与免疫球蛋白是等同的概念；只是抗体侧重于其 生物学活性的描述，而免疫球蛋白侧重强调其化学结构。
31
（五）酶解片段
2．胃蛋白酶的水解片段
裂解部位：铰链C区端 裂解片段：F(ab’)2+pFc’ F(ab’)2：结合抗原为双价,可出现 凝集作用和免疫沉癜。由于
F(ab‘)2保持了结合相应抗原的生物学活性，又减少了Fc段抗原性 可能引起的副作用，因而在生物制品中有实际应用价值；因缺乏 Fc部分，故不具备固定补体及与细胞膜表面Fc受体结合的功能。 pFc’：Fc碎片，不再具有任何生物学活性。
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一、免疫球蛋白的基本结构 （basic structure）
13
免疫球蛋白的基本结构
重链与轻链 可变区与恒定区 高可变区（互补决定区）与框架区 免疫球蛋白折叠（功能域） 绞链区
பைடு நூலகம்14
四肽链结构
两条重链和两条轻链 链间二硫键连接，呈 “Y”型 上部为N端(氨基端） 下部为C端(羧基端）
8
抗体与免疫球蛋白的发现 （1937 Tiselius and Kabat）
血清蛋白根据电泳可分为： 白蛋白、α、β、γ球蛋白； 抗体分布在α、β、γ球蛋白的区域，
但主要分布在γ球蛋白区域
Immune sera
Normal sera
血清蛋白电泳 9
免疫球蛋白与抗体
➢ Ab和Ig的关系：抗体并不都在γ区，γ区的球蛋白也不一定 都具有抗体活性。
1987 1991 1996
Elie Metchnikoff Paul Ehrlich Charles Richet Jules Border Karl Landsteiner Max Theiler Daniel Bovet F. Macfarlane Burnet Rodney R. Porter Rosalyn R. Yalow Gorge Snell Cesar Milstein Niels K. Jerne Susumu Tonegava E. Donnall Thomas Peter C. Doherty Rolf M. Zinkernagel
24
(1)免疫球蛋白折叠(Ig folding）
功能区的二级结构是 由3-5股反向平行的 折 叠股各自形成两个 片 层，每个 折叠股由510个氨基酸残基组成， 二硫键垂直连接两个 片层，形成球形结构。
25
Ig可变区的晶体结构显示，两个β片层形成了可变区 的骨架，为可变区提供了结构框架。
高变区在每个β片层的边缘形成了三个环状结构，可 变区序列的变化主要集中在这些环状部位。
30
（五）酶解片段
1．木瓜蛋白酶的水解片段
裂解部位：铰链区近N端 裂解片段：2Fab+Fc Fab (fragment of antigen- binding,抗原结合片段) ：结合价为
单价，只能结合一个抗原决定簇，故不能连接成较大的抗原抗体 复合物，不出现凝集或沉淀现象。 Fc (fragment crystalizable,可结晶片段) :在低温或低离子强度下 可形成结晶。不含抗原结合活性。具抗体的免疫原性 ; 具有活化 补体、通过胎盘和介导与细菌蛋白结合等生物学活性。
获1949年物理学奖 获1965年物理学奖 获1968年文学奖 获1973年物理学奖 获1974年和平奖 获1981年化学奖 获1988年医学生理学奖 获1994年文学奖 获2000年化学奖 获2001年化学奖 获2002年物理学奖 获2002年化学奖 获2008年物理奖 获2008年物理学奖 获2008年物理学奖 获2008年化学奖 获2010年化学奖 获2010年化学奖
26
(2) Ig supergene family (IgSF) (Ig超基因家族)
有着与Ig功能域同源功能域的其他分子, 包括MHCI和II类 分子, T细胞受体, CD2, CD3, CD4, CD8, ICAMs, VCAM 和某些Fc受体。
27
(四）铰链区（hinge region）
铰链区不是一个独立的功能区，位于CH1和CH2之间，包 括链间二硫键，富含脯氨酸，具有柔曲性，可以伸展、弯 曲和转动，有利于与不同距离的抗原表位结合，有利于暴 露抗体分子的补体结合点。
昭示人类红细胞血型
发现黄热病病毒并创建黄热病疫苗
发明了抗组织胺药物
发现获得性免疫耐受
阐明抗体的化学结构
开创多肽激素放射免疫分析技术
发现主要组织相容性复合体(MHC)
创建单克隆抗体生产技术 独特型－抗独特型的级联网络 对Ig基因研究并阐明抗体多样性
提出移植免疫学
提出细胞介导免疫应答的特异性
MHC限制性
国家
德国 德国
俄国 德国 法国 比利时 美国 南非 瑞士 澳大利亚 英国 美国 美国 英国 丹麦 日本 美国 澳大利亚 瑞士
研究成 就
开创了应用白喉抗毒素治疗白喉患者
对结核病的研究具有诸多发现，结核杆菌，结核菌素及 其反应，Koch现象等
吞噬作用的理论研究 抗体产生的侧链学说
发现过敏反应
揭示了补体溶菌现象的原理
28
(四）铰链区
IgG3和IgD: 长 IgG1,2, 4, IgA: 短; IgM 和IgE: 无
29
(四）铰链区
当Ab与Ag结合时，铰链区发生扭曲，使Ab的2个抗原结 合点更好地与2个抗原决定簇互补。
含有木瓜蛋白酶、 胃蛋白酶的水解位点。 意义：阐明Ig分子生物 学作用；构建基因工程 抗体。
山中伸弥
获2012年生理医学奖
中村修二、赤崎勇、天野浩
获2014年物理学奖
6
20世纪获得诺贝尔奖的免疫学家
年代
1901 1905
学者姓名
Emil von Behring Robert Koch
1908
1913 1919 1930 1951 1957 1960 1972 1977 1980 1984
15
（一）轻链和重链
轻链（L链） 214aa（25kDa） 有两个由链内二硫键组成的环肽。 分类：kappa(κ)和lambda(λ)2个亚
型 正常人 : ≈2 ：1； 小鼠 : ≈20:1， 和λ的比例异常可能反映免疫系
统的异常。
16
（一）轻链和重链
重链（H链）450~550aa （5075kDa) 4-5个链内二硫键 根据重链恒定区的氨基酸组成和排 列顺序不同分为5类：μ、γ、α、δ、ε 链 与轻链的 链或 链组成完整的Ig分 子：
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可变区
高变区(hypervariable region，HVR)或互补决定区 (complementarity determining region, CDR)： 氨基 酸组成和排列顺序高度可变。VL有3个HVR，VH有3个 HVR，分别称为VL和VH的HVR1,2,3(CDR1,2,3)，三个 高变区共同组成Ig的抗原结合部位。
酸组成和排列顺序恒定，是制备第二抗体进行标记的基础 重链恒定区氨基酸组成及排列顺序不同，抗体分为5种：
22
（三）结构域（domain）
Ig的H链、L链每隔110个氨 基酸残基序列即由链内二硫 键连接折叠形成一个能行使 特定功能的球性单位，每个 结构域具有其相应的功能， 又叫功能区（domain）。
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免疫球蛋白与抗体
➢ 免疫球蛋白（Immunoglobulin，Ig）：具有抗体活性或化 学结构与抗体相似的球蛋白。
➢ 抗体（antibody，Ab)：机体在抗原物质刺激下，由B细胞 分化成的浆细胞所产生的、可与相应抗原发生特异性结合 反应的免疫球蛋白。主要存在于血清 -球蛋白组分中，分 布于体液（血液、淋巴液、组织液及外分泌液）中，主要 存在于血清中。
1977年后，分子免疫学的发展，得以从基因活化的分子 水平，理解抗原刺激与淋巴细胞应答类型的内在联系与 机制。
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抗体的发现
1890年德国学者Behring和日本学者Kitasato（北里柴三郎）用白 喉杆菌外毒素免疫动物，在血清中发现能中和这种外毒素的组分 称为抗毒素, 是人类发现的第一种抗白喉杆菌抗体。1891年应用 羊的白喉免疫血清成功地治疗了白喉病危的患儿（“圣诞大拯 救 ”），此后，白喉抗毒素血清被迅速推广，病死率从62%降到 10%。1901年，Behring获首届诺贝尔生理学/医学奖，开创了血 清疗法。