第六章 微生物的新陈代谢(2)

①末端产物阻遏:由于终产物的过量积累而导致生物合成
途径中酶合成的阻遏的现象.常常发生在氨基酸、嘌呤和
嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。
天门冬氨酸
高丝氨酸 胱氨酸
高半光氨酸
蛋氨酸
图：蛋氨酸反馈阻遏大肠杆 菌合成蛋氨酸的酶的生成
②分解代谢物阻遏:
当微生物在含有两种能够分解的底物培养基中生长时，利 用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成
诱导作用的类型

协同诱导：诱导物加入后，微生物能同时 诱导出几种酶的合成，主要存在于短的代 谢途径中。

顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再合 成分解各中间代谢物的酶达到对复杂代谢 途径的分段调节。
（二）阻遏（repression）：
定义:阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成 的现象，从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。
青霉素抑菌机理
青霉素与D-丙氨酰-D-丙氨酰是结构类似物，两者相互竞 争转肽酶的活力中心，转肽酶一旦被青霉素结合，前后两 个肽聚糖单体间就不能形成肽桥，由此产生了原生质体或 球状体之类的细胞壁缺损细菌，从而抑制细菌的生长。
第三节、微生物代谢的调节
代谢调节：是指在代谢途径水平上对酶活性的调节和在基 因调控水平上对酶合成的调节，目的是使微生物累积更多 的为人类所需的有益代谢产物。
组成酶：微生物细胞内一直存在，合成是受遗传物质控制,
经常以高浓度存在。 诱导酶：在环境中存在某种物质的情况下才能够合成的酶 (在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细 胞总蛋白含量的10%。)
（一）诱导
1.诱导(induction)：是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合
成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的

（三）好氧菌固氮酶避氧害机制
1.好氧菌自生固氮菌的抗氧保护机制 （1）呼吸保护: 指固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消 耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，借此保护固氮酶 （2）构象保护： 在高氧分压条件下，一些固氮菌的固氮酶能形成一个无固氮活性 但能防止氧害的特殊构象，称为构象保护。 2.蓝细菌固氮酶的抗氧化保护机制 （1）特殊结构异形胞（屏障作用、SOD） （2）非异形胞保护（空间和时间变换） 3.豆科植物根瘤菌固氮酶抗氧保护机制 根瘤菌和豆科植物共生豆血红蛋白
镁离子
严格的厌氧环境
2.测定固氮酶活力的乙炔还原法
定氮法 固氮酶活力测定 同位素法 乙炔还原法气相色谱法 C2H2 固氮酶 C2H4
3.固氮的生化途径
生物固氮机制（）
固氮主要过程：
由Fd或Fld向氧化型固二氮酶还原酶的铁原子提供1个电 子，使其还原 还原型的固二氮酶还原酶与ATP-Mg结合，改变构象 固二氮酶在FeMoCo的Mo位点上与分子氮结合，并与固二 氮酶还原酶-Mg-ATP复合物反应，形成一个1:1复合物， 即完整的固氮酶 在固氮酶分子上，有1个电子从固二氮酶还原酶-Mg-ATP 复合物转移到固二氮酶的铁原子上，这时固二氮酶还原 酶重新转变成氧化态，同时ATP也就水解成ADP+Pi 通过上述过程连续6次的运转，才可使固二氮酶释放出2 个NH3分子 还原1个N2分子，理论上仅需6个电子，实际上要消耗8个 电子，其中2个消耗在产H2上。
二、肽聚糖的生物合成
三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成
(一)在细胞质中的合成
1.有葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸
2.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸
(二)在细胞膜中的合成
由“Park”核苷酸合成肽聚糖单体 （细菌萜醇、C55类异戊二烯醇、类脂类载体）
(三)在细胞膜外的合成
粗调：酶合成调节（调节酶合成量），速度慢
在遗传学水平上发生的
代谢调节方式
细调：酶活力调节（调节已有酶的活力） 在酶化学水平上发生的
一、酶合成的调节
酶合成的调节就是酶基因表达的调节，即基因转录 和翻译水平的调节。
例如：乳糖操纵子模型：（阻谒蛋白） 操纵基因、启动 子和结构基因。
微生物细胞内酶的种类：
本章节要点
1、生物固氮及其分类（ ）
2. 生物固氮的6要素及其机制（ ）
3.肽聚糖的合成机制（）
共生固氮菌：指必须与他种生物共生在一起时才能进行 固氮的微生物。 如、弗兰克氏菌属、白蚁肠道及
共生固氮菌
根瘤菌属（豆科植物） 植物（满江红、地衣）
联合固氮菌：指必须生活在植物根际、叶面或肠道等处 才能进行固氮的微生物。 根际 联合固氮菌 叶面
动物肠道
（二）固氮的生化机制（）
固氮反应必要条件（6要素） ATP供应：呼吸、无氧呼吸、发酵和光合磷酸化作用提供 （ N2 ：ATP=1:18-24） 还原力[H]和传递载体：NAD(P)H+H+、H2、丙酮酸等作为氢 供体传递载体：铁氧还蛋白（Fd)或黄素氧还蛋白（Fld） 还原底物 N2 固氮酶章
微 生 物 的 代 谢
本章主要内容
第一节：微生物的能量代谢
第二节：微生物特有的合成代谢途径 第三节：微生物的代谢调节
第一节：微生物的能量代谢
课后自行阅读
第二节 微生物特有的合成代谢途径
生物固氮（） 微生物结构大分子——肽聚糖的合成（）
一、生物固氮
生物固氮（）：
（二）酶活力调节机制： ⑴激活 ⑵反馈抑制
酶的变构理论：认为受最终代谢产物调节的酶是一种变构酶。
这种酶分子上有两个中心：一个与底物结合的活性中心(又称 催化中心)，一个与末端产物结合的调节中心 (又称抑制中心 )。 末端产物过量时，末端产物与调节中心结合，酶分子构型发生 改变，破坏酶的活性中心，酶的活性降低或丧失，反应停止； 末端产物浓度降低时，同调节中心结合的末端产物被释放出来， 导致酶的活性中心形成，酶的活性恢复，反应进行，合成代谢 产物。 这样通过末端代谢产物胞内浓度的变化，控制变构酶的活性变 化，调节代谢产物的合成。
酶称为诱导酶 （为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类） 诱导物(inducer)：底物或结构类似物，如：异丙基- β-D-硫代 半乳糖苷（IPTG)
例1大肠杆菌乳糖代谢：
β – 半乳糖苷酶 乳糖 --------------------→半乳糖 + 葡萄糖 E.coli生长于无乳糖培养基， β – 半乳糖苷酶：3 分子/ 细胞 E.coli生长于含乳糖培养基， β – 半乳糖苷酶：30005000 分子/细胞
指分子氮(N2)通过固氮微生物固氮酶系的催化而形成 氨(NH3)的过程。 （一）固氮微生物（自生、共生和联合固氮微生物） 自生固氮菌：指一类不依赖与他种生物共生而能独立进行 固氮的微生物。 好氧 自生固氮菌 兼性厌氧 厌氧
化能异养 化能自养 光能自养 化能异养 光能自养 化能异养 光能自养
（一）固氮微生物的种类
的现象。
葡萄糖效应:大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时, 故又称。导致出现“二次生长（diauxic growth）”
二 酶活性的调节
通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。 是酶分子水平上的调节，属于精细的调节。 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应 产物所促进的现象；常见于分解代谢途径。
A
B
C
D
E
2、酶活性的抑制：

反馈抑制：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途 径关键酶活性的影响在合成代谢途径中，代谢终产物抑制 途径中第一个酶的作用。 特点：

1，只有终产物或其结构类似物有反馈抑制
2，受抑制的是途径中的第一个酶 3，反馈抑制是可逆的 作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除