基因重组的概念

基因重组的概念
基因重组是指一个基因的DNA序列是由两个或两个以上的亲本DNA组合起来的。

基因重组是遗传的基本现象，病毒、原核生物和真核生物都存在基因重组现象。

减数分裂可能发生基因重组。

基因重组的特点是双DNA链间进行物质交换。

真核生物，重组发生在减数分裂期同源染色体的非姊妹染色单体间，细菌可发生在转化或转导过程中，通常称这类重组为同源重组（homologous recombination），即只要两条DNA序列相同或接近，重组可在此序列的任何一点发生。

然而在原核生物中，有时基因重组依赖于小范围的同源序列的联会，重组只限于该小范围内，只涉及特定位点的同源区，把这类重组称作位点专一性重组(site-specific recombination），此外还有一种重组方式，完全不依赖于序列间的同源性，使一段DNA序列插入另一段中，在形成重组分子时依赖于DNA复制完成重组，称此类重组为异常重组（illegitimate recombination），也称复制性重组（replicative recombination）。

自然重组
自然界不同物种或个体之间的基因转移和重组是经常发生的，它是基因变异和物种进化的基础。

自然界的基因转移的方式有：
接合作用：当细胞与细胞、或细菌通过菌毛相互接触时，质粒DNA就可从一个细胞（细菌）转移至另一细胞(细菌），这种类型的DNA转移称为接合作用（conjugation ）。

转化作用（transformation) 通过自动获取或人为地供给外源DNA，使细胞或培养的受体细胞获得新的遗传表型。

转导作用：当病毒从被感染的（供体）细胞释放出来、再次感染另一（受体）细胞时，发生在供体细胞与受体细胞之间的DNA转移及基因重组即为转导作用（transduction）。

转座：大多数基因在基因组内的位置是固定的，但有些基因可以从一个位置移动到另一位置。

这些可移动的DNA 序列包括插入序列和转座子。

由插入序列和转座子介导的基因移位或重排称为转座（transposition ）。

基因重组：在接合、转化、转导或转座过程中，不同DNA分子间发生的共价连接称基因重组。

基因重组包括位点特异性的重组和同源重组两种类型。

有整合酶催化的在两个DNA序列特异位点间发生的整合，产生位点特异的重组。

特异重组依赖特异的DNA序列，如λ噬菌体的整和酶可识别噬菌体DNA和宿主染色体的特异靶位点，并进行选择性整合；反转录病毒整合酶识别整合反转录病毒cDNA的长末端重复序列等。

另外有发生在同源序列间的同源重组，又称基本
重组。

同源重组依赖两分子间序列的相同或相似性，将外源DNA整合进宿主染色体。

噬菌体
历史：1936年F. M. Burnet发表了噬菌体能产生突变体的观点，其噬菌斑的外形和野生型的有明显区别，可惜未能引起重视，以致噬菌体遗传学延迟了十几年才得以建立。

1946年第11届冷泉港学术讨论会上，在宣布一基因一酶学说的胜利，及Ledernerg、Tatum细菌杂交实验报告的同时，Hershey和Luria宣布发现了噬菌体的r，h突变，Delbrück和Hershey发表了他们各自发现的噬菌体重组，这四项重大的发现分别在1958年和1969年获得了诺贝尔奖。

后两项的发现有力地推动了噬菌体遗传学的发展。

噬菌体的基因重组和细菌不同，而和真核的重组十分相似。

杂交是用标记不同的噬菌体之间进行。

然后计算重组噬菌体占总的子代噬菌体的比例来确定重组值。

一般可以选用2－4个基因差异的噬菌体来混合感染细菌。

首先把不同类型的噬菌体混合起来和细菌一起涂布在固体培养基上，细菌的浓度要达到可以长成菌苔（lawn）的水平，噬菌体的浓度要很稀。

每个噬菌体感染一个细菌，经过裂解周期，宿主细胞破裂后，释放出的子噬菌体又去感染周围的细菌，结果在菌苔上形成一个圆形清亮的斑，称为噬菌斑（plaque），而一个噬菌斑来自最初涂布平板时的一个噬菌体。

噬菌斑的形态必须选择容易区别的，以表示噬菌体的相应表型。

单个的噬菌体只能在电镜下才可观察其形态，突变引起其形态变化没有电镜是无法鉴别的，但突变影响到生活周期，会产生不同的噬菌斑，因此通过噬菌斑的观察我们很容易观察基因型的变化与重组。

Hershey等用T2噬菌体的两个不同表型特征：噬菌斑的形态和宿主范围来进行杂交。

一个噬菌体的基因型是h+r，另一个噬菌体的基因型是h r+。

h+表示宿主范围（hostrange），是野生型，能在E.coliB菌株上生长，r 表示快速溶菌（rapid lysis），产生的噬菌斑大，边缘清楚。

h噬菌体能在E.coli B和B/2品系上生长，r+产生小而边缘模糊的噬菌斑，能产生透明的噬菌斑，而h+因只能裂解E.coli B，所以在B和B/2的混合菌上产生的噬菌斑是半透明的。

杂交时hr+和h+r混合感染E.coli B和B/2，在B和B/2混合菌苔上出现了四种噬菌斑，表明h r+ 和h+r之间有一部分染色体在B菌株的细胞中进行了重组，释放出的子噬菌体有一部分的基因型为h+r+和h r。

我们利用下面的公式就可以计算出和两个位点的重组值：
重组值=（h+r++h r）/总噬菌斑数×100%
此重组值也表示两个连锁基因之间的遗传距离。

突变区别
基因重组是指控制不同性状的基因重新组合。

能产生大量的变异类型，但只产生新的基因型，不产生新的基因。

基因重组发生在有性生殖的减数第一次分裂过程中，即四分体时期，同源染色体的非姐妹染色单体交叉互换和减数第一次分裂后期非等位基因随着非同源染色体的自由组合而自由组合，基因重组是杂交育种的理论基础。

基因突变是指DNA分子发生碱基对的替换、增添和缺失而引起的基因结构的改变，从而导致遗传信息的改变。

基因突变的频率很低，但能产生新的基因，对生物的进化有重要意义。

发生基因突变的原因是DNA在复制时因受内部因素和外界因素的干扰而发生差错。

典型实例是镰刀形细胞贫血症。

基因突变是诱变育种的理论基础。